Sự đóng góp tương đối của câc tính trạng riíng lẻ văo một tính trạng có thể được thực hiện bằng câc nghiín cứu tương quan. Tuy nhiín, mối tương quan đơn thuần không cung cấp thông tin đầy đủ về sự đóng góp của từng yếu tố lín tính trạng mong muốn. Do đó, phương phâp phđn tích hệ số đường được sử dụng để cung cấp thím thông tin về sự đóng góp trực tiếp vă giân tiếp của một tính trạng đối với tính trạng quan tđm cuối cùng.
Chiều dăi cănh có ảnh hưởng trực tiếp tích cực nhất đến số lượng hoa/cănh, tiếp theo lă chiều dăi đoạn mang hoa vă số ngăy cần thiết để ra hoa (Ghimiray, 2005). Tương tự, Balaram & Janakiram (2009) đê quan sât thấy rằng chiều cao cđy, chiều dăi cănh hoa, số lượng hoa mở ra cùng một thời điểm, kích thước hoa, khối lượng củ con vă chiều dăi đoạn mang hoa có ảnh hưởng trực tiếp tích cực lớn nhất đến số lượng hoa/cănh. Thời gian từ trồng đến xuất hiện 50% ngồng có tâc động tích cực trực tiếp lớn nhất đối với số lượng hoa/cănh trong khi chiều dăi của đoạn mang hoa có tâc động tích cực giân tiếp lớn nhất đến số lượng hoa/cănh (Pal & Singh, 2012).
Chiều dăi cănh lă thông số quan trọng quyết định chất lượng của hoa lay ơn. Vì vậy sự cải tiến trực tiếp chiều dăi cănh hoa sẽ góp phần tăng giâ trị của loại hoa cắt cănh năy. Choudhary & cs. (2011b) đê nghiín cứu phđn tích hệ số đường cho chiều dăi cănh vă số lượng hoa/cănh trong mười hai kiểu gen của hoa lay ơn (Gladiolus hybridus Hort.) vă nhận thấy rằng chiều cao cđy vă chiều dăi đoạn mang hoa thể hiện ảnh hưởng trực tiếp đến chiều dăi cănh; trong khi chiều dăi cănh, chiều dăi đoạn mang hoa vă chiều cao cđy có ảnh hưởng trực tiếp đến số lượng hoa/cănh. Tâc giả cũng đề xuất việc cải thiện chiều cao cđy vă chiều dăi đoạn mang hoa có thể mang lại sự cải thiện về chiều dăi cănh vă số lượng hoa/cănh.
Câc tâc giả Aasia & cs. (2016) khi phđn tích hệ số đường đến chiều dăi cănh hoa thấy rằng tất cả câc tính trạng đều có ảnh hưởng tích cực trực tiếp ngoại
trừ diện tích lâ vă chiều dăi bông hoa. Chiều dăi cănh cũng mang lại ảnh hưởng trực tiếp tích cực lớn nhất đến số lượng hoa/cănh. Do đó, chiều dăi cănh vă số lượng hoa/cănh có thể được xem xĩt để cải thiện cùng nhau.
2.4. HIỆN TƢỢNG KHÔ ĐẦU LÂ Ở HOA LAY ƠN
Hiện tượng khô đầu lâ trín cđy lay ơn xuất hiện rất phổ biến tại câc vùng trồng hoa lay ơn ở Việt Nam vă tín gọi “Khô đầu lâ” được dựa trín biểu hiện triệu chứng của nó, phđn biệt với hiện tượng chây lâ do câc tâc nhđn khâc lă ở việc xuất hiện vết bệnh từ đầu lâ. Tuy nhiín ở cả Việt Nam vă trín thế giới hiện tượng năy ít được nghiín cứu, chỉ tồn tại một số công bố liín quan đến môi trường. Hầu hết câc giả thuyết đều ghi nhận hiện tượng khô đầu lâ ở hoa lay ơn lă do giống mẫn cảm với mức độ xả thải khí Flo.
