Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ……… 30 Hiện tượng ưu thế lai ủó ủược biết và vận dụng từ lõu. ðiển hỡnh là việc tạo con La, kết quả lai khỏc loài giữa ngựa cỏi (Equus caballus) và lừa ủực (Equus asinus). Con La nổi tiếng về sức khoẻ, sức dẻo dai và khả năng chịu núng (Hutt F.B, 1978 [14]), (Trần ðỡnh Miờn, 1994 [32]). Tuy nhiờn việc nghiờn cứu cỏc hiện tượng trờn một cỏch cú hệ thống mới bắt ủầu từ hơn 200 năm nay. Darwin (1876), với cụng trỡnh “Tỏc dụng của giao phấn và tự thụ phấn trong giới thực vật” ủó chứng minh lợi ớch của tạp giao và tỏc hại của giao phối cận huyết (Nguyễn Ân, Hoàng Giỏn, Lờ Viết Ly và cộng sự, 1983 [3]).
Năm 1914 Shull ủưa ra thuật ngữ “ưu thế lai” (Heterosis) (dẫn theo Vũ Kớnh Trực, 1992 [64]). Dubinin (1948) xỏc ủịnh ưu thế lai trờn ruồi dấm, Cale G.H, Goven J.W (1956) nghiờn cứu ưu thế lai trờn ong mật (Hutt F.B 1978 [14]), Abulcataeva (1962), Pinco B (1968), nghiờn cứu ưu thế lai trờn bũ; Briles, Bishell, Nordskog (1967) xỏc ủịnh ưu thế lai trờn gà, tất cảủều ủi ủến kết luận con lai cú ưu thế hơn bố mẹ về nhiều ủặc tớnh sản xuất quan trọng (Nguyễn Ân, Hoàng Giỏn, Lờ Viết Ly và cộng sự, 1983 [3]).
Trong cụng tỏc giống, bờn cạnh việc chọn lọc và nhõn giống thuần chủng qua nhiều ủời ủể cải tiến bản chất di truyền của vật nuụi, thỡ thụng qua con ủường lai tạo sẽủem lại hiệu quả trong thời gian ngắn hơn. Ngày nay việc tạo ra cỏc loại sản phẩm phần lớn ủều ủược thụng qua lai tạo và việc lai tạo ủó ảnh hưởng tốt ủến sản lượng và chất lượng của sản phẩm (Trần ðỡnh Miờn, 1994 [32]).
Trong lịch sử nghiờn cứu về lai tạo, Darwin là người ủầu tiờn ủó nờu lờn lợi ớch của việc lai giống ủó ủi ủến kết luận “lai cú lợi - tự giao là cú hại ủối với ủộng vật”. Lai giống cũn nhằm sử dụng hiện tượng sinh học quan trọng ủú là ưu thế lai. Lờ ðỡnh Lương, Phan Cự Nhõn, 1994 [26] cho rằng cú hai cỏch lớn nhất ủể nõng cao (cải tiến) bản chất di truyền mặc dự chỳng ủều là
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ……… 31 thành phần và ủều cú thể tiến hành ủồng thời cựng một lỳc, ủú là chọn lọc nhõn thuần và lai tạo giữa cỏc giống, dũng.
Sự lai tạo ủược sử dụng rất nhiều trong chăn nuụi gia sỳc, gia cầm, nhằm khai thỏc thế mạnh của con lai, nờn nú ủược ỏp dụng nhiều trong chăn nuụi gà cụng nghiệp, gà bỏn cụng nghiệp ở cỏc nước ủang phỏt triển. Chớnh là lai giữa cỏc giống khỏc nhau ủó giỳp cho việc quyết ủịnh chiến lược thớch hợp về cụng tỏc giống (Flock D.K, 1996 [76]).
