Tất cả tế băo sống đều có đặc tính dễ bị kích thích, nghĩa lă có nhiều khả năng để chuyển từ trạng thâi tĩnh sang trạng thâi hoạt hoâ dưới
ảnh hưởng của câc tâc nhđn. Sự biến đổi câc thông số đặc trưng cho trạng thâi, thực ra lă do bị thay đổi tính thấm của măng.
Tuy nhiín thuật ngữ “tế băo dễ hưng phấn” thông thường hay
được sử dụng đối với câc loại tế băo thần kinh, cơ.. ..nghĩa lă câc đối tượng năy có khả năng đâp ứng ngay dưới tâc dụng của nguồn kích thích.
Đâp ứng thay đổi do kích thích thường được biểu hiện bằng sự xuất hiện
1 5 10 50 100 [K+]O mM/ l UM (mV) Kết quả thực nghiệm Tính theo Goldmann Tính theo Nernst
108
một điện thế hoạt động. Về bản chất vă cơ chế hình thănh điện thế khâ phức tạp, dựa văo lý thuyết ion măng ta mới có thể giải thích một câch hợp lý nhất.
1. Sự khử cực vă tâi phđn cực.
-Ta biết rằng ở trạng thâi nghỉ, có sự phđn bố câc loại ion ở hai phía măng lăm cho bín trong măng tích điện đm vă phía bín ngoăi măng tích điện dương. Điện thếđó chính lă giâ trị cuảđiện thế nghỉ của tế băo trạng thâi bình thường (hình 5.14a).
-Khi măng tế băo được kích thích thì tế băo ở trạng thâi hưng phấn. Theo Bernstein vă một số tâc giả khâc đê cho rằng măng tế
băo thấm với một số loại ion năo đó. Khi tính thấm của măng đối với những ion Na+ đột nhiín tăng, thì nhiều ion Na+ thấm từ
ngoăi văo phía trong măng, mang đủ lượng điện tích dương văo phía trong. Trạng thâi nghỉ bình thường biến mất, phía trong măng có giâ trị điện thế dương hơn so với giâ trị điện thế đm lúc bình thường. Sự phđn cực trở lại trong lúc năy được gọi lă điện thế biến đổi (reversal potention) vă giai đoạn năy được gọi lă giai
đoạn khử cực (hình 5.14b).
a) Trạng thâi nghỉ b)Trạng thâi khử cực c)Trạng thâi phđn cực lại
Hình 5.14: Sự phđn bốđiện tích ở câc giai đoạn của điện thế hoạt động
-Ngay lập tức sau khi có sự khử cực khoảng một phần trăm giđy (milisecond), măng hầu như thấm hoăn toăn đối với câc ion Na+. Do mất cđn bằng ion thì bơm Na+ vă K+ xuất hiện đưa ion Na+ quay trở lại. Vì vậy tạo thănh đê tạo sự cđn bằng mới của câc ion giữa hai phía măng. Sự phđn cực lúc đó của măng giống như sự
phđn bố ion lúc ban đầu, nín giai đoạn năy được gọi lă giai đoạn phđn cực lại (hình 5.14c).
109
2. Sự thay đổi tính thấm của măng.
Theo Hodgkin hay Huxley thì giữa điện thế măng vă những ion đi qua măng có mối liín quan với nhau. Câc ion đi qua măng tuỳ thuộc văo tính thấm của măng, nín dựa văo tính chất năy đối với câc loại ion hoặc nói một câch khâc lă có thể dựa văo sự thay đổi về độ dẫn điện bởi câc ion. Điện dẫn thay đổi lăm điện thế măng (Um) cũng thay đổi theo khi đối tượng sinh vật trong trạng thâi hoạt động.
* Khảo sât đồ thị biểu diễn độ dẫn điện của ion Na+ vă ion K+ , tương ứng như khi khảo sât đặc trưng tính thấm của măng, ta được kết quả
như (hình 5.15).
Ta thấy mọi sự khử cực măng đều lăm tăng tính thấm của măng
đối với ion Na+ . Khi sự khử cực đạt tới một giâ trị năo đó (ngưỡng khử
cực) thì tính thấm của măng đối với ion Na+đột nhiín tăng vọt lín. Tương
ứng khi đó độ dẫn điện của măng đối với câc ion Na+ cũng tăng lín hăng ngăn lần. Sự gia tăng năy chỉ tạm thời trong suốt thời gian rất ngắn, khoảng một phần nhỏ của mili giđy (ms).
Còn đối với ion K+ ta thấy lúc măng ở trạng thâi nghỉ, độ dẫn điện của ion K+ lớn gấp khoảng 100 lần đối với ion Na+. Nhưng trong giai đoạn
đầu hình thănh điện thế hoạt động, độ dẫn ion K+ chỉ tăng lín khoảng 30 lần đến 40 lần trong khi độ dẫn đối với ion Na+ lại tăng lín hăng ngăn lần.