Thuật ngữ “Khô lâ” trín hoa lay ơn được miíu tả rõ bởi Woltz & cs. (1953). Triệu chứng của hiện tượng năy lă những tổn thương lâ lăm cho lâ chuyển sang khô, mău nđu bắt đầu từ đỉnh vă mĩp lâ. Hiện tượng khô đầu lâ được quan sât thấy sau 2-3 ngăy có sương mù ở đỉnh vă mĩp lâ, câc tuần tiếp theo thì toăn bộ vùng đỉnh lâ chuyển sang mău nđu. Mức độ khô đầu lâ có thể khâc nhau giữa câc giống vă câc mùa trồng dao động từ 1 - 6 inch chiều dăi. Nghiín cứu trín 3 giống lay ơn Snow Princess, Bloem fontein vă Picardy trong chậu vă ngoăi đồng ở 2 vùng hay bị khô đầu lâ vă 1 vùng không bị khô đầu lâ. Kết quả đê khẳng định những rối loạn sinh lý gđy ra bởi hợp chất Flo có trong không khí. Hăm lượng Flo tại đầu lâ lay ơn tại vùng bị khô đầu lâ rất cao.
Jacobson & cs. (1966) đê chỉ ra rằng câc giống lay ơn mẫn cảm nhất có thể có biểu hiện hoại tử khi ở nồng độ 20 ppmF (20 µgF/g khối lượng khô). Những tổn thương ở đầu lâ lă do sự dịch chuyển Flo trong lâ vă tích lũy một câch cục bộ tại đầu lâ.
Cơ chế tổn thương do Flo liín quan đến việc ức chế enolase, trong đó câc giống ít mẫn cảm sẽ sử dụng con đường pentose phosphat vă ít phụ thuộc văo quâ trình đường phđn hơn câc giống mẫn cảm. Câc giống mẫn cảm có tỷ lệ (C6/C1) giữa hiệu suất đồng hóa 14
CO2 từ glucose-6-14C (C6) với hiệu suất đồng hóa 14CO2 hiệu suất từ glucose-1-14C (C1) cao hơn (Ross & cs., 1968).
Hăm lượng NaF vă độ pH đất lă 2 yếu tố tâc động đến mức độ khô đầu lâ của câc giống lay ơn. Woltz & Marousky (1975) đê chỉ ra rằng 15 ppm NaF ở pH
= 5 thì nồng độ F trong lâ lă 9 - 11 ppm, tỷ lệ khô đầu lâ lă 18 - 29% vă ở pH = 6,5 thì nồng độ F trong lâ lă 3 - 5 ppm, tỷ lệ khô đầu lâ lă 2 - 7%.
Klumpp & cs. (1997) đê bâo câo rằng 9% tổn thương lâ quan sât được ở lay ơn trồng gần câc khu công nghiệp ở Cubatao, Brazil có 50 µg/g khối lượng chất khô của lâ. Mức độ mẫn cảm của câc giống lay ơn nghiín cứu theo thứ tự sau: White Friendship > Eurovision > Peter Pears > Jacksonville Gold > Gold Field > Yester > White Goodes > Traderhorn > Red Beauty > Fidelio.
Theo Reinhard (2003), diện tích lâ bị tổn thương kĩo dăi từ ngọn về phía gốc lâ, bị hại nặng nhất trín câc lâ số 4 – 5 - 6. Khi tiếp xúc với nồng độ Flo thấp (0,5 - 1,5 µg HF/m3), quâ trình hoại tử lâ vẫn diễn ra nếu thời gian tiếp xúc kĩo dăi, sự tiếp xúc với HF chấm dứt thì sự tiến triển của tổn thương đầu lâ cũng dừng lại sau một văi ngăy. Trín 1 giống ở câc địa điểm khâc nhau, mức độ ô nhiễm Flo được xâc định văo chiều dăi vết bệnh.
Hình 2.1. Mức độ biểu hiện khô đầu lâ ở câc lâ trín giống hoa lay ơn mẫn cảm với Flo
Nguồn: Reinhard (2003) Khi nghiín cứu ảnh hưởng của NaF đến cđy con Hạnh nhđn (Amygdalis communis), tâc giả Elloumi & cs. (2005) đê thu được kết quả sau 14 ngăy hăm
lượng của diệp lục, canxi, magie, tinh bột, đường trong lâ đều giảm vă lượng giảm ở lâ cao hơn ở rễ, mức nồng độ NaF bắt đầu có tâc động lă 1 - 2,5 mM (35,5 - 88,75 ppm).
