III. CÁC TỔ CHỨC ðẤ U TRANH SINH HỌC
3.2. CÂN BẰNG SINH HỌC
Cỏc quần thể sinh vật sống trong từng khu vực, trong từng hệ sinh thỏi ủều cú liờn hệ thớch ứng với nhau, tỏc ủộng tương hỗ với nhau thụng qua những mối quan hệ dinh dưỡng và sự tỏc ủộng của những nhõn tố sinh thỏi, sinh học khỏc. Trong quỏ trỡnh phỏt triển, tiến hoỏ, những mối liờn hệ tỏc ủộng tương hỗ ủú dần dần thiết lập nờn thế cõn bằng ủộng, cõn bằng sinh học.
Cõn bằng sinh học cũng luụn luụn dao ủộng và ủược ủiều chỉnh trong một biờn ủộ nào ủú, trước hết là do ủiều kiện mụi trường thường xuyờn biến ủổi. Mặt khỏc bản thõn cỏc quần thể cũng luụn cú những biến ủộng ủặc thự của riờng mỡnh. Trong quỏ trỡnh thớch ứng ủể tồn tại mỗi quần xó cú một phương thức thớch ứng ủặc trưng, nhằm duy trỡ sự cõn bằng sinh học với ủộ ổn ủịnh tương ủối.
Hiện tượng mật ủộ của một quần thể ủược duy trỡ trong một phạm vi giới hạn biến ủộng tương ủối trong suốt cả một thời gian dưới tỏc ủộng của cỏc yếu tố sinh học và vật lý của mụi trường ủược gọi là sự ủiều chỉnh tự nhiờn.
Giới hạn trờn và giới hạn dưới của mật ủộ trung bỡnh thường ớt biến ủổi rừ rệt. Chỉ khi nào bản thõn những yếu tố ủiều chỉnh thay ủổi (cú trường hợp chỉ một vài nhõn tố cơ bản) hoặc cú xuất hiện một số nhõn tố mới (như loài kớ sinh loài ăn thịt) thỡ giới hạn trờn và giới hạn dưới ủú mới thay ủổi.
Tỏc dụng của ủiều chỉnh tự nhiờn lờn mật ủộ của quần thể trong một thời gian nào ủú thường mang tớnh quy luật. đú là sai khỏc căn bản với sự tỏc ủộng làm giảm ủột ngột số lượng cỏ thể của một loài sõu hại cõy trồng bởi thuốc bảo vệ thực vật.
Trong số những nhõn tố ủiều chỉnh mật ủộ thỡ cỏc nhõn tố sinh học thường giữ một vai trũ quan trọng, nhiều khi cú tỏc dụng quyết ủịnh.
Sự ủiều chỉnh mật ủộ trung bỡnh của cỏc quần thể do tỏc ủộng của cỏc vật kớ sinh, vật ăn thịt hoặc cỏc vật gõy bệnh xuống mức ủộ thấp hơn gọi là ủiều chỉnh sinh
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 42 học. Như vậy, về bản chất, ủiều chỉnh sinh học là một bộ phận của ủiều chỉnh tự nhiờn. Tuy nhiờn sau này do ỏp dụng biện phỏp phũng trừ sinh học trong cụng tỏc bảo vệ thực vật nờn nội dung ủiều chỉnh sinh học cú sai khỏc ớt nhiều (ủiều chỉnh sinh học nhõn tỏc).
điều chỉnh sinh học nhõn tỏc là việc lợi dụng nguồn lợi thiờn ủịch tự nhiờn hoặc nhõn mụi phúng thớch cỏc loài ký sinh, loài bắt mồi hoặc vật gõy bệnh của sõu hại theo sự bố trớ của con người với mục ủớch làm giảm số lượng cỏ thể của loài dịch hại ủú ủến mức khụng cú ý nghĩa về mặt kinh tế (dưới ngưỡng gõy thiệt hại kinh tế).
Mong muốn của con người là thay thiờn nhiờn chủ ủộng "ủiều chỉnh sinh học", với mục ủớch và yờu cầu như trờn thường khụng phải bao giờ cũng ủạt ủược. Do khụng nghiờn cứu kỹ mối quan hệ phức tạp qua lại giữa cỏc yếu tố của mụi trường mà cú khi những loài ký sinh, ăn thịt hoặc gõy bệnh ủược sử dụng trong phũng trừ sinh học khụng thể làm giảm số lượng cỏ thể của loài dịch hại. Trong trường hợp ủú, phũng trừ sinh học thất bại và ủiều chỉnh sinh học khụng ủạt yờu cầu.