Vì tính thấm ion K+ xảy ra trễ hơn vă kĩo dăi trong một thời gian lđu hơn so với sự gia tăng của ion Na+. Câc giai đoạn biến đổi trong điện thế hoạt động thường không đồng bộ nhau, nín ta phải khảo sât điện thế
hoạt động dựa trín sự thay đổi về tỉ số độ thấm giữa chúng, nghĩa lă dựa văo giâ trị:
PNa / PK
Hoặc tương ứng với sự thay đổi về tính thấm, ta cũng có thể khảo sât sự biến đổi phụ thuộc theo tỉ sốđộ dẫn điện:
110
Hình 5.15: Biến đổi độ dẫn Na+, K+ măng tế băo tương ứng với sự
hình thănh điện thế hoạt động (theo Hodgkim vă Huxley). PNa PK 0,00 1 0,0 1 0, 1 10 0 10 1 1 0 1, 5 0, 5 ms Điện thế Điện thế hoạt động Tỷ số độ dẫn 0 20 60 40 - 20 - 40 - 60 - 80 - 100 0,0 1 0, 1 10 0 0,00 1 10 1
111
+ Sự phât triển của giai đoạn khử cực: Trong giai đoạn năy, thì độ
dẫn của ion Na+ tăng lín hăng ngăn lần, đồng thời khi đó độ dẫn của ion K+ thay đổi không đâng kể. Kết quả đo được cho thấy có sự phđn cực ngược trở lại so với ban đầu. Lúc năy độ dẫn của ion Na+ lớn hơn độ dẫn của ion K+ khoảng 30 lần. Nói câch khâc tính thấm của măng đối với ion Na+ bđy giờ lớn hơn nhiều so với ion K+.
Vì vậy điện thế măng trong giai đoạn năy được xâc định gần như
hoăn toăn bởi sự khuyếch tân của ion Na+ hơn lă do bởi câc ion K+. Dựa văo công thức tính điện thế ion, ta được.
(3.24) Vậy khi tế băo ở trạng thâi hưng phấn, măng tế băo bị khửđi dẫn
đến lăm điện thế nghỉ giảm. Sự giảm điện thế nghỉ lăm cho câc ion Na+ chuyển động theo hướng gradient nồng độ văo tế băo một câch mạnh mẽ
hơn trước. Dòng điện do câc ion năy tạo ra căng bị khử cực mạnh, đó chính lă giai đoạn quâ khử cực của măng (hình 5.14b).
i Na Na Na ZF RT U ] [ ] [ ln 0 + + = + Giai đoạn phđn cực lại:
Độ dẫn điện của ion Na+ lớn hơn độ dẫn điện của ion K+ chỉ trong khoảng thời gian văi mili giđy (milisecond), nín giai đoạn tiếp theo sau đó ta thấy măng giống như trở nín “không hoạt động” nữa. Tính thấm của măng đối với ion Na+ lại bịức chế, còn tính thấm của măng đối với ion K+ lại tăng lín.
Điện thế măng lúc năy chịu sựảnh hưởng nhiều bởi ion K+. Tính thấm K+ gia tăng trễ nhưng kĩo dăi lđu hơn, lượng ion K+ khuyếch tân từ
trong ra ngoăi tế băo qua măng theo hướng gradient nồng độ một câch mạnh mẽ lăm cho mặt trong tế băo có giâ trị đm hơn mặt bín ngoăi. Quâ trình phât triển theo khuynh hướng tiến tới cđn bằng, vă điện thế lúc năy
được xâc định chủ yếu bởi sự tham gia của ion K+, măng bị tăng nhanh quâ trình phđn cực trở lại ở hai phía măng.
Hậu quả của giai đoạn trín kết hợp cùng với sự hoạt động của bơm ion Na+ - K+ trong giai đoạn phđn cực lại đê đưa măng trở vềđiện thế nghỉ
ban đầu. Măng căng có giâ trị điện thế đm hơn nhiều. Đồng thời với sự
phât triển của ion K+ lúc năy khuyếch tân qua măng một câch hoăn toăn, lăm cho măng có sự phđn cực nhiều hơn. Do đó điện thế phía trong măng lúc năy có giâ trị đm hơn điện thế nghỉ bình thường. Giai đoạn hình thănh của điện thế hoạt động năy chính lă giai đoạn quâ phđn cực của măng tế
112
Dựa văo công thức Nernst để xâc định giâ trị điện thế hình thănh trong giai đoạn phđn cực lại (chủ yếu do K+ tạo nín), ta được:
i K K K ZF RT U ] [ ] [ ln 0 + + = (3.25)