Khi đânh giâ câc loăi cđy trồng tại vùng có mức độ Flo cao, Mesquita & cs. (2011) đê bâo câo rằng giống lay ơn White Goddes có những biểu hiện tổn thương khi nồng độ HF 0,04 mol/l, trong khi đó cỏ Lolium multiflorum Lam vẫn không xuất hiện bất kỳ triệu chứng năo ngay cả ở nồng độ 0,16 mol/l.
Flo (F−) nổi bật về khả năng gđy độc thực vật, vì nó tích tụ trong thực vật, thay đổi hoạt động của câc enzym, lăm giảm hăm lượng chất diệp lục vă do đó, ảnh hưởng đến sự tăng trưởng vă năng suất của cđy trồng. Mesquita & cs. (2013) đê nghiín cứu ảnh hưởng của HF (thấp: 0,065 mmol.m− 3 vă cao: 0,260 mmol.m− 3) trín giống lay ơn White Goddess. Kết quả cho thấy sự gia tăng độ dẫn khí khổng vă thoât hơi nước nhưng lại giảm sự đồng hóa CO2 vă hiệu suất lượng tử của hệ thống quang II.
Tiếp xúc với nồng độ Flo cao gđy ra hoại tử một phần hoặc thậm chí toăn bộ lâ do nó ảnh hưởng đến câc quâ trình sinh hóa của cđy. Câc giai đoạn ban đầu của quâ trình gđy hại có thể thay đổi theo loăi, giai đoạn phât triển vă thời tiết. Câc đầu lâ bị hoại tử ở câc giống lay ơn (Gladiolus sp.) Tiếp xúc với 0,17 µg F.m-3 trong 9 ngăy (Baunthiyal & cs., 2014).
Lay ơn được sử dụng như một chỉ thị sinh học cho mức độ xả thải Flo ở Chđu Đu vă Bắc Mỹ. Một số giống lay ơn rất mẫn cảm vă có những tổn thương điển hình ở đầu lâ vă mĩp lâ tại nồng độ flo trong lâ thấp. Năng suất củ của câc giống lay ơn mẫn cảm với Flo giảm 20 - 40% ngay cả khi câch nguồn Flo 1,5-2,5 km vă lăm giảm từ 10 - 70% năng suất hoa. Theo tâc giả Ullad & cs. (2016) thì đối với những giống mẫn cảm với Flo như Lavendell Puff mức độ tổn thương lâ từ 20% vă 10% tương ứng với nồng độ Flo trong lâ lă 50 vă 45 µg/g khối lượng chất khô của lâ.
2.5. CHỌN TẠO GIỐNG HOA LAY ƠN TRÍN THẾ GIỚI VĂ VIỆT NAM 2.5.1. Chọn tạo giống hoa lay ơn bằng phương phâp lai hữu tính trín thế giới 2.5.1. Chọn tạo giống hoa lay ơn bằng phương phâp lai hữu tính trín thế giới
Hầu hết câc nhă chọn giống đều sử dụng câc giống lai hiện đại, chúng có nền di truyền phức tạp dùng lăm nguồn vật liệu cho lai tạo. Mău sắc của hoa từ trắng cho đến mău tím đậm, trong đó câc mău phổ biến nhất lă văng, hồng vă đỏ. Cấu trúc cânh hoa đa dạng từ trơn đến gợn sóng. Hoa dạng tròn, sao hoặc tam
giâc, cụp hoặc mở rộng. Khoảng hơn 10.000 giống đê được ghi nhận trong suốt 200 năm qua. Những vấn đề được đề cập gần đđy lă từ nguồn gen của khoảng 250 loăi đê biết nhưng chỉ có 12 loăi được dùng lăm giống lay ơn trồng. Nguồn gen tiềm năng lă câc loăi hoang dại vă câc dạng lai sẽ được sử dụng trong chương trình chọn giống (Randhawa & Mukhopadhyay, 2012).
Mục đích chọn tạo giống hoa lay ơn:
+ Giống khỏe: giống có khả năng sinh trưởng tốt ở hầu hết câc điều kiện khí hậu vă đất, tạo củ tốt, khâng nấm Fusarium, Botrytis, Uromyces, phât triển tốt thích hợp với lăm hoa cắt hoặc hoa chậu.
+ Đặc điểm hoa đẹp: số lượng hoa, vị trí hoa, mău sắc hoa, kích thước hoa, chiều dăi cănh hoa... tất cả những đặc tính trín kết hợp phải hăi hòa.
