2.2. CƠ SỞ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
2.3.2. Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của ruồi đục quả
2.3.2.1. Tập tính đẻ trứng, gây hại của ruồi đục quả
Trưởng thành cái RĐQ thường đẻ trứng vào dưới lớp vỏ của rau quả chín, thường đẻ khoảng 10-30 trứng và có thể đẻ nhiều lần trên một quả (Sardar & cs., 2023). Trung bình một trưởng thành cái có thể đẻ từ 1.200-1.500 quả trong suốt vòng đời của chúng dưới điều kiện ngoài đồng ruộng, sâu non ruồi đục quả tập trung để ăn phần thịt quả để phát triển mà vẫn được bảo vệ khỏi kẻ thù tự nhiên bởi lớp vỏ quả. Sau khi hoàn thành giai đoạn tuổi 3, RĐQ sẽ rời khỏi quả và hóa nhộng (Huan & cs., 2019; Xu & cs., 2012).
Hầu hết sâu non (giòi) của các loài ruồi đục quả phát triển bên trong bộ phận mang hạt của cây và khoảng 35% là các loài gây hại phần thịt quả (White &
Elson-Harris, 1992). Mức độ gây hại của ruồi đục quả ở vùng nhiệt đới nghiêm
trọng hơn ở các vùng ôn đới. Lý do là vùng ôn đới có mùa đông lạnh, khi đó ruồi đục quả có một giai đoạn ngưng phát triển. Trong khi đó, ở vùng nhiệt đới, do khi hậu ấm áp quanh năm cộng với việc thâm canh, độc canh cây ăn quả trong thời gian dài là điều kiện rất thuận lợi cho ruồi đục quả gia tăng nhanh quần thể và gây thiệt hại lớn cho cây trồng (Indiarto & cs., 2020).
2.3.2.2. Thời gian phát dục và vòng đời của ruồi đục quả
Ruồi đục quả thuộc kiểu biến thái hoàn toàn, trải qua 4 pha phát dục gồm pha trứng, pha sâu non, pha nhộng và trưởng thành. Trưởng thành cái đẻ trứng vào quả kí chủ, trứng nở thành sâu non sống trong quả và ăn thịt quả. Sâu non (dòi)
trải qua ba tuổi sau đó nhảy ra ngoài làm nhộng, sau đó nhộng vũ hóa trưởng thành để tiếp tục vòng đời .
Ruồi đục quả Phương đông B. dorsalis có thời gian phát triển trứng là 1 - 20 ngày, thời gian sâu non kéo dài 9 - 35 ngày, thời gian nhộng là 10 - 30 ngày.
Tuổi thọ của pha trưởng thành kéo dài 1 - 3 tháng (White & Elson-Harris, 1992).
Các loại thức ăn khác nhau có ảnh hưởng nhất định đến thời gian hoàn thành vòng đời của ruồi đục quả. Đối với RĐQ Phương đông B. dorsalis, khi nuôi bằng thức ăn là 5 loại quả khác nhau là chuối giống Robuta, chuối giống Elakki, ổi, xoài và đu đủ thì nhận thấy khi nuôi bằng xoài có thời gian hoàn thành vòng đời lâu
nhất là 26 ngày, tiếp đó là ổi (23 ngày), chuối (cả 2 giống đều là 19 ngày) và cuối cùng là đu đủ chỉ kéo dài 18,5 ngày. Điều này được lý giải rằng sở dĩ thời gian vòng đời khi nuôi bằng thức ăn là thịt quả đu đủ ngắn hơn vì loại quả này có thịt quả mềm, dễ hỏng hơn các loại quả khác trong cùng thí nghiệm (Jayanthi &
Verghese, 2002).
Ở một nghiên cứu khác, khi nuôi bằng thức ăn là quả khế thì thời gian
phát triển của B. dorsalis đạt trung bình là 11,5 ngày với tỷ lệ chết rất thấp, chỉ là 19%. Trong khi đó, khi nuôi bằng thức ăn là quả dứa thì thời gian phát triển ngắn hơn nhiều, chỉ là 8,9 ngày đồng thời tỷ lệ chết cũng rất cao đạt tới 70%
(Jacobi & cs., 2000).
