4. Những đóng góp mới của luận án
1.2. Cơ sở khoa học của ưu thế lai 1. Khái niệm về ưu thế lai
Trong công tác di truyền giống bên cạnh việc chọn lọc và nhân thuần thì thông qua con đường lai tạo sẽ đem lại hiệu quả trong thời gian ngắn hơn. Lê Đình Lương và Phan Cự Nhân (1994) cho biết có hai cách tốt nhất để nâng cao năng suất bằng cách cải tiến bản chất di truyền, có thể tiến hành đồng thời cùng một lúc đó là chọn lọc nhân thuần và lai tạo giữa các giống, dòng. Sự lai tạo đã được sử dụng nhiều trong chăn nuôi nhằm khai thác thế mạnh của con lai, đặc biệt trong chăn nuôi lợn ở các nước đang phát triển. Chính việc lai giữa các giống khác nhau đã giúp cho việc quyết định chiến lược thích hợp về công tác giống (Flock, 1996).
Bouwman (2000) khẳng định lợi ích to lớn của lai giống là xuất hiện sức mạnh ở con lai còn gọi là ưu thế lai. Con lai thường có sức chống chịu bệnh tật tốt hơn, sức sản xuất cao hơn. Tuy nhiên ưu thế lai không thể đoán trước được, sự khác biệt giữa hai giống càng lớn thì ưu thế lai càng cao. Ưu thế lai chỉ có thể xảy ra ở một công thức lai nào đó, vì thế phải tiến hành nghiên cứu nhiều công thức lai khác nhau. Ưu thế lai không di truyền lại cho đời sau, nếu tiếp tục cho giao phối đời con với nhau thì ưu thế lai sẽ giảm và giảm sự đồng đều.
Trong công tác lai tạo, người ta còn quan tâm rất nhiều đến khả năng phối hợp, đó là phải lựa chọn những con giống gốc phù hợp với nhau nhằm tạo nên những tổ hợp gen mới, bao gồm các tính trạng vốn có ở giống gốc nhưng ở mức độ cao hơn theo mục đích (Trần Đình Miên, 1997). Con lai F1 vượt hơn bố mẹ về sức sống, sự sinh trưởng, phát triển, khả năng sản xuất, sức chống chịu cũng như khả năng sử dụng các chất dinh dưỡng (Trần Đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995).
Như vậy, ưu thế lai là hiện tượng con lai có sức sống, sức chống đỡ bệnh tật và năng suất cao hơn mức trung bình của bố mẹ chúng.
1.2.2. Bản chất di truyền của ưu thế lai
Bản chất di truyền của ưu thế lai là trạng thái dị hợp tử ở con lai, từ đó người ta nêu ra ba giả thiết về ưu thế lai (Nguyễn Ân và cs., 1983; Nguyễn Văn Thiện, 1995).
– Thuyết tập trung các gen trội có lợi: Trong quá trình tiến hóa, dưới áp lực của chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo, các gen trội bất lợi tự đào thải, gen trội có lợi được tăng lên. Trong khi đó các gen lặn bất lợi vẫn tồn tại ở trạng thái dị hợp tử bên cạnh các gen trội có lợi. Khi cho giao phối cận huyết, các quần thể sẽ phân hóa thành các dòng khác nhau ở trạng thái đồng hợp tử theo các gen trội có lợi khác. Khi lai các dòng này với nhau dẫn đến con lai F1 tập hợp được các gen trội có lợi ở bố và mẹ làm xuất hiện ưu thế lai. Thí dụ: có 5 locus gen cùng tham gia hình thành một tính trạng kinh tế. Người ta cho rằng mỗi gen trội hoặc đôi gen dị hợp tử Aa có giá trị tính trạng là hai đơn vị (AA=Aa=2). Mỗi đôi gen lặn chỉ làm giá trị tính trạng lên một đơn vị (aa=1), ta có AA=Aa>aa. Khi lai hai dòng khác nhau con lai F1 có các tính trạng kinh tế cao hơn bố và mẹ, xuất hiện ưu thế lai.
