III. CÁC TỔ CHỨC ðẤ U TRANH SINH HỌC
3.3.3.Phản ứng chức năng và phản ứng số lượng
Tỏc ủộng tớn hiệu của mật ủộ quần thể trong hiện tượng biến dị pha ủược phỏt hiện trước tiờn ở chõu chấu di cư và sau ủú bướm và bọ que, là hiện tượng khỏ phức tạp. Sự thiếu thức ăn ủú khụng cú liờn quan với quỏ trỡnh biến dị pha. Sự hỡnh thành hai pha phỏt triển khỏc nhau cả về sinh lý lẫn hỡnh thỏi, tựy thuộc vào sự cú hoặc khụng cú tiếp xỳc tương hỗ của cỏc cỏ thể. Pha họp ủàn ủó xuất hiện do ảnh hưởng của sự nhúm họp. Pha này cú cỏc tớnh chất ủặc trưng như sức sinh sản thấp, tuổi ấu trựng kộo dài, cú tập tớnh tập thể và bản năng di cư phỏt triển. Khi sinh cảnh trở nờn chật chội thỡ họp thành ủàn và di cư ủồng loạt. Cơ chế của hiện tượng này là do cảm giỏc xỳc giỏc và qua hệ thần kinh nội tiết dẫn ủến sự biến ủổi sinh lý, tập tớnh và hỡnh thỏi của chõu chấu. Thuộc tớnh biến dị pha ủược củng cố bằng tớnh di truyền và chỉ ủặc trưng cho một vài loài chõu chấu ủơn ủộc, sự gia tăng mật ủộ quần thể ủó khụng dẫn ủến hiện tượng hỡnh thành ủàn. Trong số cỏc cơ chế quần xó ủiều chỉnh số lượng cụn trựng ủược phỏt hiện thỡ ủỏng chỳ ý nhất là phản ứng chức năng và phản ứng số lượng ủối với sự biến ủổi mật ủộ quần thể vật chủ hoặc vật nuụi.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 45
Phản ứng chức năng biểu thị ở chỗ, khi mật ủộ quần thể vật mồi hoặc vật chủ gia tăng thỡ số lượng cỏ thể của chỳng bị tiờu diệt bởi một cỏ thể vật ăn thịt hoặc vật ký sinh cũng tăng lờn.
Phản ứng chức năng là tiền ủề của phản ứng số lượng - sự gia tăng mật ủộ quần thể vật mồi hoặc vật chủ ủó kộo theo sự gia tăng số lượng của vật ăn thịt hoặc ký sinh. Chỉ ở cỏc loài thiờn dịch chuyờn hoỏ mới cú loại phản ứng số lượng.
Cựng với cỏc loài cụn trựng ăn thịt và cụn trựng ký sinh, cỏc yếu tố gõy bệnh cũng cú vai trũ quan trọng ủối với sự ủiều chỉnh số lượng cụn trựng. Tuy bị phụ thuộc khỏ chặt chẽ vào ủiều kiện khớ tượng, nhưng cỏc yếu tố gõy bệnh ủó cú ảnh hưởng ủiều chỉnh số lượng khỏ rừ rệt khi mật ủộ quần thể của cụn trựng tăng lờn cao. Những yếu tố gõy bệnh cho cụn trựng ở trong thiờn nhiờn cú thể tồn tại lõu dài dưới dạng ổ dịch tiềm năng khi mật ủộ quần thể vật chủ ở mức dưới ngưỡng tỏc ủộng của chỳng. Khi mật ủộ vật chủ tăng lờn cao, sự tiếp xỳc tương hỗ giữa cỏc cỏ thể trong quần thể trong quần thể và sự suy yếu sinh lý ủó là ủiều kiện ủể cho cỏc ổ dịch lõy lan, phỏt dịch.
Cỏc cơ chế ủiều chỉnh dựa trờn cơ sở quan hệ tương tỏc giữa cụn trựng với thực vật ủược biểu hiện theo nhiều phương thức khỏc nhau.Vớ dụ, sự tăng số lượng rệp cõy ủó kộo theo sự hỡnh thành lớp lụng hoặc lớp vỏ bảo vệ ở một số cõy. Lớp bảo vệ này ủó gõy khú khăn cho dinh dưỡng của rệp cõy và ủú cũng là nguyờn nhõn tạo nờn cỏc biotip sõu hại mới, như cỏc biotip rầy nõu hại lỳa ở đụng Nam chõu ỏ và ủồng bằng Nam Bộ Việt Nam (Viện Bảo vệ Thực vật, 1980).