Khi nuôi sâu non ruồi đục quả B.dorsalis bằng các loại thức ăn nhân tạo có thành phần chính men khô, đường, mật ong, chỉ thay đổi về hàm lượng agar, một số loại kháng sinh, protein đậu tương thì thời gian của giai đoạn sâu non kéo dài
(2014) đã ghi nhận thời gian các pha phát dục của B. dorsalis khi nuôi bằng thức ăn nhân tạo với thành phần chính là cám mì vụn luôn ngắn hơn khi được nuôi sâu non bằng thức ăn là các loại quả khác nhau. Theo đó pha sâu non khi
nuôi bằng thức ăn nhân tạo là 6,02 ngày, cam ngọt là 7,33 ngày, ổi là 7,44 ngày, táo jujube là 8,70 ngày; tương tự pha nhộng tương ứng là 9,84 ngày, 12,53 ngày, 9,98 ngày, 11,45 ngày; tiền trưởng thành là 17,99 ngày, 21,85 ngày, 19,66 ngày và 22,35 ngày.
Theo thông tin từ CABI, ruồi đục quả B. correcta có thời gian trước đẻ
trứng, thời gian đẻ trứng và sau đẻ trứng tương ứng là 14,1, 13,7 và 27,2 ngày ở điều kiện nhiệt độ 30±2°C và độ ẩm 70%. Thời gian pha trứng, sâu non và nhộng tương ứng là 3,1; 19,0 và 7 ngày. Tỷ lệ đực : cái tương ứng là 1:1 (CABI, 2021).
2.3.2.3. Ảnh hưởng các yếu tố sinh thái đến ruồi đục quả
Nhiệt độ là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến khả năng đẻ trứng của RĐQ.
Thông thường ở các vùng nhiệt đới thì RĐQ có xu hướng đẻ trứng tập trung vào từ đầu mùa xuân cho đến cuối thu, miễn là có ký chủ phù hợp . RĐQ đẻ trứng tốt
nhất ở nhiệt độ từ 25 °C đến 30°C. Tuy nhiên, đối với một số loài, ngưỡng nhiệt độ có thể rơi xuống khoảng từ 9°C đến 16°C (Fiaboe & cs., 2021).
Các pha phát triển khác nhau của ruồi đục quả B. correcta phụ thuộc khá nhiều vào nhiệt độ. Thời gian trứng nở của loài này khi tăng nhiệt độ từ 18 đến 33
°C là trong khoảng từ 26,5 đến 66,75 h. Thời gian phát triển của pha trứng tăng dần tương ứng với sự giảm của nhiệt độ. Ở giai đoạn sâu non, thời gian phát triển pha sâu non ở 18°C là 17,56 ngày trong khi ở 33°C là 7,56 ngày và 36 °C là 7,96 ngày (Liu & Ye, 2009). Tại nhiệt độ 18°C không ghi nhận việc giao phối và đẻ trứng của trưởng thành ruồi đục quả ổi B. corecta mặc dù tại nhiệt độ này thì thời gian sống sót của nó dài hơn. Tỷ lệ sống sót của pha trứng và sâu non đạt mức cao nhất ở nhiệt độ 33°C và giảm đáng kể ở nhiệt độ cao hơn hoặc thấp hơn ngưỡng này (Liu & Ye, 2009). Loài B. correcta đạt mức tăng quần thể lớn nhất vào các
tháng mùa hè và giảm dần trong các tháng mùa đông (Liu & cs., 2019). Loài này cũng gặp rất nhiều khó khăn để thích nghi với nhiệt độ thấp và di cư quãng dài (Liu & cs., 2015).
Loài RĐQ B. dorsalis chỉ xuất hiện khi nhiệt độ trung bình hàng tháng ổn định trên 18°C và sâu non có thể chết khi nhiệt độ xuống dưới 15°C (Ye & LIU, 2005).
Như vậy có thể thấy các tháng có nhiệt độ từ 18-30 °C (cuối xuân đến đầu thu) là phù hợp nhất với sự phát sinh, gây hại của RĐQ.
Ruồi đục quả B. zonata, B. cucurbitae và B. dorsalis thường hoạt động vào buổi sáng. Loài B. dorsalis có hoạt động cao điểm từ 7 đến 8 giờ sáng. Hoạt động của các loài này đều đạt mức thấp trước buổi trưa và trong những giờ đầu tiên của buổi chiều (Darwish & cs., 2015; Sarango & cs., 2009).
