Đề tài nghiên cứu có các ý nghĩa khoa học sau:
- Tạo cơ sở dữ liệu đánh giá nguồn di truyền IRRDB’81 góp phần phục vụ cho chương trình cải tiến giống cao su Việt Nam dài hạn.
- Xây dựng các luận cứ khoa học cho việc hoạch định chiến lược vận dụng một cách hữu hiệu nguồn gen IRRDB’81 vào chương trình cải tiến giống cao su Việt Nam.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Đề tài có các ý nghĩa thực tiễn đối với sản xuất cao su tại Việt Nam như sau:
- Chọn lọc được một số mẫu giống IRRDB’81 có tiềm năng nông học để tiếp tục đánh giá thích ứng vùng sinh thái.
- Xác định được các mẫu giống IRRDB’81 có triển vọng để làm bố mẹ cho chương trình lai tạo giống cao su trong trung hạn.
- Bước đầu chọn lọc được ở giai đoạn non một số hậu duệ lai triển vọng có bố thuộc nguồn di truyền IRRDB’81 để tiếp tục đánh giá trên qui mô lớn nhằm đưa vào sản xuất từ sau năm 2020 trở đi.
4. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu 4.1. Đối tƣợng nghiên cứu
- Các mẫu giống thuộc nguồn gen IRRDB’81 và cây lai của chúng đang được đánh giá trên các công trình nghiên cứu giống cao su ở các cấp độ khác nhau của Viện nghiên cứu cao su Việt Nam đã được thiết lập từ năm 1991 đến 2004.
- Các đặc tính nông học, các chỉ thị di truyền isozyme và RAPD, một số thông số di truyền của nguồn gen IRRDB’81 và cây lai của chúng.
4.2. Phạm vi nghiên cứu
- Nguồn vật liệu: các mẫu giống thuộc bộ sưu tập IRRDB’81 đang có tại Việt Nam (được lưu giữ tại VCS), cây lai của các tổ hợp với nguồn gen IRRDB’81.
- Các vườn thí nghiệm đánh giá giống cao su giai đoạn trưởng thành tại VCS, Bình Dương và Gia Lai; các vườn thí nghiệm tuyển cây lai giai đoạn non tại VCS, Bình Dương. Các chỉ thị isozyme và RAPD được phân tích tại VCS, Bình Dương.
- Thời gian thực hiện luận án: 2005 – 2009. Do cây cao su là cây dài ngày, vì vậy các số liệu, kết quả trước 2005 được kế thừa từ các đề tài nghiên cứu của Viện nghiên cứu cao su Việt Nam.
5. Những đóng góp mới của luận án
Nguồn gen IRRDB’81 đóng vai trò quan trọng trong việc mở rộng vốn di truyền cho chương trình lai tạo giống cao su Việt Nam trong tương lai. Tuy nhiên chưa có công trình nghiên cứu đánh giá mức độ đa dạng và cấu trúc di truyền của nguồn gen IRRDB’81 đang được lưu giữ tại Việt Nam, cũng như về các đặc điểm di truyền quần thể cây lai với nguồn gen mới và khả năng sử dụng nguồn gen này vào trong chương trình lai hữu tính tạo giống cao su. Đóng góp mới của luận án là góp phần khảo sát các vấn đề trên một cách có hệ thống, là những đóng góp mới lần đầu tiên được nghiên cứu đúc kết tại Việt Nam cho nguồn di truyền cao su IRRDB’81.
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TÓM LƢỢC LỊCH SỬ VÀ HIỆN TRẠNG PHÁT TRIỂN CAO SU THIÊN NHIÊN TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
1.1.1. Lịch sử di nhập cây cao su Hevea vào châu Á
Từ đầu thập niên 1870, do nhu cầu cao su thiên nhiên tăng rất mạnh đã dẫn đến sự cần thiết phải phát triển ngành trồng cây cao su trên thế giới để thay thế cho nguồn cung cao su từ rừng tự nhiên ở Nam Mỹ vốn không thể đáp ứng được nhu cầu. Vì vậy, đã có nhiều nỗ lực để di thực cây cao su sang trồng ở vùng nhiệt đới châu Á, nơi có các điều kiện môi trường tương tự như vùng nguyên quán Amazone; nhưng tất cả đều không thành công cho tới nỗ lực của Wickham vào năm 1876 (Wycherley, 1968). Từ nguồn sưu tập này, cây cao su đã được đưa đầu tiên vào Sri Lanka năm 1876, và sau đó lan sang các nước khác ở châu Á cũng như các nước châu Phi tạo ra sự phát triển của ngành công nghiệp cao su thiên nhiên.