P. Kiểu gen: AabbCCddEE (P1) x aaBBccDDee (P2)
Giá trị kiểu hình: 2+1+2+1+2=8 1+2+1+2+1=7
F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2+2+2+2+2=10
Như vậy, ưu thế lai là hiệu quả của việc tập trung các gen trội có lợi không cùng alen ở F1. Flock (1996) giải thích rằng các gen trội có lợi này không phải phân ly độc lập mà liên kết với nhau, vì vậy không thể tổ hợp tự do, kết quả của sự phối hợp lại ở F1 thể hiện như sơ đồ sau:
A B C d E
Cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở mẹ (P1)
A B C d E
a B C D e
Cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở bố (P2)
a B C D e
A B C d E
Cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở F1
a B C D e
Do có các gen trội có lợi khác nhau là những thành viên của cặp nhiễm sắc thể tương đồng khác nhau, vì vậy khi tổ hợp lai ở thế hệ F2 các bộ phận gen trội có lợi này sẽ nhỏ hơn F1. Kết quả ở F2 ưu thế lai giảm.
– Thuyết dị hợp tử và siêu trội:
Thuyết dị hợp tử: Chính là sự dị hợp tử của nhiều gen làm xuất hiện ưu thế lai. Các gen khác nhau ở cùng một locus tổng hợp các protein chức năng khác nhau trong quá trình phát triển, nhờ vậy chúng bổ sung cho nhau làm xuất hiện ưu thế lai.
Thuyết siêu trội: Dựa vào thuyết dị hợp tử phát triển thêm, các gen ở trạng thái dị hợp tử có sự tương tác với nhau mạnh hơn so với gen khi ở dạng đồng hợp tử. Kết quả làm xuất hiện ưu thế lai ở F1: Aa>AA>aa.
Người ta có thể minh họa thuyết dị hợp tử và siêu trội, giải thích ưu thế lai như sau:
Giả sử có 5 cặp gen tham gia xác định một tính trạng kinh tế. Các kiểu gen đồng hợp tử lặn đóng góp một đơn vị tính trạng, các gen đồng hợp tử trội cho 1,5 đơn vị tính trạng, các kiểu gen dị hợp tử sẽ cho hai đơn vị tính trạng.
P. Kiểu gen: AabbCCddEE (P1) x aaBBccDDee (P2) Giá trị kiểu hình: 1,5+1+1,5+1+1,5=6,5 1+1,5+1+1,5+1=6,0
F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2+2+2+2+2=10
– Thuyết gia tăng tác động tương hỗ của các gen không cùng locus:
Cơ thể lai có bản chất dị hợp tử mà sự tác động tương hỗ giữa các gen không cùng một locus được tăng lên, nhờ vậy tăng hiệu quả của ưu thế lai. Ví dụ: ở các cơ thể đồng hợp tử AABB thì chỉ xuất hiện một loại tác động tương hỗ giữa A và B (A-B), nhưng ở thể dị hợp tử AaBb sẽ có 6 loại tác động tương hỗ: A-a, B-b, A-B, A-b, a-B và a-b. Trong đó A-a và B-b là tác động tương hỗ giữa các gen trên cùng một alen, 4 loại còn lại là tác động tương hỗ giữa các gen không cùng alen. Ngoài ra có thể có thêm các loại tác động tương hỗ cấp hai như Aa-B, Aa-b… và các loại tương hỗ cấp ba như Aa-Bb, Aa-bb… kết quả làm nâng giá trị kiểu hình, làm tăng hiệu quả ưu thế lai.
Trên cơ sở kết hợp các giả thiết, người ta đưa ra quan điểm về sự thay đổi trạng thái hoạt động của hệ thống enzym trong cơ thể sống là quá trình dị hợp và tương tác với nhau của các cặp gen mới có ưu thế lai. Trần Đình Miên (1997) cho rằng ưu thế lai phụ thuộc vào hai yếu tố là trạng thái hoạt động của dị hợp tử (d) và sự sai khác nhau của hai quần thể xuất phát (y).
