4. Những đóng góp mới của luận án
1.3. Cơ sở sinh học của sinh trưởng ở lợn con và những nhân tố ảnh hưởng Mặc dù là một dạng thực phẩm đặc biệt, tỷ lệ sử dụng (tỷ lệ phần ăn được –
edible) cao hơn so với các loại thịt khác, nhưng bộ phận cấu thành cơ bản của thịt lợn sữa là sinh khối thịt nạc của hệ cơ xương (skeletal muscle mass). Bởi vậy, việc
hiểu biết đầy đủ cơ sở sinh học của sinh trưởng và các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng ở lợn con có ý nghĩa rất quan trọng trong việc định hướng các tổ hợp lai cũng như đặt ra chiến lược nuôi dưỡng phù hợp.
1.3.1. Cơ sở sinh học của sự sinh trưởng ở lợn con
Sinh trưởng là một đặc tính chủ yếu của sinh vật. Rất khó để đưa ra một định nghĩa đầy đủ về sinh trưởng, nhưng hiểu một cách đơn giản, sinh trưởng là sự tăng lên về kích thước và khối lượng của cơ thể (Lawrence và cs., 1997). Ở những giống lợn hiện đại có tỷ lệ nạc cao, sinh khối cơ xương chiếm 40% khối lượng cơ thể, và 50 đến trên 60% tỷ lệ thịt xẻ, bởi vậy, quá trình sinh trưởng ở lợn chủ yếu là sự phát triển của sinh khối mô nạc (Pas và cs., 2004). Những nghiên cứu gần đây cho thấy, tốc độ tăng trưởng mô nạc ở lợn phụ thuộc rất lớn vào động thái phát triển của tế bào cơ xương trong quá trình phát triển cá thể và quá trình này bị tác động bởi các yếu tố di truyền và ngoại cảnh (Lawrence và cs., 1997). Trong quá trình phát triển cá thể, sợi cơ được hình thành từ các nguyên bào cơ (tế bào cơ nguyên thủy – myoblast) có nguồn gốc từ trung bì. Các nguyên bào cơ sinh sôi và biệt hóa thành các tế bào cơ hình ống (myotubes) để tạo thành những sợi cơ (muscle fibre). Quá trình này được hình thành chủ yếu ở giai đoạn phát triển hợp tử trong bào thai (Rehfeldt và cs., 2000). Các sợi cơ được phát triển từ hai quần thể nguyên bào cơ, quần thể thứ nhất được hình thành ở giai đoạn đầu trong quá trình biệt hóa của các myoblast để tạo thành các sợi cơ nguyên thủy (primary myofibres) có chức năng như một bộ khung cho các sợi cơ thứ cấp (secondary fibres) nhỏ hơn bao quanh (Wigmore và Sickland, 1983); một quần thể các myoblast khác không biệt hóa thành các tế bào cơ hình ống để tạo thành sợi cơ, mà tồn tại gần với các myotube (các tế bào vệ tinh – satellite cells) có khả năng phân chia, sinh sôi để trở thành nguồn nhân cơ (myonuclei) cho những myoblast mới trong quá trình phát triển cá thể ở thời kỳ hậu thai (Moss và Leblond, 1971; Schultz, 1974). Ở lợn và một số loài động vật có vú khác, sự hình thành các sợi cơ từ các nguyên bào cơ được diễn ra trong thời kỳ phát triển hợp tử trong tử cung của con mẹ. Quá trình phát triển của hệ cơ xương thời kỳ hậu thai (postnatal) chỉ là sự tăng lên về kích cỡ (sự trương nở hay
phình to – hypertropy) của sợi cơ, đồng thời với quá trình trương nở của các sợi cơ là quá trình tăng sinh các tế bào vệ tinh (satellite cells). Sau khi sinh, tổng số sợi cơ trong cơ thể lợn con hầu như không thay đổi và chính sự tăng lên về kích cỡ của các sợi cơ (hypertropy) là cơ sở sinh lý của quá trình sinh trưởng ở lợn và một số loài động vật có vú khác (Stickland và Handel, 1986).
1.3.2. Những yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng của lợn con
Có rất nhiều yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng ở lợn con và chúng được chia thành 2 nhóm: nhóm yếu tố liên quan đến di truyền và nhóm yếu tố môi trường.