3.3. CÁC QUÁ TRèNH đIỀU CHỈNH TỰ NHIấN TRONG QUẦN XÃ SINH VẬT VÀ PHƯƠNG HƯỚNG SỬ DỤNG
động vật, thực vật và vi sinh vật sống trong từng vựng sinh thỏi ủều cú những mối liờn hệ gắn bú mật thiết với nhau, tạo thành cỏc quần xó sinh vật. Tập hợp tự nhiờn những quần thể của tất cả cỏc loài trong quần xó, gắn bú mật thiết với nhau qua những mối liờn hệ ủược hỡnh thành trong một quỏ trỡnh lịch sử phỏt triển lõu dài và sinh sống trong một vựng sinh thỏi, thiết lập nờn những cõn bằng ủộng về sinh học, sinh thỏi và luụn cú sự tiến húa thớch nghi.
Mỗi cỏ thể hoặc toàn bộ cỏc quần thể, cỏc loài sống trong một quần xó ủều chịu những tỏc ủộng ủa dạng của mụi trường.
Bản thõn những nhõn tố của mụi trường cũng tỏc ủộng tương hỗ lẫn nhau, làm cho tỏc ủộng tổng hợp của mụi trường lờn quần xó sinh vật lại càng phức tạp. Do ủú mà khả năng phỏt triển số lượng của quần thể cỏc loài khỏc nhau hay của cựng một loài cũng khỏc nhau phụ thuộc vào cỏc thành phần mụi trường.
Số lượng quần thể của một loài cú thể ủạt tới ở trong một mụi trường cụ thể nào ủú ủược gọi là sức chứa của mụi trường ủối với loài ủú. Sức chứa tối ủa phụ thuộc vào nguồn thức ăn và khoảng khụng gian của mụi trường. Trong thực tế sự phỏt triển số lượng của quần thể khụng ủơn giản chỉ là phụ thuộc vào hai yếu tố như vừa nờu.
ở ủõy khụng phải chỉ do khối lượng thức ăn và khụng gian sinh sống cần thiết trong mụi trường quyết ủịnh mà cũn ủược xỏc ủịnh bởi mối tỏc ủộng tương hỗ giữa những ủiều kiện vật lý, bởi những ủặc ủiểm của nơi ở và cả bởi ủặc tớnh của loài bắt mồi, loài vật mồi trong mối tương quan phức tạp với toàn bộ cỏc yếu tố mụi trường.
Như vậy, sức chứa thực của mụi trường là dẫn xuất của những mối liờn hệ tương hỗ sinh học và vụ sinh cực kỳ phức tạp. Vai trũ ảnh hưởng của cỏc nhõn tố khỏc nhau tới sự phỏt triển số lượng quần thể như thế nào và nhõn tố nào là nhõn tố chủ yếu ủiều chỉnh thường xuyờn số lượng quần thể sinh vật là những vấn ủề cần ủược quan tõm ủầy ủủ.
Hiện nay trong nghiờn cứu biến ủộng số lượng sinh vật, người ta phõn biệt hai nhúm nhõn tố: khụng phụ thuộc vào mật ủộ và phụ thuộc vào mật ủộ.
Nhúm nhõn tố khụng phụ thuộc vào mật ủộ bao gồm cỏc nhõn tố vụ sinh giới hạn thế năng của quần thể. Nhúm nhõn tố này cũn ủược gọi là lực hỡnh thành. Sự tồn tại và tỏc ủộng của cỏc nhõn tố này khụng phụ thuộc vào mật ủộ của quần thể. Tỏc ủộng của chỳng cú ảnh hưởng tới mật ủộ của quần thể nhưng khụng cú tỏc dụng ủiều chỉnh số lượng quần thể tới mật thể cõn bằng sinh học.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 43 Nhúm nhõn tố phục thuộc vào mật ủộ bao gồm những nhõn tố như cỏc hiện tượng cạnh tranh, ký sinh, ăn thịt, v.vẦ Cỏc nhõn tố này tồn tại và tỏc ủộng phụ thuộc vào mật ủộ. Thường thỡ khi mật ủộ quần thể càng cao thỡ tỏc ủộng càng mạnh và ủược coi là "tỏc ủộng phụ thuộc vào mật ủộ của quần thể", hoặc là "phản ứng do mật ủộ chi phối".