1.1.2. Phát triển cao su thiên nhiên trên thế giới
Hiện nay, cây cao su được trồng thương mại tại 24 nước thuộc châu Á, Phi và Mỹ, với diện tích cao su trên toàn thế giới đạt khoảng 10,6 triệu ha, gồm châu Á chiếm 93%, châu Phi 5% và Nam Mỹ chỉ chiếm chưa đến 2%; trong đó riêng các nước thuộc vùng Đông Nam Á đã chiếm đến 78% diện tích cao su thế giới (IRSG, 2009). Tổng sản lượng cao su thế giới năm 2009 đạt 9,62 triệu tấn (IRSG, 2010). Các nước sản xuất cao su thiên nhiên hàng đầu gồm Thái Lan với sản lượng 3,16 triệu tấn (diện tích 2,76 triệu ha), Indonesia 2,44 triệu tấn (3,43 triệu ha) và Malaysia 856 ngàn tấn (1,24 triệu ha)
vào năm 2009 (IRSG, 2010). Ngoài Trung Quốc do đặc thù địa lý đã phát triển cao su ở vùng ngoài truyền thống (vĩ tuyến 19o – 24o Bắc), một số nước khác cũng đã bắt đầu mở rộng cao su ra các vùng có vĩ tuyến cao như Thái Lan, Lào, Ấn Độ Myanmar và Việt Nam. Dự báo cả sản xuất lẫn nhu cầu tiêu thụ cao su thiên nhiên trên thế giới sẽ tiếp tục tăng, đạt mức tương ứng 13,0 triệu tấn và 12,8 triệu tấn vào năm 2018 (Smit, 2009). Các nước tiêu thụ cao su thiên nhiên hàng đầu thế giới gồm: Trung Quốc, Mỹ, Nhật, Ấn Độ, Malaysia, Indonesia, Hàn Quốc, Thái Lan và gần đây là Brasil.
Khoảng 70% sản lượng cao su thiên nhiên được sử dụng trong công nghiệp sản xuất vỏ ruột xe, số còn lại được sử dụng để sản xuất các sản phẩm cao su kỹ thuật (băng tải, phụ kiện xe hơi, ống dẫn, v.v…), các sản phẩm cao su thông dụng (nệm, giày dép, v.v…), và các sản phẩm cao su nhúng (găng tay, bao cao su, v.v….).
1.1.3. Phát triển cao su ở Việt Nam
Cây cao su được Yersin di nhập vào Việt Nam năm 1897 từ Bogor, Indonesia, đã được trồng thử nghiệm tại Bình Dương và Nha Trang, sau đó đã hình thành các đồn điền cao su đầu tiên ở Đông Nam Bộ từ 1907 và ở Tây Nguyên từ 1923. Tại miền Bắc, trong giai đoạn 1958 – 1963 cao su đã được trồng ở một số tỉnh Bắc Trung bộ và Phú Thọ (Đặng Văn Vinh, 2000; Trần Thị Thúy Hoa, 2005). Từ 2007, cao su đã phát triển ra một số tỉnh ở vùng Tây Bắc Việt Nam. Hiện nay cây cao su có diện tích trồng lớn nhất trong số các cây công nghiệp lâu năm ở Việt Nam, 674,2 ngàn ha với sản lượng 723,7 ngàn tấn năm 2009 và có xu hướng ngày càng mở rộng về diện tích cũng như vùng trồng (Tổng cục thống kê, 2009; ANRPC, 2010). Việt Nam hiện đang đứng hàng thứ 6 về diện tích, thứ 5 về sản lượng và thứ 4 về khối lượng xuất khẩu cao su thiên nhiên trên thế giới. Nhờ vào các tiến bộ về giống cũng như kỹ thuật canh tác và khai thác, năng suất cao su trung bình cả nước đã có sự tiến bộ liên tục từ 703 kg/ha năm 1980, lên 1.222 kg/ha năm 2000, và đạt đến 1.697 kg/ha năm 2009 đứng vào nhóm 3 nước có năng suất cao nhất ở châu Á cùng với Ấn Độ và Thái Lan (ANRPC, 2010).