1.3.2.1. Ảnh hưởng của yếu tố di truyền đến sinh trưởng lợn con
Kích cỡ và khối lượng cơ thể ở các loài động vật có xương sống có sự khác biệt rất lớn. Bản chất của sự khác biệt này là do sự phát triển của sinh khối mô cơ quyết định, nhưng sự phát triển của sinh khối mô cơ lại phụ thuộc rất lớn vào số sợi cơ và sự phát triển của kích cỡ sợi cơ trong quá trình phát triển cá thể (Rehfeldt và cs., 2004). Khi tập hợp nhiều kết quả nghiên cứu về kích cỡ sợi cơ của một số loài động vật trưởng thành, các nhà khoa học phát hiện ra rằng, đường kính trung bình của sợi cơ ở các loài động vật có xương sống dao động từ 20 đến 80 μm (hệ số khác biệt: 80/20 = 4), nhưng khi so sánh về khối lượng cơ thể giữa chuột chù và cá voi thì hệ số khác biệt là 2,5 triệu lần. Điều thú vị ở đây là, cá voi không phải là loài có kích cỡ sợi cơ lớn nhất, loài động vật có kích cỡ sợi cơ lớn nhất là lợn. Nhiều nghiên cứu cho thấy, sự phát triển sinh khối cơ xương ở động vật phụ thuộc chủ yếu vào số lượng sợi cơ hơn là kích cỡ sợi cơ (Rehfeldt và cs., 2004). Kiểu di truyền có ảnh hưởng lớn đến số lượng sợi cơ, bởi vậy, chọn lọc và lai giống là biện pháp kỹ thuật rất quan trọng để cải thiện tốc độ sinh trưởng thông qua ưu thế lai về số lượng sợi cơ của con lai từ thế hệ bố mẹ có sự khác biệt nhiều về tính trạng này. Tính đa dạng tế bào và phân tử của sợi cơ xương là cơ sở di truyền của tính trạng số lượng sợi cơ ở động vật có vú (Pette và Staron, 1990). Theo Rehfeldt và cs. (2004), từ một nửa đến hai phần ba độ lệch chuẩn kiểu hình của số lượng và kích cỡ sợi cơ là do di truyền. Hệ số di truyền (h2) của tính trạng số lượng kích cỡ của sợi cơ dài lưng ở lợn dao động từ 0,17 đến 0,50 (tùy thuộc theo phương pháp tính toán), nhưng số lượng
sợi cơ dài lưng có hệ số di truyền khá cao (0,28 - 0,88) (Fiedler và cs., 1991). Một số nghiên cứu trên lợn rừng và lợn nhà cho thấy, dưới tác động của chọn lọc, số lượng sợi cơ dài lưng ở các giống lợn hiện đại cao hơn 1,5 lần so với lợn rừng. Khi so sánh số lượng sợi cơ dài lưng ở một số giống lợn châu Âu hiện nay, Rehfeldt và cs. (2004) đã cho thấy, có sự khác biệt rất đáng kể về số lượng sợi cơ ở cơ dài lưng.
Kết quả nghiên cứu của Fieldler và cs. (1989) về kích cỡ và số lượng sợi cơ dài lưng ở ba giống lợn Landrace, Large White và Pietrain đã cho thấy, không có sự khác biệt nhiều giữa ba giống này về đường kính sợi cơ (68,9; 70,0 và 71,3 μm), nhưng số lượng sợi cơ thỡ khỏc nhau rừ rệt (1,041; 1,016 và 1,107 x 10-6). Theo đú, giống lợn Pietrain tỏ ra có ưu thế hơn. Điều đó cho thấy, đối với các giống lợn chưa được cải tiến như Móng Cái và các giống lợn nội ở nước ta, một trong những nguyên nhân dẫn đến tốc độ sinh trưởng chậm rất có thể là do số lượng sợi cơ rất hạn chế.
Để cải tiến khả năng sinh trưởng và sản xuất thịt, lai tạo giữa các giống lợn ngoại cao sản (Yorkshire, Landrace, Pietrain) có tiềm năng di truyền cao về số lượng sợi cơ với các giống lợn địa phương nhằm lợi dụng ưu thế lai là một giải pháp kỹ thuật rất hiệu quả.
Ở nước ta, công tác nghiên cứu lai tạo giống lợn được tiến hành có hệ thống từ năm 1964 trên cơ sở kết quả đạt được của lai kinh tế giữa các giống ngoại với lợn địa phương chủ yếu là lai với giống Yorkshire, Đại Bạch Liên Xô cũ và Berkshire (1964), sau đó là lợn Landrace (1971) với các giống Móng Cái và Ỉ. Cùng với việc tạo giống lợn trắng ĐBI-81 (từ hai giống lợn Đại Bạch Liên Xô và lợn Ỉ) còn có nhóm giống lợn đen BSI-81 (từ hai giống lợn Berkshire và lợn Ỉ) do Viện Chăn nuôi tiến hành. Một công thức lai cũng được tiến hành lai tạo giống mới giữa lợn Đại Bạch Liên Xô cũ với Lang Thái Bình do tỉnh quản lý (tỉnh Thái Bình). Theo Phạm Hữu Doanh (1983), khi lai lợn Đại Bạch với lợn Ỉ cho biết, các chỉ tiêu về sức sản xuất của đời con lai F1 đều cao hơn giống lợn Ỉ. Khi cho lai lợn cái F1 cấp tiến với đực Đại Bạch (ĐB x F1) thì F2 có nhiều chỉ tiêu về sinh sản đạt cao hơn Ỉ. Khi tỷ lệ gen của lợn Đại Bạch tăng lên 62,5-75,0% thì tính năng sinh sản và sinh trưởng
cũng tăng theo tỷ lệ tăng đó. Nhưng, cũng cần có điều kiện nuôi dưỡng phù hợp để đáp ứng nhu cầu con giống thì mới thể hiện được tiềm năng sản xuất của con giống.