Bouwman G.W, 2000 [71] cho rằng ớch lợi to lớn của lai giống là xuất hiện sức mạnh ở con lai cũn gọi là ưu thế lai. Con lai thường cú sức chống chịu bệnh tật khoẻ hơn, sức sản xuất tốt hơn. Mặc dự vậy, ưu thế lai khụng thể ủoỏn trước. Sự khỏc biệt giữa hai giống càng lớn thỡ ưu thế lai càng lớn. Ưu thế lai chỉ cú thể xảy ra ở một cụng thức lai nào ủú, vỡ thế phải tiến hành nhiều cụng thức lai khỏc nhau, ưu thế lai khụng di truyền, nếu tiếp tục cho giao phối ủời con với nhau thỡ kết quả sẽ làm giảm ưu thế lai và giảm sựủồng ủều. Trong cụng tỏc lai tạo, người ta lại cũn quan tõm rất nhiều ủến khả năng phối hợp, ủú là cỏch chọn những con giống gốc lai phự hợp với nhau nhằm tạo nờn những tổ hợp gen mới, bao gồm cỏc tớnh trạng vốn cú ở giống gốc nhưng ở mức ủộ cao hơn theo mục ủớch (Trần ðỡnh Miờn, Nguyễn Kim ðường, 1992 [33]). Con lai F1 vượt hơn bố mẹ về sức sống, sự sinh trưởng, phỏt triển, khả năng sản xuất, sức chống chịu cũng như khả năng sử dụng cỏc chất dinh dưỡng (Trần ðỡnh Miờn, Nguyễn Văn Thiện, 1995 [34]).
- Sự biểu hiện của ưu thế lai trong chăn nuụi.
Sự biểu hiện ưu thế lai trờn cơ thể lai trong chăn nuụi rất ủa dạng, khỏc nhau ở cỏc tớnh trạng. Sự ưu việt của con lai khụng chỉ biểu hiện bằng sự lớn hơn về giỏ trị của tớnh trạng so với trung bỡnh bố mẹ, mà cũn biểu hiện bằng mức ủộ tối ưu của tớnh trạng, sự biểu hiện ưu thế lai cú thể phõn làm cỏc loại
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ……… 32 sau (Nguyễn Ân và cộng sự, 1983 [3]), (Kushner K.F, 1974 [19]), (Trần ðỡnh Miờn, Nguyễn Văn Thiện, 1995 [34]):
+ Con lai F1 của những cụng thức lai xa khỏc giống vượt bố mẹ về thể chất, tuổi thọ, sức làm việc, nhưng mất một phần hay mất hoàn toàn khả năng sinh sản. ðiển hỡnh là trường hợp con La nhưủó nờu trờn hay con Mullard (lai giữa vịt và ngan).
+ Con lai F1 vượt hơn trung bỡnh của bố mẹ về khối lượng cơ thể và sức sống, cú khả năng sinh sản bỡnh thường hoặc tốt hơn bố mẹ. ðiển hỡnh là trường hợp lai giữa một số giống bũ thịt hoặc một số giống lợn mà ở nước ta nhiều nhà khoa học ủó thực hiện.
+ Con lai F1 cú khối lượng cơ thể chỉở mức trung gian, song khả năng sinh sản, mức sống cao hơn hẳn bố mẹ. ðiển hỡnh là trường hợp lai giữa gà Leghorn trắng và gà New Hampshire, gà Plymouth Rock và gà Australorp.
+ Con lai F1 biểu hiện ưu thế lai ủặc biệt là trường hợp nếu xột về một tớnh trạng riờng lẻ thỡ cú kiểu di truyền trung gian nhưng sản phẩm cuối cựng một mặt nào ủú lại vượt hơn trung bỡnh bố mẹ. Trường hợp này cú thể xẩy ra ở bũ, lợn, gà.
Túm lại: trờn cơ thể lai, ưu thế lai khụng biểu hiện ủồng loạt ở tất cả cỏc tớnh trạng, trờn tất cả cỏc giai ủoạn. Sự biểu hiện này cũn phụ thuộc vào từng cặp lai cụ thể, cỏc yếu tố ngoại cảnh, giai ủoạn phỏt triển và từng cỏ thể.