Theo qui hoạch của nhà nước, đến năm 2015 diện tích cao su của Việt Nam sẽ đạt khoảng 800 ngàn ha với sản lượng dự kiến khoảng 1,1 triệu tấn và đến năm 2020 dự kiến đạt 1,2 triệu tấn cao su (Thủ Tướng Chính Phủ, 2009).
1.2. CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA CÂY CAO SU 1.2.1. Vùng phân bố tự nhiên của cây cao su
Trong tự nhiên các loài thuộc chi Hevea phân bố ở lưu vực hệ thống sông Amazone, Nam Mỹ, trải rộng từ vĩ tuyến 15o Nam đến 6o Bắc và từ kinh tuyến 46o đến 77o Tây (Compagnon, 1986). Các loài thuộc chi Hevea được tìm thấy mọc tự nhiên ở Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guiana thuộc Pháp, Guayana, Peru, Surinam và Venezuela. Mặc dù các loài khác nhau của chi Hevea có vùng cư trú ưa thích khác nhau nhưng tất cả đều được tìm thấy ở Brazil. Chi Hevea thuộc họ Euphorbiaceae, đến nay được biết gồm có 10 loài: H. benthamiana, H. brasiliensis, H. camargoana, H.
camporum, H. guianensis, H. microphylla, H. nitida, H. pauciflora, H. rigidifolia và H.
spuceana (Schultes, 1990). Đặc điểm chung của các loài thuộc chi Hevea đều là dạng thân gỗ, lá kép với ba lá chét, hoa đơn tính đồng chu, hoa cái có bầu noãn với ba tâm bì, hạt lớn với vỏ hạt có vân, có cùng số lượng nhiễm sắc thể 2n =36 (Schultes, 1990).
Trong vùng nguyên quán, các loài Hevea được tìm thấy mọc tự nhiên ở nhiều vùng có các điều kiện khí hậu, đất đai và độ cao khác nhau.
Cây cao su Hevea brasiliensis (Muell. Agr.), loài quan trọng nhất trong chi Hevea vốn cung cấp đến 99% sản lượng cao su thiên nhiên toàn thế giới hiện nay, có vùng phân bố tự nhiên rất rộng chiếm đến một nửa vùng phân bố của chi. Loài này được tìm thấy ở phía Nam lưu vực sông Amazone trên các vùng Acre, Mato Grosso, Rondonia và Parana của Brazil và đến tận các vùng thuộc Bolivia và Peru. Ngoài ra, H.
brasiliensis cũng được tìm thấy ở phía Bắc lưu vực Amazone tới tận phía Tây của Manaus và xa tới tận cực Nam của Colombia. Vùng phân bố tự nhiên của cây cao su H.
brasiliensis nhìn chung có các điều kiện môi trường khá đa dạng, từ vùng đất thấp ở
phía Bắc lưu vực sông Amazone thuộc khí hậu nhiệt đới ẩm với lượng mưa trên 2.000 mm/năm, không có mùa khô rõ rệt, nhiệt độ trung bình trên 28oC đến các vùng đồi hướng về phía Tây dãy Andes và phía Nam Mato Grosso của Brasil vốn có lượng mưa dưới 1.500 mm/năm và mùa khô kéo dài 3 – 5 tháng (George, 2000). Ngoài ra cây cao su cũng mọc tự nhiên ở vùng trung gian giữa hai vùng trên với mùa khô từ 1 đến 3 tháng. Trong tự nhiên cây cao su mọc trên nhiều loại đất khác nhau: đất sét nặng, đất thịt, đất cát.
….. Vùng phân bố chi Hevea
- - - - Vùng phân bố loài Hevea brasiliensis
Hình 1.1. Vùng phân bố tự nhiên của chi Hevea và loài H. brasiliensis (George, 2000)
1.2.2. Đặc tính thực vật học của cây cao su Hevea brasiliensis
Cây cao su H. brasiliensis thuộc dạng thân mộc, có thân chính thẳng, trong tự nhiên có thể cao đến trên 40 m và sống đến trên 100 năm. Trái thuộc loại nứt vỏ có 3 ô
Mato Grosso Rondonia
thông thường có 3 hạt. Hạt lớn, nặng trung bình 3,5 g đến 6,0 g/hạt, hình trứng bụng hơi dẹt; vỏ hạt cứng sáng bóng, màu nâu hoặc nâu xám với nhiều vân hoặc sọc màu tối trên mặt lưng nhưng ít hoặc không trên mặt bụng. Ra hoa sau khi rụng lá qua đông (thường qua đông vào tháng Giêng và Hai ở Việt Nam) và một mùa ra hoa phụ vào tháng Tám và Chín; phát hoa mọc từ nách lá của các lá dưới của các chồi mới phát sinh sau qua đông. Hoa đơn tính đồng chu với hoa cái lớn hơn và số lượng ít hơn hoa đực, có nhị chín trước vì vậy tỉ lệ tự thụ trên vườn rất thấp, thụ phấn tự nhiên do côn trùng.