2.3.2.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến các đặc điểm sinh sản của RĐQ
* Ảnh hưởng của thức ăn đến tỷ lệ giới tính của RĐQ
Thức ăn nuôi sâu non khác nhau có ảnh hưởng đến tỷ lệ giới tính của RĐQ. Ở nhiệt độ 28℃ thì nuôi sâu non bằng quả xoài có tỷ lệ đực : cái ở pha trưởng thành đạt cao nhất 1:1,7; tiếp đó là quả ổi với tỷ lệ 1:1,09. Thức ăn sâu non là chuối, đu đủ đạt tỷ lệ thấp nhất, tương ứng là 1: 0,92 và 1:1 (Jayanthi & Verghese, 2002).
* Ảnh hưởng của thức ăn đối với hoạt động sinh sản của pha trưởng thành RĐQ
Chế độ ăn uống của RĐQ có ảnh hưởng đến sự thành công trong giao phối của con đực, thời gian giao phối, chuyển giao tinh trùng. Trưởng thành đực của giống Anastrepha khi được cho ăn kết hợp đường và protein thì hoạt động sinh sản
mạnh mẽ hơn những con chỉ ăn đường, hoặc chỉ ăn quả tươi. Thêm vào đó, những con trưởng thành đực loài A. serpentina được ăn cả đường và protein thì giao phối nhiều lần trong ngày hơn những con ăn thức ăn khác. Trưởng thành đực 20 ngày tuổi được ăn đủ cả đường và protein cũng có xu hướng giao phối trong ít nhất 3 ngày liên tiếp và thời gian giao phối cũng dài hơn so với con chỉ được cho ăn một loại thức ăn (Aluja & cs., 2001).
Trong một nghiên cứu với quần thể ruồi đục quả Địa Trung Hải hoang dã, người ta phát hiện ra rằng những con đực đang trong thời kỳ giao phối ăn nhiều đường và protein hơn những giai đoạn khác. Ở một nghiên cứu khác, khi quan sát ruồi đục quả Địa Trung Hải trong những lồng treo trên cây ký chủ ghi nhận kết
quả là những con đực được cho ăn bổ sung protein sẽ có thời gian tiết ra pheromone dài hơn và có số lần giao phối nhiều hơn những con không được bổ sung protein (Kaspi & Yuval, 2000).
Trưởng thành ruồi đục quả Bactrocera dorsalis đực chỉ ăn đường thì giao
5% trong tổng số giao phối thành công của RĐQ. Tuy nhiên, khi bổ sung ME thì
khả năng giao phối thành công tăng lên đáng kể. Việc bị bỏ đói ảnh hưởng rất xấu đến khả năng giao phối, trưởng thành đực được cho ăn đầy đủ có ưu thế giao phối hơn hẳn những con bị bỏ đói (Shelly & cs., 2005).
Trong một thí nghiệm giao phối không cạnh tranh, có sự khác nhau rõ rệt về tần suất giao phối của RĐQ Phương đông giữa các công thức thí nghiệm thức ăn khác nhau. Các cá thể đực của RĐQ Phương đông được cho ăn bằng đường (S) hoặc bằng đường (S) ở 12 ngày đầu, sau đó là thức ăn trộn giữa đường với protein (SP) có tần suất giao phối thấp hơn hẳn so với những con đực được cho ăn bằng
SP hoặc ăn bằng SP ở 12 ngày đầu, sau đó là đường. Trong số 60 cá thể ăn đường, người ta chỉ quan sát thấy có 3 lần giao phối. Tương tự như vậy, chỉ có 5 lần giao phối được quan sát thấy đối với RĐQ ăn S-SP. Các cá thể đực được nuôi bằng SP có tần suất giao phối cao nhất (Shelly & cs., 2005).