1.3.2.2. Ảnh hưởng của dinh dưỡng đến sự hình thành và phát triển của hệ cơ xương ở lợn con
Cũng như một số loài động vật có vú khác, sự phát triển cá thể ở lợn được phân làm hai giai đoạn với những đặc trưng riêng biệt về sự hình thành và phát triển của hệ cơ xương, nền tảng cơ bản của sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt, đó là giai đoạn trước và sau khi sinh. Để xây dựng được chiến lược nuôi dưỡng có hiệu quả đối với lợn con và lợn nuôi thịt, cần phải khảo sát kỹ những ảnh hưởng của dinh dưỡng cho lợn con ở giai đoạn khi còn là bào thai và sau khi sinh. Rất nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng, dinh dưỡng kém trong thời kỳ phát triển hợp tử và bào thai sẽ làm giảm hàm lượng DNA trong tế bào cơ và số lượng sợi cơ của hệ cơ xương và do đó làm giảm khối lượng sơ sinh ở lợn (Wigmore và Stickland, 1983; Handel và Stickland, 1987; Dwyer và cs., 1994). Khối lượng sơ sinh là một tính trạng có ý nghĩa quan trọng cả về khía cạnh sinh học cũng như kinh tế và bị ảnh hưởng rất lớn bởi dinh dưỡng thai trong giai đoạn trước khi sinh (Rehfeldt and Kuhn, 2006).
Nhiều nghiên cứu cho thấy, ở những lợn con có khối lượng sơ sinh thấp, số lượng sợi cơ xương ít hơn rất đáng kể so với những lợn con có khối lượng cao (Gondret và cs., 2006; Rehfeldt và Kuhn, 2006; Paredes và cs., 2013), đó chính là nguyên nhân cơ bản làm cho tốc độ sinh trưởng của những lợn con có khối lượng sơ sinh thấp ở các giai đoạn phát triển tiếp theo chậm hơn so những lợn con cùng ổ đẻ có khối lượng sơ sinh cao. Ngoài ra, ở những lợn con có khối lượng sơ sinh thấp, sự phát triển của cơ quan tiêu hóa cũng chậm hơn, năng lực tiêu hóa và hấp thu các chất dinh dưỡng trong thức ăn cũng kém hơn (Wang và cs., 2005; Michiels và cs., 2013).
Bởi vậy, để tạo nền tảng vững chắc cho sự sinh trưởng của lợn con thời kỳ hậu thai như nguồn lực cơ bản để sản xuất thịt lợn sữa (42 ngày tuổi), ngoài biện pháp lai tạo, việc khảo sát sự phát triển của hệ cơ xương trong quá trình phát triển bào thai ở lợn dưới tác động ảnh hưởng của dinh dưỡng lợn nái có ý nghĩa rất quan trọng. Một số công trình nghiên cứu đã cho thấy, có tương quan thuận rất chặt chẽ giữa khối
lượng lợn con lúc sơ sinh với tốc độ sinh trưởng của lợn con và lợn thịt, khối lượng sơ sinh thấp làm tăng nguy cơ nhiễm bệnh, tăng tỷ lệ còi cọc và tỷ lệ chết trước và sau cai sữa (Wu và cs., 2006) và giảm tốc độ sinh trưởng ở lợn con (Widdowson, 1977; Pond và Mersmann, 1988; Ritter và Zschorlich, 1990; Milligan và cs., 2002;
Quiniou và cs., 2002).
Khối lượng sơ sinh của lợn con phụ thuộc vào di truyền và dinh dưỡng của lợn nái trong thời gian mang thai. Bởi vậy, để có được khối lượng lúc sơ sinh đạt tiêu chuẩn phẩm giống, ngoài các biện pháp liên quan đến chọn lọc, lai tạo, việc nuôi dưỡng hợp lý, đáp ứng đủ nhu cầu dinh dưỡng của lợn nái trong từng thời kỳ của giai đoạn mang thai để vừa giảm thiểu sự chết hợp tử, chết lưu thai và tăng khối lượng sơ sinh của lợn con là rất quan trọng.
Ngay sau khi sinh, sức sống và tốc độ sinh trưởng của lợn con phụ thuộc hoàn toàn vào sữa mẹ. Sản lượng sữa của lợn nái tăng dần trong những ngày đầu sau khi đẻ đạt cực đại vào tuần thứ 2 và 3 của chu kỳ tiết sữa, sau đó giảm dần, trong khi đó khối lượng cơ thể và nhu cầu dinh dưỡng của lợn con lại tăng liên tục.
Sự bất cập về nhu cầu dinh dưỡng của lợn con và khả năng cung cấp dinh dưỡng của sữa mẹ là trở ngại lớn ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của lợn con (Armstrong và cs., 1986; Rojkittikhun và cs., 1993; Toner và cs., 1996). Bởi vậy, tìm hiểu kỹ đặc điểm tiêu hóa và các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng của lợn con trước và sau cai sữa để đưa ra chế độ nuôi dưỡng phù hợp có ý nghĩa rất quan trọng.
1.4. Tiêu hóa ở lợn con và ảnh hưởng của cai sữa đến sinh trưởng của lợn con