Tỉ lệ đậu trái tự nhiên nói chung khá thấp từ 0,3 đến 1,6%; tỉ lệ đậu trái ngay trong lai hữu tính nhân tạo cũng thấp, thường dưới 5% và có sự biến động rất lớn theo dòng vô tính. Trái chín trong vòng 20 – 24 tuần sau khi thụ phấn, tự nứt vách nẻ ô để phóng thích hạt. Lá cao su thuộc loại lá kép 3 lá chét, mọc cách theo hình xoắn ốc, tập trung thành từng tầng lá. Khi trưởng thành, lá thường có màu xanh đậm ở mặt trên và nhạt hơn ở mặt dưới. Màu sắc, hình dạng lá, phiến lá, kích thước lá, vị trí tương đối của lá so với cuống lá, vị trí tương đối của cuống lá so với chồi thân, v.v… khác nhau giữa các dòng vô tính và được sử dụng để nhận dạng giống cao su ở giai đoạn non. Sinh trưởng cây cao su mang tính chu kỳ, để hình thành một tầng lá sẽ gồm các giai đoạn:
phát triển dài chồi thân, giai đoạn nghỉ và cuối cùng là phát triển các lá. Một chu kỳ phát triển tầng lá như trên kéo dài khoảng 40 – 60 ngày. Hiện tượng quang hợp ở lá chỉ bắt đầu khi lá được 1 tuần tuổi và tăng dần đến mức tối đa khi lá đạt 25 – 30 ngày tuổi, sau đó giảm xuống và ổn định ở mức 0,40 mg CO2/m2/s ở 50 ngày tuổi (Webster và Paardekooper, 1989).
Cây cao su H. brasiliensis dù được trồng dưới dạng thực sinh hay cây ghép đều phát triển mạnh một rễ cọc và nhiều rễ bàng; toàn bộ hệ rễ chiếm khoảng 15% sinh khối khô của một cây trưởng thành. Ở cây 7 – 8 năm tuổi, rễ cọc có thể ăn sâu đến 2,4 m và rễ bàng có thể lan xa đến trên 9 m; tuy nhiên đại bộ phận rễ hút của cây tập trung ở vùng 30 cm của tầng đất mặt (Webster và Paardekooper, 1989). Cây cao su sinh trưởng nhanh trong khoảng 4 năm đầu sau đó chậm dần; khi đưa vào khai thác mủ tốc
độ tăng trưởng giảm nhanh. Một số quan sát cho thấy tại Malaysia, do điều kiện mưa đều quanh năm trong điều kiện trồng và được khai thác bình thường sau 20 năm tuổi cây cao su hầu như không tăng trưởng; nhưng ở Việt Nam với mùa mưa và khô rõ rệt, cây vẫn tiếp tục tăng trưởng. Trong điều kiện sản xuất thực tiễn cây thường được đốn hạ sau 20 – 25 năm cạo mủ (25 – 32 năm tuổi) nên cây cao su thường không vượt quá 20 – 25 m chiều cao.
Bộ phận quan trọng về mặt sản xuất của cây cao su là vỏ cây. Cắt ngang qua thân cây, có thể phân biệt được ba phần rõ rệt, phần trong cùng là gỗ kế đến là lớp tượng tầng và ngoài cùng là lớp vỏ. Vỏ cây cao su trưởng thành gồm có lớp vỏ mềm trong cùng, kế đến là lớp vỏ cứng gồm nhiều tế bào đá (stone cells) và ngoài cùng là lớp vỏ bần. Trong lớp vỏ cứng ngoài tế bào đá còn có các mạch rây (sieve tubes) và các ống mủ (latex vessels), chúng bị đứt quãng và không hoạt động. Lớp vỏ mềm chứa hầu hết các bộ phận chức năng của vỏ gồm các ống mủ, mạch rây, mạch libe (phloem rays) và nhu mô trục (axial parenchyma) (Premakumari và Saraswathyamma, 2000).