Nhiều loại cơ chế ủiều chỉnh số lượng ở cụn trựng hiện nay ủó ủược phỏt hiện. Tuy thế, sự bất ủồng về quan ủiểm của cỏc nhà khoa học thuộc nhiều trường phỏi khỏc nhau vẫn cũn tiếp diễn. Nguyờn nhõn của những bất ủồng, chắc cú lẽ do cỏc tỏc giả ủó sử dụng những nguồn tư liệu khỏc nhau về quần thể của cỏc loài cú thuộc tớnh sinh thỏi hoàn toàn khụng giống nhau hoặc vào cỏc thời gian mà cỏc loài ủú cú số lượng khụng giống nhau trong cỏc sinh cảnh, cỏc hệ sinh thỏi hoặc cỏc cảnh quan khỏc nhau. Vớ dụ, vào những năm 1969 -1972 khi dịch rầy nõu lan tràn thỡ ở ủồng bằng sụng Hồng, mật ủộ rầy cao hơn ở trung du và miền nỳi Bắc Bộ. ở Thỏi Bỡnh mật ủộ rầy 2.000-10.000 con/m2 vào thỏng 7-9, trong khi ủú ở Tuyờn Quang thỡ mật ủộ rầy cao nhất cũng chỉ 1.000 con/m2.
Kết quả nghiờn cứu cho thấy, hết thảy mọi cơ chế ủiều chỉnh số lượng ủều cú tỏc dụng trong một giới hạn dao ủộng mật ủộ của quần thể. Mỗi cơ chế ủiều chỉnh ủược ủặc trưng bởi ngưỡng trờn, ngưỡng dưới và vựng tỏc ủộng mạnh (Hỡnh 4.1).
Vựng hoạt ủộng thấp nhất ở gần ngưỡng dưới là cơ chế phản ứng chức năng của vật kớ sinh ủa thực và vật ăn thịt. Giới hạn tỏc ủộng mạnh hơn với vựng hoạt ủộng rộng hơn là cơ chế ứng số lượng ủặc trưng ở cụn trựng ký sinh chuyờn húa. Phản ứng chức năng phỏt huy tỏc ủộng ủiều chỉnh số lượng khi mật ủộ quần thể mức thấp; cũn phản ứng số số lượng cú tỏc ủộng ủiều chỉnh số lượng cả trong thời kỳ mà vật chủ hoặc vật mồi cú số lượng thấp, ủỳng như trong thời kỳ gia tăng mật ủộ ủến mức khỏ cao. Vai trũ ủiều chỉnh số lượng cụn trựng của dịch bệnh thường chỉ thể hiện khi mật ủộ quần thể gia tăng ủến gần mức cực ủại. Sự cạnh tranh trong loài là cơ chế ủiều chỉnh số lượng cụn trựng khi mật ủộ quần thể gia tăng ủến mức cực ủại, khi mà nguồn dự trữ của mụi trường gần cạn kiệt. Cơ chế ủiều chỉnh này ủó ngăn ngừa cho quần thể khỏi bị tiờu diệt. Như vậy, hệ thống cơ chế ủiều chỉnh số lượng của từng loài cụn trựng là một tổ hợp gồm nhiều cơ chế, mà mỗi cơ chế lại cú phạm vi tỏc ủộng ủối với từng mật ủộ quần thể và cú khả năng bự trừ lẫn nhau, ủảm bảo sự thống nhất và hoàn chỉnh của cả hệ thống. Nhờ vậy mà quần thể của từng loài cụn trựng, ngay cả trong mụi trường khắc nghiệt, hoặc biến ủổi thường xuyờn cũng vẫn tồn tại ở mức cõn bằng ổn ủịnh.để minh họa cho sự tỏc ủộng của cỏc cơ chế cú thể
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 46 trớch dẫn ở nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu khỏc nhau. Vớ dụ, Bondarenko (1972) cho thấy số lượng của nhện ủỏ Metatetranychus ulmi ủược ủiều chỉnh do hệ thống cơ chế gồm bao gồm ba bậc: khi mật ủộ quần thể ở mức thấp - cỏc loài bột ăn thịt ủa thực; khi mật ủộ gia tăng lờn cao hơn một ớt - do cỏc loài bột ăn thịt chuyờn húa; và cuối cựng khi mật ủộ tăng cao - do quan hệ tương hỗ của cỏc cỏ thể trong quần thể làm cho nhện ủỏ ủẻ trứng ở trạng thỏi diapause.