Khỏc với tỏc ủộng của nhúm nhõn tố khụng phụ thuộc vào mật ủộ, tỏc ủộng của nhúm thứ hai cú tỏc dụng ủiều chỉnh số lượng quần thể. Trong tự nhiờn, thế cõn bằng sinh học của cỏc quần thể ủược duy trỡ nhờ sự thống nhất và cõn bằng giữa hai lực mõu thuẫn nhau. đú là khả năng sinh sản lớn và những phản ứng phụ thuộc vào mật ủộ, giới hạn sức tỏi sản xuất của quần thể. Hai lực này bắt ủầu tỏc ủộng khi ủiều kiện mụi trường ngoài, bao gồm cả mật ủộ của quần thể, thay ủổi, khả năng tỏi sản xuất cao thường xuất hiện khi mật ủộ thấp. Cũn khả năng sinh sản bị giảm ủi hoặc ủộ tử vong tăng lờn khi mật ủộ quần thể tiến gần tới ủộ cực ủại và làm cho tỏc ủộng của những nhõn tố cú liờn quan với mật ủộ (vớ dụ, sự cạnh tranh) tăng vọt lờn.
Thường thỡ khi mụi trường (hiểu theo nghĩa với một khụng gian hạn chế) ủó bị bóo hoà về mặt mật ủộ thỡ quần thể sẽ ngừng sinh trưởng. Tỏc ủộng kiềm chế của cỏc nhõn tố ủối khỏng với sự tăng trưởng số lượng của quần thể ủó ủạt ủến mức cõn bằng (cõn bằng về tỷ lệ chết và tỷ lệ sinh sản). Cường ủộ tỏc ủộng của cỏc nhõn tố ủiều chỉnh tăng lờn theo mật ủộ của cỏc quần thể và ngược lại.
3.3.1. Yếu tốủiều chỉnh và yếu tố biến ủổi
Sự sinh sản hàng loạt của cỏc loài sõu hại, phần lớn khụng tiếp diễn theo tiến trỡnh tự nhiờn. Bởi vỡ, việc sử dụng thuốc trừ sõu cú thể sẽ cho kết quả dương tớnh, hoặc giả khụng ổn ủịnh, hoặc giả õm tớnh. Cỏc cơ chế ủiều chỉnh biến ủộng số lượng của cụn trựng cú tầm quan trọng lớn về mặt lớ thuyết cũng như thực tiễn sản xuất, nhưng lý giải chỳng thỡ cho ủến nay chỳng ta vẫn chưa ủủ dẫn liệu. Cũng chớnh vỡ vậy mà trong sinh thỏi học, vấn ủề ủược thảo luận nhiều nhất và cú nhiều ý kiến bất ủồng nhất là biến ủộng số lượng của cỏc loài sinh vật. Tuy cú nhiều quan ủiểm bất ủồng, nhưng càng ngày càng cú thờm nhiều số liệu thừa nhận quan ủiểm về quỏ trỡnh ủiều chỉnh tự nhiờn, hay là quỏ trỡnh tự ủiều chỉnh. Theo quan ủiểm này, những quỏ trỡnh dao ủộng liờn tục về số lượng của sinh vật ở trong thiờn nhiờn là kết quả tương tỏc của hai quỏ trỡnh: biến ủổi và ủiều chỉnh (hay biến cải và ủiều hũa).
Quỏ trỡnh biến ủổi xảy ra do tỏc ủộng ngẫu nhiờn của cỏc yếu tố dao ủộng mụi trường, chủ yếu là do cỏc yếu tố thời tiết và khớ hậu. Cỏc yếu tố biến ủổi cú thể ảnh hưởng lờn số lượng cũng như chất lượng của cỏc cỏ thể hoặc của quần thể bằng cỏch trực tiếp hoặc giỏn tiếp thụng qua sự thay ủổi trạng thỏi sinh lý của cõy thức ăn, hoạt tớnh của thiờn ủịch, v.vẦ
Ngược lại, quỏ trỡnh ủiều chỉnh ủược thực hiện do cỏc yếu tố thực tại mà khi tỏc ủộng cú tớnh chất làm giảm những dao ủộng ngẫu nhiờn của mật ủộ quần thể ủể khụng vượt ra khỏi giới hạn ủiều chỉnh. Những yếu tố ủiều chỉnh hoạt ủộng theo nguyờn tắc của mối liờn hệ nghịch phủ ủịnh. Vớ dụ như cỏc quan hệ trong loài và quan hệ khỏc loài.