Ruồi đục quả Phương đông B. dorsalis có tỷ lệ tăng thực tự nhiên là 0,14; hệ
số nhân của một thế hệ là 712; thời gian một thế hệ kéo dài 50 ngày và thời gian tăng đôi quần thể là 4,3 ngày (McPheron & Steck, 2020). Ở một nghiên cứu khác, đã ghi nhận ghi nhận loài ruồi đục quả Phương đông có hệ số nhân là 560,2; tỷ lệ tăng thực tự nhiên là 0,140; thời gian một thế hệ kéo dài 77,4 ngày và thời gian tăng đôi số lượng cá thể trong quần thể là 4,9 ngày (Mau & Jang, 2005). Như vậy, có thể thấy với các điều kiện nhân nuôi khác nhau, khả năng sinh sản của ruồi đục quả Phương đông cũng có sự sai khác đáng kể.
2.3.2.5. Nhu cầu thức ăn của ruồi đục quả
Thức ăn và sự sẵn có của thức ăn trong tự nhiên ảnh hưởng nhiều đến mật độ quần thể ruồi đục quả, qua đó ảnh hưởng đến tuổi thọ, tỷ lệ sinh trưởng, sinh sản và tỷ lệ chết của RĐQ. Có thể chia ra thành 2 loại thức ăn theo yêu cầu của từng giai đoạn sinh trưởng là thức ăn cho giai đoạn sâu non và trưởng thành.
Sâu non: dinh dưỡng trong giai đoạn sâu non có thể ảnh hưởng đến tuổi thọ
và sinh sản của pha trưởng thành. Trưởng thành của Ceratitis capitata có các pha sâu non được nuôi bằng quả đào, mận và quả xương rồng sống lâu hơn những con được nuôi bằng quả sung, lê hoặc nuôi trên thức ăn nhân tạo trong phòng thí nghiệm (Bateman, 1972).
Trưởng thành: trưởng thành RĐQ họ Tephritidae cần cả chất dinh dưỡng và nước. Về mặt dinh dưỡng, chúng cần có carbonhydrate, các protein dưới dạng
axit amin, các khoáng chất, các vitatmin nhóm B và nước. Lựa chọn thức ăn lỏng của ruồi đục quả là do nhu cầu về nước nhiều hơn là do các protein thiết yếu. RĐQ có thể ăn bất kỳ thời gian nào trong ngày. Khi kiếm ăn, RĐQ có thể khám phá tất cả các loại thực vật bao gồm cả những cây che phủ và cây bụi, chúng có thể không giới hạn phạm vi tìm kiếm của mình ở những khu vực chỉ có cây ký chủ (Christenson & Foote, 1960).
Tùy giai đoạn trưởng thành hay sâu non mà nhu cầu dinh dưỡng của RĐQ
có sự thay đổi khác nhau. Trong tự nhiên, sâu non (giòi) ruồi đục quả sử dụng thức ăn từ thịt quả nơi ruồi nhiễm làm nguồn năng lượng xây dựng phát triển cơ thể.
Giai đoạn trưởng thành tiếp tục sử dụng thức ăn lấy từ các nguồn như phấn hoa, nhụy hoa, khuẩn lạc nấm có trong tự nhiên để bổ sung đường, protein cho cơ thể, hoàn tất giai đoạn phát dục và duy trì sự sống. Hàm đượng đường hay độ brix không liên quan đến sự hấp dẫn RĐQ của quả tươi. Trong quá trình chín thì độ brix tăng lên, sự hấp dẫn RĐQ của quả tươi cũng tăng, tuy nhiên sự hấp dẫn tăng lên là do độ rắn, độ dai của vỏ quả, hàm lượng phenolic giảm xuống chứ không hẳn là do lượng glucose tăng lên (Clarke, 2019).
Có rất ít nghiên cứu về chế độ ăn hay nhu cầu dinh dưỡng của RĐQ ở điều kiện tự nhiên. Thông thường, quả tươi có rất ít protein và người ta cho rằng sâu non RĐQ tìm kiếm protein từ vi khuẩn sinh ra từ vết châm vòi đẻ trứng của trưởng thành cái. Ngoài ra, sâu non cũng ăn thịt quả và tạo điều kiện cho vi khuẩn sinh sôi, trở thành một phần thức ăn cho chúng. Đối với thức ăn nhân tạo, có thể được cung cấp dưới dạng lỏng và dạng rắn (bulked) hoặc dạng gel. Với mỗi mục đích nuôi nhân tạo khác nhau, người ta sẽ sử dụng dạng thức ăn cho phù hợp (Clarke, 2019).