+ Tính mới: có mùi thơm, cănh hoa có nhiều nhânh…
Khi tiến hănh lai xa giữa một giống hiện đại Gladiolus grandiflora Hort. (2n = 60) vă câc loăi hoang dại G. tristis L. (2n = 30) đê được thực hiện nhằm thu được câc đặc tính tốt của câc loăi hoang dại văo câc giống trồng hiện nay.Tuy nhiín khó khăn gặp phải lă Gladiolus grandiflora ra hoa văo mùa hỉ, trong khi đó G. tristis hoa văo mùa đông, do đó hạt phấn cần được bảo quản trong điều kiện nghiím ngặt để vẫn đảm bảo được sức nảy mầm cao. Những nghiín cứu của Takatsu & cs. (2001) đê chỉ ra rằng phấn hoa của loăi lay ơn hoang dại G. tristis
có thể được lưu trữ ở -20°C khoảng 1 năm. Ngoăi ra nhiệt độ không khí cũng ảnh hưởng đến sự tăng trưởng của ống phấn, khả năng thụ tinh vă hình thănh quả trong phĩp lai giữa G.grandiflora vă G.tristis, hơn nữa nhiệt độ thấp (15 - 20°C) lă tốt nhất cho quâ trình thụ phấn hoa lay ơn.
Cho & cs. (2007) đê công bố giống lay ơn trắng Wind Ensemble được tạo ra từ phĩp lai giữa 2 bố mẹ trắng lă White Nova x dòng 95-24 (True Love x Madame Valdiek). Quâ trình tạo ra giống lai năy được tiến hănh trong 4 năm từ việc lai hữu tính - chọn lọc - nhđn giống - đânh giâ giống. Giống mới có đặc điểm hoa to, cao cđy 130 cm, thời gian sinh trưởng 100 ngăy văo vụ hỉ vă khả năng nhđn giống tốt, chống chịu sđu bệnh cao.
Khoảng 20 - 30 năm gần đđy, việc tạo ra câc giống lay ơn mới được chú trọng tại Romani. Câc tâc giả Chis & cs. (2010) đê giới thiệu 3 giống mới vă 3 dòng lai mới được tạo ra từ phĩp lai hữu tính vă chọn lọc dòng. Giống Medina (văng nhạt) phât triển từ dòng H514/1 của phĩp lai White Prosperity (trắng) x
Nova Lux (văng). Giống Coral Pasion (đỏ đậm) từ dòng H215/5 của Oscar (đỏ tươi) x Priscilla (tím hồng). Giống Incandescent (đỏ viền văng) từ dòng H701/7 của Priscilla (tím hồng) x Alegretto (tím nhạt). Dòng lai H208/3 (hồng) từ phĩp lai Rose Supreme (hồng nhạt) x Priscilla (tím hồng), dòng lai H303/1 (cam) từ phĩp lai Nova Lux (văng) x Alegretto (tím nhạt) vă dòng lai H447/8 (văng nhạt) từ phĩp lai Praha (cam nhạt) x Fidelio (tím hồng đậm). Tất cả câc dòng lai đều có thời gian ra hoa sớm, cănh hoa dăi, đường kính hoa to vă khả năng tạo củ con tốt (87 - 257 củ/cđy).
Anderson & cs. (2012) đê tiến hănh lai tạo câc giống trong loăi Gladiolus grandiflorus có khả năng chịu lạnh vă câc giống không có khả năng chịu lạnh để tìm ra câc dòng chịu lạnh, tuy nhiín kết quả mới dừng lại ở câc dòng có khả năng chịu lạnh đến -6oC khi thử nghiệm trong điều kiện in vitro.
Hort & cs. (2012) đê cho thấy rằng việc lai cùng loăi ở lay ơn cũng tạo ra thế hệ con lai có những đặc tính mới lạ. Hai mươi ba giống lay ơn được sử dụng lăm bố mẹ đê tạo ra 35 tổ hợp lai, chọn lọc được 10 con lai F1 có đặc điểm tốt. Kết quả lai tạo cho thấy 70% số con lai tạo ra có mău sắc hoa giống bố hoặc mẹ, số còn lại có mău sắc trung gian hoặc rất mới.