3.3.2. Cỏc cơ chếủiều chỉnh số lượng cụn trựng
Hiện nay nhiều cơ chế ủiều chỉnh số lượng cụn trựng ủó ủược mụ tả theo quan hệ trong loài và quan hệ khỏc loài, quan hệ quần xó (sinh vật quần). Trong số ủú, quan hệ cạnh tranh trong loài ủược xem như là một cơ chế ủiều chỉnh số lượng cú tầm quan trọng ủỏng kể và ủó ủược ủề cập khỏ ủầy ủủ trong cỏc phần trờn.
Cơ chế ủiều chỉnh trong loài cú ý nghĩa quan trọng là yếu tố tớn hiệu tỏc ủộng gia tăng mật ủộ quần thể. Nhận ủược yếu tố tớn hiệu này cụn trựng cú phản ứng nhằm
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 44 làm giảm số lượng cỏ thể của loài. Phản ứng xuất hiện do ảnh hưởng hoạt ủộng tiếp xỳc (va chạm) tương hỗ của cỏc cỏ thể trước khi thức ăn bắt ủầu trở nờn thiếu thốn. Vớ dụ, kết quả của nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu cho thấy ở nhiều loài rệp cõy, cỏc dạng cỏ thể cú cỏnh xuất hiện và di cư ra khỏi tập ủoàn nhằm mục ủớch hạn chế nạn Ộdư thừa dõn sốỢ, Ộbựng nổ số lượngỢ, Ộphỏt dịchỢ khi cõy thức ăn bắt ủầu trở nờn cằn cỗi, yếu ủuối. Trong trường hợp này, cỏc hoạt ủộng tiếp xỳc tương hỗ cú tỏc ủộng lờn từng pha phỏt triển nào ủú, quy ủịnh sự hỡnh thành cỏc cỏ thể cú cỏnh hoặc khụng cú cỏnh. ở cỏc loài ong ký sinh, sự tiếp xỳc tương hỗ của cỏ thể cỏi, tuy khụng phải do cạnh tranh vỡ vật chủ, cũng ủó làm gia tăng quỏ trỡnh ủẻ trứng khụng thụ tinh. Kết quả của hiện tượng ủú ủó làm cho tỉ lệ cỏ thể ủực trong quần thể tăng lờn rất cao, nờn mật ủộ quần thể trong cỏc thế hệ kế tiếp ủó giảm sỳt. Cơ chế phản ứng tương tự nhằm giảm bớt tốc ủộ gia tăng quần thể cũng ủó ủược phỏt hiện ở một số loại cụn trựng khỏc, nhưng ủặc biệt nhiều ở cỏc ủại diện thuộc họ Pteromalidae (Wglie, 1966; Walker, 1967), Eulophidae (Viktorov; Kotsetva, 1973), Scelionidae (Viktorov, 1973;
Trichogramma tidae (Kotsetova, 1972) Phạm Bỡnh Quyền, 1979).
Cỏc cỏ thể trong cựng một loài cú thể cú ảnh hưởng lẫn nhau bằng cỏch giỏn tiếp qua mựi của cỏc chất ủỏnh dấu (pheromon ủỏnh dấu). Kết quả thớ nghiệm của Viktorov, Kotsetova (1971); Phạm Bỡnh Quyền (1976) cho thấy mựi của cỏc pheromon ủỏnh dấu ủó ảnh hưởng làm gia tăng quỏ trỡnh ủẻ trứng khụng thụ tinh ở cỏc cỏ thể cỏi của ong ký sinh Trissolcus grandis, Telenomus dignus. Sự thay ủổi tập tớnh ủẻ trứng khụng thụ tinh do ảnh hưởng của pheromon ủỏnh dấu là một trong những cơ chế ủiều chỉnh số lượng quan trọng ở cụn trựng màng kớ sinh, làm giảm tốc ủộ sinh sản khi mật ủộ quần thể gia tăng.