Hỡnh 3.1. Mụ hỡnh tỏc ủộng cỏc cơ chếủiều chỉnh số lượng của cụn trựng
1. Dao ủộng số lượng của cụn trựng; 2. Trạng thỏi cần bằng ổn ủịnh của mật ủộ quần thể (mũi tờn chỉ phạm vi tỏc ủộng của cỏc cơ chế ủiều chỉnh)
(theo Viktorov, 1976)
Ở Việt Nam, mật ủộ quần thể của một số loài rệp cõy hại ủậu, lạc, bụng và rau họ hoa thập tự (Phạm Văn Lầm, 2002; Hà Quang Hựng, 2002) ủược ủiều chỉnh theo hệ cơ chế ba bậc gồm sinh vật ăn thịt du thực (nhện và bọ rựa), sau ủú ủến cụn trựng ăn thịt ủịnh cư (ấu trựng bọ rựa, ong ký sinh và ruồi vàng), cuối cựng do di cư bằng sự hỡnh thành cỏc cỏ thể dạng cú cỏnh. ở sõu ủục thõn bướm hai chấm, số lượng quần thể ủược ủiều chỉnh nhờ hệ thống cơ chế ba bậc gồm ong mắt ủỏ ký sinh (Trichogramma japonicum) khi mật ủộ quần thể ở mức thấp, tiếp theo là cỏc loài ong ký sinh trứng chuyờn húa (Telenomus dignus, Tetrastichus schoenobii), ong ký sinh ấu trựng, ký sinh nhộng và sau ủú là sự phõn ly thế hệ làm cho một tỉ lệ ấu trựng tuổi 5 của lứa thứ 5 rơi vào trạng thỏi ủỡnh dục (diapause) (Phạm Bỡnh Quyền, 1973, 1979, 2002). Sự hỡnh thành cỏc loại cơ chế ủiều chỉnh số lượng cụn trựng cú liờn quan hữu cơ với sự phỏt triển và tiến húa của từng loại trong hệ sinh thỏi xỏc ủịnh, theo yờu cầu ủối với mức ủộ số lượng và sự ủiều chỉnh của sinh vật này hoặc khỏc. đối với mỗi một loài ủều cú một mật ủộ quần thể tối ưu xỏc ủịnh, mà trong ủú cú liờn quan ủến sự cần thiết phải duy trỡ quan hệ tiếp xỳc tương hỗ giữa cỏ thể cỏi và cỏ thể ủực, liờn quan ủến cỏc loại tập tớnh quần thể nhằm sử dụng hợp lý nguồn dự trữ và ủề khỏng ủối với cỏc hoạt ủộng bất lợi. Vỡ vậy, ở Việt Nam sõu rúm thụng và sõu rúm hại rừng khộp cú ủời sống tập thể theo từng lứa tuổi, thường là trong tuổi nhỏ, về sau chuyển sang ủời sống ủơn ủộc. điều ủú chứng tỏ trong bản thõn nội bộ của loài cũng ủũi hỏi những cơ chế ủiều chỉnh nhất ủịnh với mật ủộ quần thể của loài
1
2 Thiên địch đa thực
Thiên địch chuyên hoá
Cạnh tranh trong loài Bệch dịch 0 M ật đ ộ 1 2 3 4 5 Thời gian
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Giỏo trỡnh Biện phỏp sinh học trong Bảo vệ thực vậtẦẦ 47 (Phạm Bỡnh Quyền, Nguyễn Anh Diệp, 1973; Nguyễn Văn Huynh, 1980; Sugonhaev và Monaturski, 1997; Vũ Quang Cụn, 2002).