HF1=∑dy2 HF2=HF1 HF3=HF1
Ưu thế lai cao nhất ở đời F1 rồi giảm dần, sự giảm ưu thế lai ở đời sau có sự thay đổi trong sự tác động tương hỗ và tương quan giữa các gen thuộc các locus khác nhau, hơn nữa biểu hiện của tính trạng không chỉ chịu ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh hay nói một cách khác mức độ ưu thế lai cao hay thấp còn phụ thuộc vào sự tương quan âm hay dương giữa môi trường và kiểu di truyền. Ưu thế lai thể hiện mức độ khác nhau và thường được thể hiện ở các tính trạng số lượng, còn các tính trạng chất lượng thì ít được thể hiện. Các tính trạng có hệ số di truyền cao (như thành phần hóa học của thịt…) thì ít chịu ảnh hưởng của ưu thế lai.
Nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới đã khẳng định khi chọn đúng cặp bố mẹ cho giao phối, con lai có sức sống cao và giảm chi phí thức ăn (Kushner, 1978). Do vậy để có ưu thế lai thì phải chọn cặp bố mẹ có khả năng phối hợp. Bởi vì khả năng đó có sẵn ở gen con đực, con cái và được các nhà chọn giống có nhiều kinh nghiệm phát hiện và chọn phối.
1.2.3. Thành phần của ưu thế lai
Theo nghiên cứu của William (1997) ở lợn có ba loại ưu thế lai:
Ưu thế lai của con mẹ: Ưu thế lai của con mẹ thể hiện đối với các cá thể đời con, rừ nhất là thời kỳ lợn con phụ thuộc vào lợn mẹ như từ khi lợn mẹ chửa đến khi cai sữa lợn con (các tính trạng sinh sản được cải thiện như số con sơ sinh, khối lượng toàn ổ lúc 21 ngày tuổi, khoảng cách lứa đẻ…). Cho đến nay ưu thế lai của con mẹ là ưu thế lai quan trọng nhất bởi vì số con lợn con cai sữa/nái là một chỉ tiêu kinh tế rất quan trọng.
Ưu thế lai của con con: Ưu thế lai của con con có lợi cho chính bản thân chúng vì chính chúng là con lai. Ưu thế lai có ảnh hưởng đến sức sống của lợn con và sự tăng khối lượng của chúng, đặc biệt sau khi cai sữa chúng hoàn toàn tách khỏi lợn mẹ.
Ưu thế lai của con bố: Ưu thế lai của con bố được thể hiện rất hạn chế. So sánh về năng xuất sinh sản của lợn cái lai (LRxLW) phối với lợn đực thuần và lợn đực lai, Gineva (1999) cho thấy, kiểu gen của lợn đực giống không ảnh hưởng đến
số con đẻ ra và số lượng con sống đến 21 ngày tuổi, nhưng khối lượng lợn con sơ sinh của lợn đực giống lai cao hơn lợn đực giống thuần.
Mức độ ưu thế lai của một tính trạng năng suất được xác định như sau:
H(%) = 1/2(AB +BA) – 1/2(A + B)
x 100 1/2(A + B)
Trong đó: 1/2 (AB) là trung bình của con (A là bố, B là mẹ) 1/2 (BA) là trung bình của con (B là bố, A là mẹ) 1/2 (A + B) là trung bình của bố, mẹ
Qua đây ta có thể nói sẽ không có ưu thế lai khi năng suất của con lai chỉ bằng năng suất của chính bố mẹ chúng.
1.2.4. Một số yếu tố ảnh hưởng đến ưu thế lai
Mức độ biểu hiện của ưu thế lai phụ thuộc vào bốn yếu tố (Nguyễn Văn Thiện, 1995). Các yếu tố đó là:
– Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: Bố mẹ có nguồn gốc càng xa nhau thì ưu thế lai càng cao và ngược lại. Lai xa khác loài vịt với ngan tạo ra con lai có tốc độ sinh trưởng rất cao, nhưng khả năng sinh sản rất khó khăn (bất thụ) (Nguyễn Tấn Anh., 1993).