Ống mủ được hình thành từ các tế bào do tượng tầng mạch (vascular cambium) tạo ra và chúng được sắp thành các vòng đồng tâm theo trục thân cây. Ống mủ có cấu tạo là một ống rỗng, cú đường kớnh 20 – 50à do nhiều tế bào khụng cú vỏch ngăn xếp nối tiếp nhau. Giữa các ống mủ trên cùng một vòng có sự kết nối tiếp tuyến; ngược lại giữa các vòng ống mủ không có sự kết nối. Thông thường các ống mủ không chạy dọc thẳng theo thân mà có góc nghiêng từ 2o – 7o ngược chiều kim đồng hồ (Gomez, 1982).
Số lượng vòng ống mủ, mật độ ống mủ trên vòng, đường kính ống mủ, v.v… là những đặc tính của dòng vô tính cao su.
1.2.3. Đặc điểm di truyền của cây cao su Hevea brasiliensis
Cây cao su H. brasiliesnsis cũng như tất cả các loài Hevea khác đều là nhị bội với số nhiễm sắc thể 2n = 36 và đều có thể giao phối liên loài với nhau một cách nhân tạo hay tự nhiên (Ong, 1979). Trong tự nhiên người ta đã phát hiện được các cá thể lai
liên loài và trong nghiên cứu cũng đã có các công trình lai liên loài, tuy nhiên hậu duệ thường không có giá trị kinh tế (Majid, 1977). Cho đến nay người ta không ghi nhận được hiện tượng tự bất tương hợp trên cây cao su mặc dù chúng thường cho nhiều trái khi giao phấn hơn là khi tự thụ. Hiện tượng bất dục đực ở cây cao su đã được ghi nhận từ lâu, được cho là do các nhân tố tế bào chất quyết định và được truyền qua noãn (Ferwerda, 1969; Saraswathy và ctv, 1988; Saraswathy và Panikkar, 1989). Đến nay, chỉ có một số ít dòng vô tính như GT 1, Ch 2 và RRII 35 được ghi nhận là bất dục đực (Saraswathy và Panikkar, 1989).
Các nghiên cứu về di truyền số lượng trên cây cao su ở nguồn gen Wickham khẳng định các tính trạng kinh tế như năng suất mủ, sinh trưởng, và cả tính kháng một số bệnh lá đều mang bản chất di truyền đa gen, biến thiên của chúng phần lớn do thành phần biến thiên di truyền có tính cộng tạo nên và khả năng phối hợp chung quan trọng hơn khả năng phối hợp riêng rất nhiều ở cả giai đoạn trưởng thành lẫn giai đoạn non (Gilbert và ctv, 1973; Tan và ctv, 1975; Tan và Subramaniam, 1976; Tan, 1977, 1978a, b, 1981, 1987; Simmonds, 1989; Gonỗalves và ctv, 2005a, b; Omokhafe và ctv, 2007).
Ngoài ra, cây cao su có xu hướng thụ phấn chéo khá mạnh và các ảnh hưởng bất thuận của việc lai cận huyết thống đến các tính trạng chính đã được ghi nhận, trong đó năng suất bị ảnh hưởng nhiều hơn sinh trưởng.
1.2.4. Các phương thức nhân giống ở cây cao su
Trong thời kỳ đầu khi mới được di nhập vào châu Á, cây cao su được trồng trực tiếp từ hạt thu thập ngẫu nhiên hoặc có chọn lọc trên các cây mẹ có năng suất cao. Tuy nhiên từ khi Van Helten, Boddle và Tas khám phá ra khả năng nhân vô tính cây cao su bằng kỹ thuật ghép mắt vào năm 1916, người ta đã chuyển sang sử dụng cây ghép làm vật liệu trồng (Dijkman, 1951). Hiện nay, cây cao su được nhân giống chủ yếu bằng kỹ thuật ghép mầm ngủ lấy từ các dòng vô tính được trồng để cung cấp mắt ghép trong các vườn nhân. Trong sản xuất, tuyệt đại đa số cây cao su được trồng dưới dạng cây