- giá trị ựối với một tập hợp tắnh trạng
2. Khó khăn khi lai xa
Khó khăn chủ yếu trong việc sử dụng lai xa là hàng rào sinh sản do thiếu hài hoà giữa các hệ thống sinh lý hoặc tế bào, cản trở sự trao ựổi (interchange) di truyền giữa hai loài. Trong những trường hợp ựó lai xa khó thành công vì những lý do sau:
1. Bất hợp lai (không tạo ra hợp tử F1): bất hợp lai do không hài hoà trong hệ thống sinh lý của cây từ các loài hoặc các chi khác nhau cản trở sự hình thành hợp tử F1. Vắ dụ hạt phấn không nảy mầm trên ựàu nhụy, hoặc ống phấn không xuyên hết vòi nhụy, hoặc giao tửựực không kết hợp với trứng mặc dù ống phấn xuyên tới noãn.
2. F1 không có khả năng sống: Một số F1 của các tổ hợp lai xa hoặc không có khả năng sống hoặc quá yếu do những nguyên nhân sau ựây.
- Bất dục nhiễm sắc thể: Sự khác nhau về cấu trúc giữa nhiễm sắc thể của hai loài can thiệp vào quá trình cặp ựôi và phân chia nhiễm sắc thể trong phân chia giảm nhiễm do không hài hoà giữa hai genom khác nhau ở con lai xa.
- Không hài hoà giữa gen của loài này và tế bào chất của loài kia: kết quả tương tác có thể có hại hoặc thậm chắ gây chết.
- Không hài hoà giữa kiểu gen của hợp tử F1 với kiểu gen của nội nhũ hoặc mô của loài mẹ. Sự kết hợp của hai genom, một genom của loài mẹ và genom kia của loài bố khác có thể tạo ra hiệu ứng liều lượng bất lợi.
3. F1 bất dục: Sự bất dục nhiễm sắc thể hoặc sự không hài hoà giữa genom bố mẹ, hoặc genom của loài này với tế bào chất của loài kia có thể gây ra sự bất dục của F1. Nếu sự bất dục ựược gây nên bởi một phức hệ gen ựặc thù ựược gọi là bất dục gen (bất dục con lai do gen). Nếu không có sự cặp ựôi của nhiễm sắc thể ở con lai, bất dục là kết quả của phân chia không bình thường về số lượng và tổ hợp nhiễm sắc thể của giao tử từ các genom bố mẹ. Ở một số con lai xa, mặc dù sự cặp ựôi và phân chia nhiễm sắc thể xảy ra bình thường, F1 vẫn bất dục do sự khác nhau về cấu trúc nhiễm sắc thể. Sự tương tác giữa các genom khác nhau có thể dẫn ựến sự loại trừ nhiễm sắc thể của một
92
trong hai genom bố mẹ ở hợp tử F1 trong quá trình phân chia nguyên nhiễm của phôi và cây trưởng thành sẽ bị bất dục cao ựộ. Sự ựào thải nhiễm sắc thể cũng có thể do tắnh bất hợp giữa genom của loài này và tế bào chất của loài kia
4. Sự suy nhược của con lai: Trong một số trường hợp có thể thu ựược con lai xa có sức sống cao và hữu dục nhưng cây F2 lại yếu và bất dục. Hiện tương trên gọi là sự suy nhược của con lai hay sự bất lực di truyền . Sự suy nhược con lai có thể do sự kết hợp các ựoạn nhiễm sắc thể trong quá trình phân chia giảm nhiễm ở F1 gồm các khác nhau nhỏ về cấu trúc làm cho giao tử mất ựoạn hay lặp ựoạn tuy nhỏ nhưng lại quan trọng, do ựó các giao tử mất khả năng sống (con lai F1 bất dục). Tái tổ hợp có thể tạo ra bào tử F2 hoặc các thế hệ sau không bình thường, nếu giao tử bất thường thoát ựược sựựào thải trong giai ựoạn giao tử. Hiện tượng này gọi là sự suy nhược của con lai thế hệ F2.