2.1.4.1. Phân bố và phạm vi ký chủ của nấm Colletotrichum capsici
Theo Maiti và Sen (1982) nấm Colletotrichum capsici (Syd.) Ẹ J. Butler & Bisby gây bệnh nghiêm trọng ở Ấn độ trên nhiều ký chủ khác nhau, ựặc biệt là trên cây ớt (Capsicum annuum) và hồ tiêu (Piper betle) làm thiệt hại 35% năng suất, gây hại trên cây khoai tây và cây nho ở Nigeria, phá hại mùa màng thiệt hại tới 50% năng suất (Okoli & Erinle, 1989) [26].
Việc xác ựịnh phạm vi ký chủ của các loài Coletotrichum thường là rất khó (Johnston & Jones, 1997). Các loài cây trồng có mối quan hệ trong họ cà như ớt (Capsicum annuum: chilli, pepper), cà chua, khoai tây, cà tắm. Tuy nhiên theo Mordue (1971) không thể phân biệt ựược ựặc ựiểm hình thái vì phạm vi ký chủ của nấm rất rộng, ựặc biệt là ở vùng nhiệt ựới [26].
2.1.4.2. Triệu chứng, ựặc ựiểm hình thái và sinh học của nấm Colettotrichum capsici
Triệu chứng của bệnh do các loài nấm Colettotrichum gây ra thể hiện rất khác nhau, thường là vết bệnh ựiển hình nhỏ hoặc to ựược hình thành trên lá và quả (chủ yếu là trên quả), ựôi khi cả ở trên thân. Nhưng trong một số trường hợp khác bệnh có thể phát triển như một ựốm màu hơi ựỏ tắa hoặc nâu mà không có sự hình thành vết bệnh rõ ràng. Thân và cuống lá có thể bị tróc
vỏ, cụm hoa bị tàn lụi và chết ựen khi bệnh phát triển mạnh ở giai ựoạn nàỵ Như các loài nấm Colletotrichum, loài Colletotrichum capsici gây ra rất nhiều triệu chứng bệnh mà không bị hạn chế bởi các vết loét ựiển hình (Alabi & Emechebe, 1992; Beura & Dash, 1992; Basak, 1994; Kolte & Sapkal, 1994; Pring & ctv., 1995) [26]. Có nghĩa là dựa vào triệu chứng thì không thể nhận dạng thậm chắ tới mức ựộ giống hoặc loàị Vì vậy, việc phân lập và nuôi cấy trên môi trường nhân tạo ựồng thời phân tắch dưới kắnh hiển vi là thực sự cần thiết [26].
Chỉ có thể nhận biết chắc chắn nấm bệnh qua việc kiểm tra bằng kắnh hiển vi khi ổ bào tử ựã hình thành trên vết bệnh ựiển hình hoặc là cấy mô bị bệnh ựể phân lập và nhận dạng. Các loài nấm sẽ sinh trưởng trên môi trường agar chuẩn như PDA (có tác dụng cho việc phát hiện sự sản sinh chất sắc tố của tế bào nấm) và PCA (cho việc xúc tiến sự hình thành bào tử) [26].
Sự phát triển của nấm ảnh hưởng ựến các mô mới bởi sự sản sinh giác bám màu nâu khi bào tử nảy mầm. Những giác bám này thâm nhập vào bề mặt của cây và các chồi ngủ hoặc các bộ phận ựang sinh trưởng của cây gây ra các triệu chứng khác nhau bao gồm các vết bệnh rất ựiển hình ựược gọi chung là bệnh loét [26].
đĩa cành trên quả, lá và thân, tròn hoặc thon dài, kắch thước khoảng 350ộm. Lông gai màu nâu, có từ 1 - 5 vách ngăn, cứng, phình to ở phắa gốc, phắa ựỉnh nhọn, mảnh và màu sắc nhạt dần, kắch thước khoảng 250 x 6ộm. Bào tử phân sinh hình lưỡi liềm, trong suốt, ựỉnh nhọn, ựơn bào, không có vách ngăn, ựược hình thành từ cành bào tử hình trụ màu nâu nhạt [26].