- Bản chất di truyền của ưu thế lai
Bản chất di truyền của ưu thế lai là trạng thỏi dị hợp tử ở con lai, từ ủú người ta nờu 3 giả thiết ủể giải thớch về ưu thế lai (Nguyễn Ân, Hoàng Giỏn, Lờ Viết Ly và cộng sự, 1983 [3]), (Lờ Thị Ánh Hồng và cộng sự, 1995 [12]), (Nguyễn Văn Thiện, 1995 [45])
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ……… 33 + Thuyết tập trung cỏc gen trội cú lợi
Trong quỏ trỡnh tiến hoỏ, dưới ỏp lực của chọn lọc tự nhiờn, cỏc gen trội bất lợi bịủào thải, gen trội cú lợi ủược nhõn lờn. Trong khi ủú cỏc gen lặn bất lợi vẫn tồn tại ở trạng thỏi dị hợp, bờn cạnh cỏc gen trội cú lợi. Khi giao phối cận huyết, cỏc quần thể sẽ phõn hoỏ thành cỏc dũng khỏc nhau ở trạng thỏi ủồng hợp theo cỏc gen trội cú lợi khỏc nhau. Khi lai cỏc dũng này với nhau dẫn ủến con lai F1 tập hợp ủược cỏc gen trội cú lợi ở cỏc bố và cỏc mẹ làm xuất hiện ưu thế lai. Vớ dụ cú 5 locus gen cựng tham gia hỡnh thành một tớnh trạng kinh tế. Người ta cho rằng mỗi gen trội hoặc mỗi ủụi gen dị hợp tử Aa cú giỏ trị tớnh trạng là 2 ủơn vị (AA = Aa = 2). Mỗi ủụi gen lặn chỉ làm tăng giỏ trị tớnh trạng lờn 1 ủơn vị (aa =1), ta cú AA = Aa > aa. Khi lai hai dũng cận huyết, con lai F1 cú cỏc tớnh trạng kinh tế cao hơn cả bố và mẹ, xuất hiện ưu thế lai.
P. Kiểu gen: AAbbCCddEE (P1) x aaBBccDDee (P2) Giỏ trị kiểu hỡnh: 2 + 1 + 2 + 1 + 2 = 8 1 + 2 + 1 + 2 + 1 = 7 F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giỏ trị kiểu hỡnh: 2 + 2 + 2 + 2 + 2 = 10
Như vậy, ưu thế lai là hiệu quả của việc tập trung cỏc gen trội cú lợi khụng cựng alen ở F1. Fornes D, 1917 giải thớch rằng cỏc gen trội cú lợi này khụng phải phõn ly ủộc lập mà liờn kết với nhau, vỡ vậy khụng thể tổ hợp tự do, kết quả của sự phối hợp lai ở F1 như sơ ủồ sau:
Cặp nhiễm sắc thể tương ủồng ở mẹ (P1) A b C d E A b C d E Cặp nhiễm sắc thể tương ủồng ở bố (P2) a B c D e
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ……… 34 a B c D e Cặp nhiễm sắc thể tương ủồng ở F1 A b C d E
a B c D e Do có các gen trội có lợi khác nhau là những thành viên của các cặp nhiễm sắc thể t−ơng đồng khác nhau, vì vậy khi tổ hợp lai ở thế hệ F2 các bộ phận gen trội có lợi này sẽ nhỏ hơn F1, kết quả ở F2 −u thế lai giảm.
+ Thuyết dị hợp và siêu trội
Thuyết dị hợp: chính sự dị hợp của nhiều gen làm xuất hiện −u thế lai. Các gen khác nhau ở cùng một locus tổng hợp các protein chức năng khác nhau trong quá trình phát triển, nhờ vậy chúng bổ sung cho nhau làm xuất hiện −u thế lai.
Thuyết siêu trội: dựa vào thuyết dị hợp phát triển thêm, các gen ở trạng thái dị hợp có sự t−ơng tác với nhau mạnh hơn so với các gen đồng hợp. Kết quả làm xuất hiện −u thế lai ở F1: Aa > AA > aa.
Có thể minh hoạ thuyết dị hợp và siêu trội, giải thích −u thế lai nh− sau: giả sử có 5 cặp gen tham gia xác định một tính trạng kinh tế. Các kiểu gen đồng hợp lặn đóng góp 1 đơn vị tính trạng, các kiểu gen đồng hợp trội cho 1,5 đơn vị tính trạng, các kiểu gen dị hợp sẽ cho 2 đơn vị tính trạng.
Kiểu gen P: AAbbCCddEE x aaBBccDDee
Giá trị kiểu hình: 1,5+1+1,5+1+1,5 = 6,5 1+1,5+1+1,5+1=6,0 Kiểu gen F1: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2 + 2 + 2 + 2 + 2 = 10
+ Thuyết gia tăng tác động t−ơng hỗ của các gen không cùng locus
Cơ thể lai do có bản chất dị hợp mà sự tác động t−ơng hỗ giữa các gen không cùng một locus (I) đ−ợc tăng lên, nhờ vậy tăng hiệu quả tác dụng −u
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ……… 35 thế lai. Ví dụ ở các cơ thể đồng hợp AABB thì chỉ xuất hiện một loại tác động t−ơng hỗ giữa A và B (A-B). Nh−ng ở thể dị hợp AaBb có 6 loại tác động t−ơng hỗ: A-a; B-b; A-B; A-b; a-B và a-b trong đó A-a và B-b là tác động t−ơng hỗ giữa các gen trên cùng alen, 4 loại còn lại là tác động t−ơng hỗ giữa các gen không cùng alen. Ngoài ra có thể có thêm các loại tác động t−ơng hỗ cấp 2 nh−: Aa-B; Aa-b... và các loại tác động t−ơng hỗ cấp 3 nh− Aa-Bb; Aa- bb... Kết quả làm nâng giá trị kiểu hình, làm tăng hiệu quả −u thế lai.