Giống lai Priscilla đê được sử dụng rất nhiều trong lai tạo giống lay ơn mới. Con lai tạo ra từ những phĩp lai sử dụng giống Priscilla có mău sắc vă đặc điểm hình thâi rất vượt trội. Giống Candida Ali được phât triển từ dòng H1/20 của phĩp lai Early Riser x Priscilla; giống Excelsa từ dòng H18/1 của phĩp lai Priscilla x Speranja. Hai giống năy trở thănh câc giống chủ lực ở Romani (Cantor & cs., 2013).
Câc phĩp lai khâc loăi cũng được thực hiện giữa Gladiolus palustris x G. imbricatus. Kết quả câc con lai có hình thâi tương đồng với G. imbricatus hoặc trung gian về câc đặc điểm kiểu hình. Cấu trúc củ vă quả phđn biệt rõ răng giữa con lai, chúng có khả năng sinh sản kĩm hơn (Szczepaniak & cs., 2016).
Lai cùng loăi giữa hai giống Amsterdam x White Prosperity cho ra câc con lai rất triển vọng như OPRC16 vă OPRC57. Ở dòng OPRC16, giâ trị độ trội của tính trạng dăi cănh lă đm tính, câc tính trạng khâc dương tính. OPRC57 giâ trị độ trội đm tính với chiều cao cđy, số hoa/cănh, đường kính củ, khối lượng củ. Dựa trín kết quả thì giống Amsterdam được sử dụng lăm cđy mẹ trong câc phĩp lai, có ưu thế lai tích cực hơn khi nó được sử dụng lăm cđy bố. Phần lớn câc tính
trạng có hệ số đa dạng kiểu hình vă di truyền lă rất thấp, cho thấy rằng chúng ít chịu ảnh hưởng của môi trường (Azimi, 2020).
2.5.2. Chọn tạo giống hoa lay ơn bằng phương phâp đột biến trín thế giới
Bín cạnh việc chọn tạo giống bằng phương phâp lai hữu tính truyền thống, người ta đê sử dụng phương phâp đột biến thực nghiệm trong công tâc chọn tạo giống bằng câc tâc nhđn gđy đột biến như tia gamma 60
Co, Colchicine, GA3...Đột biến ở lay ơn rất phổ biến, đặc biệt lă ở mău sắc hoa. Nhìn chung, câc giống đột biến có mău sắc nhạt hơn so với giống gốc (Randhawa & Mukhopadhyay, 2012).
Nguồn vật liệu được sử dụng trong tạo giống lay ơn đột biến lă củ giống thương phẩm có đường kính 3,5 - 4,5 cm. Giống xử lý lă câc giống thuộc loăi trồng (Neha & Dhatt, 2018; Shukla & cs., 2018; Tiwari & cs., 2018).
Tương tự, vật liệu trong nghiín cứu tạo dòng đột biến của 3 giống Candyman (V1), American Beauty (V2) vă Her Majesty (V3) được Shukla & cs. (2018) sử dụng lă củ giống có đường kính 3,5 - 4,5 cm. Câc liều 60Co chiếu xạ lă 15, 30, 45 vă 60 Gy. Sâu câ thể biến di thu được có ý nghĩa lă giống Candyman được xử lý với 15 Gy có sự thay đổi về chiều dăi cănh, giống Candyman được xử lý với 45 Gy có sự phđn cănh vă thay đổi mău sắc hoa được ghi nhận ở giống American Beauty vă giống Her Majesty được xử lý với liều 30, 45, 60 Gy tương ứng.
Hầu hết câc nghiín cứu tạo dòng đột biến ở hoa lay ơn đều sử dụng phương phâp chiếu xạ tia gamma trong xử lý câc mẫu củ giống (Devi & cs., 2019; Neha & Dhatt, 2018; Shukla & cs., 2018).
Ảnh hưởng của chiếu xạ gamma đê được nghiín cứu trín 8 giống hoa lay ơn vă kết quả cho thấy rằng câc tâc động không có lợi xuất hiện thời gian ra ngồng, chiều dăi cănh, số lượng vă kích thước hoa ở câc liều cao 55 Gy vă 70 Gy, ở câc liều thấp dưới 25 Gy cđy không bị ảnh hưởng nhiều. Xử lý bức xạ ở liều cao hơn gđy ra chậm phât triển cănh với sự giảm chiều dăi cănh, số lượng vă kích thước của bông hoa trong thế hệ M1. Tuy nhiín, ở liều thấp hơn, tâc dụng