2.3.2.6. Một số yếu tố ảnh hưởng đến việc lựa chọn ký chủ của ruồi đục quả
Về căn cứ để xác định cây ký chủ của ruồi đục quả, người ta cho rằng có 2 căn cứ chính: (1) sự lựa chọn nơi đẻ trứng của trưởng thành cái và (2) hoạt động của sâu non RĐQ. Có thể nói mọi hành vi lựa chọn cây ký chủ của ruồi đục quả dựa trên lý thuyết “mother know best”. Theo đó 100% RĐQ trưởng thành cái sẽ chọn nơi đẻ trứng là nơi mà sâu non RĐQ có thể phát triển tốt nhất. Tuy nhiên, lý thuyết này đôi khi cũng bị ảnh hưởng nhiều bởi sự lựa chọn của trưởng thành cái.
Trong một nghiên cứu trên quả xoài với loài B. dorsalis được thực hiện với 3 giống
nhưng trưởng thành cái lại thích đẻ trứng trên các quả xoài đã chín kỹ hơn. Hoặc trong số 3 giống xoài sử dụng trong nghiên cứu thì loài B. dorsalis thích giống
Namdorkmai hơn là giống Oakrong. Điều này có thể thấy giữa cây ký chủ và ruồi đục quả có những mối liên hệ rất đặc biệt, có thể do mùi hương hoặc các hóa chất thứ cấp tiết ra giữa các giống xoài khác nhau là khác nhau dẫn tới sự yêu thích với các ký chủ cũng khác nhau (Clarke, 2019).
• Mùi hương
Mùi hương tỏa ra từ cây ký chủ, đặc biệt từ quả của cây là yếu tố quan trọng hấp dẫn ruồi đục quả đến đẻ trứng, gây hại. Ruồi đục quả B. tryoni, giai đoạn quả chín kỹ tiết ra các hóa chất tín hiệu với các mùi rõ ràng hơn để hấp dẫn loài ruồi này so với các giai đoạn vừa chín tới hoặc còn xanh (Clarke, 2019).
RĐQ có xu hướng thích đẻ trứng ở trong bóng râm, chính vì vậy chúng thường đẻ trứng ở phía sau của quả (nơi không bị gió thổi và ánh sáng chiếu trực diện). Ngoài ra loài B. dorsalis thường thích đẻ ở phía cuống quả hơn là các phần
khác của quả, lý do là do phần cuống quả thường chín hơn các phần khác, vì thế mùi hương sẽ mạnh hơn các phần khác. Người ta cũng phát hiện ra rằng phần nối giữa cuống và quả là nơi mà RĐQ thích tấn công nhất, giả thuyết hiện tại cho rằng đây là phần mà vỏ quả mỏng nhất, thuận lợi nhất cho RĐQ châm ống đẻ trứng(Clarke, 2019).
• Đặc điểm của vỏ quả
Vỏ quả là một trong những yếu tố quan trọng khi RĐQ chọn ký chủ để đẻ
trứng. Nhiều loại quả tươi có phần thịt quả rất phù hợp, là loại ưa thích của RĐQ nhưng do có lớp vỏ quả dày và cứng (ví dụ chôm chôm, măng cụt) để RĐQ có thể châm ống đẻ trứng và đẻ trứng vào phần thịt quả. Chính vì vậy, chúng được xem là loại quả tươi không phải ký chủ của RĐQ. Xoài xanh cũng là một ví dụ tương
tự như vậy, do vỏ quá cứng nên xoài xanh không phải là ký chủa của RĐQ. Tuy nhiên, độ cứng của quả không phải là đặc điểm duy nhất để ngăn cản việc đẻ trứng của RĐQ trên quả tươi. Đối với loài B. tryoni trên quả cà chua, tính đàn hồi của vỏ quả cà chua là một trở ngại lớn để chúng có thể để trứng trên loại quả tươi này.
Giống như một quả bóng bay, vỏ của quả cà chua đàn hồi đến nỗi khi loài B. tryoni châm máng đẻ trứng vào quả cà chua, vỏ quả cà chua sẽ võng xuống theo chiều máng đẻ trứng. Kết quả là vỏ quả cà chua không bị đục thủng, RĐQ không thể đẻ trứng vào phần thịt quả cà chua (Clarke, 2019).