Dựa trên sự kết hợp các giả thuyết, đ−a ra quan điểm về sự thay đổi trạng thái hoạt động của hệ thống enzym trong cơ thể sống là quá trình dị hợp và t−ơng tác với nhau của các cặp gen, mới có −u thế lai. Trần Đình Miên, Nguyễn Kim Đ−ờng (1992) [32] cho biết −u thế lai phụ thuộc vào 2 yếu tố: trạng thái hoạt động của dị hợp tử (d) và sự khác nhau của 2 quần thể xuất phát (y).
13 3 1 2 1 F F F F 2 F dy H H H H H 4 1 2 1 = = =∑
Ưu thế lai cao nhất ở ủời F1 rồi từủú giảm dần, sự giảm ưu thế lai ở ủời sau do cú sự thay ủổi trong sự tỏc ủộng tương hỗ và tương quan giữa cỏc gen thuộc cỏc locus khỏc nhau, hơn nữa biểu hiện của tớnh trạng khụng chỉ chịu ảnh hưởng của ủiều kiện ngoại cảnh, hay núi cỏch khỏc mức ủộưu thế lai cao hay thấp cũn phụ thuộc vào sự tương quan õm hay dương giữa mụi trường và kiểu di truyền. Ưu thế lai thể hiện mức ủộ khỏc nhau và thường ủược thể hiện ở cỏc tớnh trạng số lượng, cũn tớnh trạng chất lượng thỡ ớt ủược thể hiện. Cỏc tớnh trạng cú hệ số di truyền cao (như tốc ủộ mọc lụng, thành phần hoỏ học của thịt...) thỡ ớt chịu ảnh hưởng của ưu thế lai.
Theo Kushner K.F., 1978 [20] nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu của cỏc nhà khoa học trờn thế giới ủó cho rằng, khi chọn ủỳng cặp bố mẹ cho giao phối, con lai cú sức sống phụi và hậu phụi, sản lượng trứng tăng và chi phớ thức ăn giảm. Cho nờn ủể cú ưu thế lai thỡ phải chọn cặp bố, mẹ cú khả năng phối
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ……… 36 hợp. Bởi vỡ khả năng ủú cú sẵn ở gen con trống, con mỏi và phải ủược cỏc nhà chọn giống cú nhiều kinh nghiệm phỏt hiện và chọn phối.
- Một số yếu tốảnh hưởng ủến ưu thế lai
Mức ủộ biểu hiện của ưu thế lai phụ thuộc vào 4 yếu tố (Nguyễn Văn Thiện, 1995 [45]). Cỏc yếu tốủú là:
+ Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: bố mẹ cú nguồn gốc càng xa nhau thỡ ưu thế lai càng cao và ngược lại.
+ Tớnh trạng nghiờn cứu: cỏc tớnh trạng cú hệ số di truyền thấp thỡ ưu thế lai cao và ngược lại.
+ Cụng thức giao phối: ưu thế lai cũn phụ thuộc vào việc sử dụng con vật nào làm bố và con vật nào làm mẹ.
+ ðiều kiện nuụi dưỡng: nếu nuụi dưỡng kộm thỡ ưu thế lai thấp và ngược lại.
Theo Hull R.S. và Cole, 1973 [82] mức ủộ biểu hiện của ưu thế lai bị ảnh hưởng bởi mụi trường sống nhưủịa ủiểm nuụi, chế ủộ dinh dưỡng, vị trớ ủịa lý. Theo Blyth J.S và Sang J.H, 1960 [70]; Aggarwal C.K và cộng sự, 1979 [69]; Horn P.D và cộng sự, 1980 [81] ưu thế lai khụng những bị ảnh hưởng của chế ủộ chăm súc, chuồng trại mà cũn ảnh hưởng của mựa vụ ấp nở trong năm và nhiệt ủộ của mụi trường.