Tản nấm trên môi trường PDA ựầu tiên có màu trắng sau chuyển dần thành màu xám. Sợi nấm hình thành mịn, màu trắng ựến xám tối trên bề mặt tản nấm. đôi khi vào ban ngày có thể nhìn thấy những khoang màu trên bề mặt tản nấm. Lông gai ựược hình thành trên những vùng mỏng hơn, hạch nấm
hiếm gặp hoặc không có. Cụm bào tử màu nâu sẫm ựến màu da cam. Giác bám và các cấu trúc phụ của chúng hình thành với số lượng lớn áp vào bề mặt ựĩa Petrị Trên môi trường PCA sợi nấm mọc thưa thớt, màu sắc mờ nhạt và có rất ắt cụm bào tử. Giác bám màu nâu ựỏ, kắch thước 9 - 14 x 6,5 - 11,5 dạng hình chuỳ hoặc hình trứng (Mordue (1971) & Sutton (1980, 1982) [26].
2.1.4.3. Quy luật phát sinh và gây hại của nấm Colletotrichum capsici gây bệnh thán thư ớt
Theo P.D. Roberts và K.L Pernezny [51] năm 1998 là một năm Elnino mưa nhiều và thường xuyên tại vùng miền Nam bang Florida, bệnh thán thư trên ớt quả (Capsicum annuum, C. frutscens) phát triển mạnh. Bệnh hại chủ yếu trên quả. Trên một khu ựồng thì có khoảng 10 - 20% quả bị nhiễm nặng.
Năm 2001 thời tiết không có lợi cho sự phát triển của bệnh, tuy nhiên bệnh ựược phát hiện rất ựa dạng trên ớt tại miền đông và miền Bắc bang Floridạ Có ắt nhất 3 loài Colletotrichum (Colletotrichum gloeosporioides, Colletotrichum capsici, C. coccodes) ựược báo cáo là nguyên nhân gây bệnh trên ớt tại bang Floridạ Bệnh xảy ra trong suốt thời kỳ ẩm ướt và mưa nhiều, bệnh hại nghiêm trọng khi trồng những hạt giống nhiễm bệnh do không ựược kiểm soát. Bệnh loét trên quả ớt ựã trở nên là một vấn ựề của vùng có thời tiết ẩm ướt và ấm áp [51].
Các loài nấm Colletotrichum có thể gây bệnh trên hầu hết các bộ phận của cây ớt trong bất kỳ giai ựoạn sinh trưởng nào, tuy nhiên bệnh trên quả là có ý nghĩa kinh tế quan trọng hơn cả. Cụm bào tử màu hồng da cam, nấm mọc thành cụm. Triệu chứng trên quả lúc ựầu là những vết bệnh dạng ngậm nước và sau ựó trở nên mềm nhũn ựồng thời xuất hiện những vết lõm nhỏ, sạm lại (có màu nâu vàng hay màu rám nắng). Vết bệnh có thể bao trùm hết bề mặt quả và xuất hiện những thương tổn phức tạp. Bề mặt của vết bệnh trở nên ẩm ướt tạo thành ựĩa cành với những lông gai màu ựen trông rất cứng. Những
vòng tròn ựồng tâm thường xuất hiện bên trong vết lõm (chỉ ở trong phạm vi vết lõm). Trong vài trường hợp vết bệnh màu nâu mà không phải là màu da cam và sau ựó cũng hình thành những lông cứng [51].
Nấm bệnh xâm nhập vào ựồng ruộng thông qua việc trồng những cây bị nhiễm bệnh hoặc bệnh lan truyền từ vụ này qua vụ khác qua tàn dư cây bệnh hoặc trên những cây ký chủ phụ. Những cây ký chủ phụ bao gồm cỏ dại và các loài cây thuộc họ cà như cà chua, khoai tây [51].