Cựng với cỏc cơ chế ủiều chỉnh vừa kể, sự phõn húa trong tỷ lệ chết là yếu tố quan trọng, duy trỡ mật ủộ quần thể phự hợp với nguồn dự trữ thức ăn và khoảng khụng sinh sống. Khi nguồn dự trữ thức ăn trở nờn thiếu thốn thỡ sự cạnh tranh trong loài xuất hiện. ở cụn trựng, ủặc biệt là cụn trựng ký sinh, khi cạnh tranh thức ăn thỡ cỏc cỏ thể ủực ủủ ủiều kiện ủể chiến thắng, vỡ ủể hoàn thành phỏt triển chỳng ủũi hỏi một lượng thức ăn ớt hơn so với cỏc cỏ thể cỏi. Trỏi lại, cỏc cỏ thể cỏi chịu ỏp lực nặng nề khi thiếu thức ăn và phần lớn bị chết vào trước lỳc pha trưởng thành. Kết quả là trong mụi trường mà thức ăn bắt ủầu thiếu thốn thỡ tỉ lệ cỏ thể ủực trong quần thể sẽ gia tăng, cũn cỏ thể cỏi lại giảm.
3.3.3. Phản ứng chức năng và phản ứng số lượng
Tỏc ủộng tớn hiệu của mật ủộ quần thể trong hiện tượng biến dị pha ủược phỏt hiện trước tiờn ở chõu chấu di cư và sau ủú bướm và bọ que, là hiện tượng khỏ phức tạp. Sự thiếu thức ăn ủú khụng cú liờn quan với quỏ trỡnh biến dị pha. Sự hỡnh thành hai pha phỏt triển khỏc nhau cả về sinh lý lẫn hỡnh thỏi, tựy thuộc vào sự cú hoặc khụng cú tiếp xỳc tương hỗ của cỏc cỏ thể. Pha họp ủàn ủó xuất hiện do ảnh hưởng của sự nhúm họp. Pha này cú cỏc tớnh chất ủặc trưng như sức sinh sản thấp, tuổi ấu trựng kộo dài, cú tập tớnh tập thể và bản năng di cư phỏt triển. Khi sinh cảnh trở nờn chật chội thỡ họp thành ủàn và di cư ủồng loạt. Cơ chế của hiện tượng này là do cảm giỏc xỳc giỏc và qua hệ thần kinh nội tiết dẫn ủến sự biến ủổi sinh lý, tập tớnh và hỡnh thỏi của chõu chấu. Thuộc tớnh biến dị pha ủược củng cố bằng tớnh di truyền và chỉ ủặc trưng cho một vài loài chõu chấu ủơn ủộc, sự gia tăng mật ủộ quần thể ủó khụng dẫn ủến hiện tượng hỡnh thành ủàn. Trong số cỏc cơ chế quần xó ủiều chỉnh số lượng cụn trựng ủược phỏt hiện thỡ ủỏng chỳ ý nhất là phản ứng chức năng và phản ứng số lượng ủối với sự biến ủổi mật ủộ quần thể vật chủ hoặc vật nuụi.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 45
Phản ứng chức năng biểu thị ở chỗ, khi mật ủộ quần thể vật mồi hoặc vật chủ gia tăng thỡ số lượng cỏ thể của chỳng bị tiờu diệt bởi một cỏ thể vật ăn thịt hoặc vật ký sinh cũng tăng lờn.
Phản ứng chức năng là tiền ủề của phản ứng số lượng - sự gia tăng mật ủộ quần thể vật mồi hoặc vật chủ ủó kộo theo sự gia tăng số lượng của vật ăn thịt hoặc ký sinh. Chỉ ở cỏc loài thiờn dịch chuyờn hoỏ mới cú loại phản ứng số lượng.
Cựng với cỏc loài cụn trựng ăn thịt và cụn trựng ký sinh, cỏc yếu tố gõy bệnh cũng cú vai trũ quan trọng ủối với sự ủiều chỉnh số lượng cụn trựng. Tuy bị phụ thuộc khỏ chặt chẽ vào ủiều kiện khớ tượng, nhưng cỏc yếu tố gõy bệnh ủó cú ảnh hưởng ủiều chỉnh số lượng khỏ rừ rệt khi mật ủộ quần thể của cụn trựng tăng lờn cao. Những yếu tố gõy bệnh cho cụn trựng ở trong thiờn nhiờn cú thể tồn tại lõu dài dưới