– Tính trạng nghiên cứu: Các tính trạng có hệ số di truyền thấp (tính trạng số lượng) thì có ưu thế lai cao và ngược lại các tính trạng có hệ số di truyền cao (tính trạng chất lượng) thì ưu thế lai thấp. Những tính trạng liên quan đến khả năng nuôi sống và khả năng sinh sản có ưu thế lai cao nhất, vì vậy để cải tiến các tính trạng này, so với chọn lọc, lai giống là một biện pháp nhanh hơn và hiệu quả hơn.
– Công thức giao phối: Ưu thế lai còn phụ thuộc vào việc sử dụng con nào làm bố và con nào làm mẹ, khi cho lai giữa hai dòng, giống với nhau, cho dù dòng nào làm bố hay mẹ thì con lai đều có tổ hợp gen giống nhau. Nếu biểu hiện giá trị kiểu hình chỉ là giá trị cộng gộp của kiểu gen thì tính năng sản xuất của chúng là tương đương nhau. Nhưng trong thực tế các công thức lai khác nhau thì tính năng sản xuất của con lai khác nhau.
– Điều kiện nuôi dưỡng: Điều kiện chăm sóc và nuôi dưỡng có ảnh hưởng rất rừ rệt đến ưu thế lai, nuụi dưỡng tốt ưu thế lai sẽ được phỏt huy, nuụi dưỡng kộm ưu thế lai có được sẽ thấp.
1.2.5. Sự biểu hiện của ưu thế lai trong chăn nuôi
Sự biểu hiện ưu thế lai trên cơ thể lai trong chăn nuôi rất đa dạng, khác nhau ở các tính trạng. Sự ưu việt của con lai không chỉ thể hiện sự lớn hơn về giá trị tính trạng so với trung bình bố mẹ mà còn biểu hiện bằng mức độ tối ưu của tính trạng.
Các tác giả (Nguyễn Ân và cs., 1983; Kushnes, 1974; Trần Đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995) cho rằng:
– Con lai F1 của những công thức lai xa khác giống vượt trội bố mẹ về thể chất, tuổi thọ, sức làm việc, nhưng mất một phần hay mất hoàn toàn khả năng sinh sản, điển hình trường hợp này là con la hay con Mullard (con lai giữa vịt và ngan).
– Con lai F1 vượt hơn trung bình bố mẹ về khối lượng cơ thể và sức sống, có khả năng sinh sản bình thường hoặc tốt hơn bố mẹ. Kết quả thực tế lai giữa một số giống bò thịt hoặc một số giống lợn mà ở Việt Nam nhiều nhà khoa học đã nghiên cứu thành công đem lại hiệu quả kinh tế trong sản xuất chăn nuôi.
– Con lai F1 có khối lượng cơ thể chỉ ở mức trung gian, song khả năng sinh sản, sức sống cao hơn hẳn bố mẹ. Điển hình là kết quả lai giữa gà Leghorn trắng với gà New Hampshire, gà Plymouth Rock với gà Australorp.
– Con lai F1 biểu hiện ưu thế lai đặc biệt là trường hợp nếu xét về một tính trạng riêng lẻ thì có kiểu di truyền trung gian nhưng sản phẩm cuối cùng một mặt nào đó lại vượt trung bình bố mẹ. Trường hợp này có thể xảy ra ở bò, lợn, gà.
Như vậy trên cơ thể lai, ưu thế lai không biểu hiện đồng loạt ở tất cả các tính trạng, trên tất cả các giai đoạn, sự biểu hiện này còn phụ thuộc vào từng cặp lai cụ thể, các yếu tố ngoại cảnh, giai đoạn phát triển.
1.3. Cơ sở sinh học của sinh trưởng ở lợn con và những nhân tố ảnh hưởng