Bào tử của nấm từ các mô trên quả bị bệnh hoặc từ các bộ phận khác hay tàn dư cây bệnh phát tán ựến toàn cây, toàn ruộng do nước mưa, nước tướị Các bào tử mới nảy mầm và sinh sản trong mô bệnh và sau ựó phân tán sang những quả khác. Người chăm sóc cũng có thể mang bào tử thông qua các thiết bị hay dụng cụ nông nghiệp trong quá trình chăm sóc cây trồng. Bệnh thường xuất hiện trong những ựiều kiện thời tiết ấm và ẩm ướt. Nhiệt ựộ khoảng 27oC là thuận lợi cho sự phát triển của bệnh mặc dù bệnh xuất hiện ngay cả khi nhiệt ựộ cao hơn hoặc thấp hơn 27oC. Thiệt hại nặng xảy ra khi thời tiết có mưa nhiều bởi vì các bào tử nấm ở những quả bị bệnh ựược phát tán nhờ nước mưa ựến những quả khác và kết quả là làm bệnh thêm trầm trọng. Bệnh xuất hiện và gây hại nặng trên quả chắn nhiều hơn khi những quả này có mặt một thời gian dài trên cây mặc dù bệnh có thể xuất hiện trên cả quả xanh lẫn quả chắn [51].
đặc ựiểm hình thái, bệnh lý và sự biến ựổi cấu trúc phân tử của loài
Colletotrichum capsici, một loài gây ra bệnh thối quả trên ớt tại vùng cận nhiệt ựới phắa tây bắc Ấn độ, ựã ựược P. P. Than và ctv., [53] nghiên cứụ Tác giả cho rằng bệnh thối quả ớt (Capsicum annuum L.) bị gây ra bởi loài
Colletotrichum capsici trong ựiều kiện nhiệt ựới và cận nhiệt ựới, bệnh làm giảm năng suất và chất lượng một cách ựáng kể. Dựa trên cơ sở thay ựổi môi trường nuôi cấy và những ựặc ựiểm tiêu biểu về hình thái của quần thể nấm
Collettotrichum capsici, tác giả ựã phân loại 37 Isolates thành 5 nhóm rõ rệt theo thứ tự như sau: CcI, CcII, CcIII, CcIV, CcV. Trong quá trình nuôi cấy, hầu hết các Isolates sản sinh ra những sợi nấm bông, xốp. Tuy nhiên, vẫn có sự khác nhau không ựáng kể về hình dạng và kắch thước bào tử phân sinh (conidia). Phản ứng của 37 Isolates trên các giống bản ựịa khác nhau cho thấy tồn tại những tắnh ựộc khác nhau trong quần thể nấm gây bệnh trên ớt Himachal Pradesh (HP). Người ta ựã chứng minh ựược rằng Pathotype CCP - 1 trong 15 pathotype là có tắnh ựộc lớn nhất và nó xâm nhiễm gây hại trên hầu hết các thời vụ trồng khác nhaụ Sử dụng kỹ thuật RAPD ựể phát hiện sự ựa dạng về hình thái của các mẫu ựem thử nghiệm và ựã thấy sự khác biệt thể hiện trong tắnh ựộc của loài Colletotrichum capsicị
Theo Abdul Sattar và ctv., [20] nấm Colletotrichum capsici còn gây bệnh trên cây Chlorophytum borivilianum - một loại cây dược liệu quý ở Ấn độ, ựược trồng ở miền Bắc Ấn độ và bị nhiễm bệnh cháy lá trong năm 2003 và 2004. Bệnh xảy ra chủ yếu vào tháng 8 và tháng 9, sau mùa mưa ẩm và thiệt hại có thể tới 30% năng suất. Phân lập vết bệnh mới hình thành trên môi trường PDA thắch hợp cho loài Colletotrichum thấy sản sinh ra sợi nấm từ màu trắng ựến xám sau ựó chuyển thành màu nâu ựỏ do quá trình hình thành bào tử sau 5 - 7 ngàỵ đĩa cành hình thành với số lượng lớn có dạng hình cầu ựến hình ựĩa với nhiều những lông cứng màu nâu ựen dài khoảng 96 - 124ộm. Cành bào tử phân sinh ngắn và trong suốt. Bào tử phân sinh không có vách ngăn, dạng lưỡi liềm và ựơn bàọ
Trên thế giới phát hiện ra 8 loài trong chi Colletotrichum gây nên bệnh thán thư trên ớt nhưng chúng tôi chỉ ựi sâu tìm hiểu về 2 loài gây hại chắnh và có ý nghĩa kinh tế ựó là loài Colletotrichum capsici và Colletotrichum gloeosporioides.