Ở cụn trựng, ngoài cơ chế trong loài nhằm ngăn chặn sự gia tăng mật ủộ quần thể quỏ mức, cũng cũn cú những cơ chế ủiều chỉnh kớch thước của sự gia tăng mật ủộ. Vớ dụ, cỏc chất dẫn dụ sinh dục pheromon tạo ủiều kiện cho cỏc cỏ thể khỏc giới tớnh dễ dàng tỡm kiếm, tiếp xỳc với nhau; thậm chớ cú thể thu hỳt ủược những cỏ thể khỏc giới tớnh ở rất xa, cú khi thuộc quần thể khỏc. Nhờ khả năng này, nhiều loài sõu hại cú thể tồn tại với mức mật ủộ vụ cựng thấp và gõy khú khăn rất nhiều cho cụng tỏc dự tớnh dự bỏo phũng trừ chỳng bằng biện phỏp khoa học và cả biện phỏp sinh vật học (do mật ủộ quỏ thưa thớt). Vớ dụ, sõu cắn giộ hại lỳa ở miền Bắc Việt Nam và Nam Trung Quốc (Phạm Bỡnh Quyền, 1979), sõu cuốn lỏ nhỏ (Nguyễn Văn Hành, 1984).
Sự tồn tại ổn ủịnh của từng quần xó cũng như của cả hệ sinh thỏi ủược ủảm bảo nhờ cỏc quan hệ số lượng xỏc ủịnh giữa cỏc chuỗi dinh dưỡng khỏc nhau. Ngoài ra, trong chu trỡnh tuần hoàn vật chất, vai trũ và chức năng do từng loài ủảm nhiệm, kể cả việc sử dụng ủặc trưng ủối với nguồn dự trữ cũng cú tỏc ủộng hết sức quan trọng. đú chớnh là cơ chế ủiều chỉnh số lượng của loài phự hợp với vị trớ của loài ủú ở trong quần xó hoặc trong hệ sinh thỏi (Elton, 1949; Viktorov, 1960). Những cơ chế ủiều chỉnh số lượng buộc bậc quần xó hoặc hệ hệ sinh thỏi, chớnh là cỏc yếu tố giới hạn và khi cú sự biến ủổi là diễn thế sinh thỏi.
Sự tồn tại ổn ủịnh của cỏc quần xó thực vật ủảm bảo, một phần do cỏc yếu tố như nguồn nước, dinh dưỡng khoỏng, ỏnh sỏng, quan hệ cạnh tranh loài và khỏc loài. Mặt khỏc cụn trựng ăn thịt, cụn trựng kớ sinh và cỏc yếu tố dịch bệnh ủó duy trỡ và ủiều chỉnh mật ủộ quần thể của cỏc loài cụn trựng ăn thực vật ở mức thấp hơn vựng hoạt ủộng tớch cực của chỳng. Cụn trựng thiờn ủịch và nấm bệnh trong nhiều trường hợp là yếu tố quan trọng hàng ủầu dập tắt cỏc nạn dịch sinh sản hàng loạt của cụn trựng ăn thực vật. Cỏc kết quả phũng trừ sõu hại bằng biện phỏp sinh học là những dẫn chứng ủỏng tin cậy về vai trũ của thiờn ủịch. Hiện tượng thực vật trong cú phản ứng bảo vệ ủặc biệt ủối với sự tấn cụng của cụn trựng ăn thực vật, chắc cú lẽ là do cơ chế quan hệ tương hỗ mà thực vật cũng sẽ cú nguy cơ nếu như cụn trựng thực vật bị tiờu diệt, hoặc giả cụn trựng cú tốc ủộ tiến húa cao nờn ủó vụ hiệu húa hoặc làm giảm hiệu lực của cỏc phản ứng bảo vệ ở cõy thức ăn. Sự cạnh tranh trong loài ở cụn trựng ăn thực vật thường ớt thể hiện hoặc thể hiện ở mức thấp ủó núi lờn vai trũ quan trọng của thiờn ủịch ủối với sự ủiều chỉnh số lượng của cụn trựng ăn thực vật.