2. Tổng quan tài liệu
2.5.1. Các đáp ứng sinh lý đối với stress nhiệt
ở trạng thái stress nhiệt các đáp ứng này bao gồm tăng nhịp thở, tăng hô hấp, tăng nhiệt độ trực tràng (Orma và cộng sự., 1996) [92], tăng tiết mồ hôi, tăng tiết n−ớc mũi, giảm nhịp tim, tiết mồ hôi ào ạt (Blazquez và cộng sự.,
1994) [27], giảm l−ợng thức ăn ăn vào (NRC, 1989) [87], giảm năng suất sữa (Abdel-Bary và cộng sự., 1992) [7]. Các đáp ứng với stress nhiệt phụ thuộc vào giống (Finch, 1986) [42].. bò Bos Indicus ít mẫn cảm hơn Bos Taurus, Jersey ít mẫn cản hon Holstein (Sharma và cộng sự., 1983) [106].
Tiết mồ hôi
ở bò sữa có hai loại hình tiết mồ hôi, cả hai đều tham gia vào quá trình thoát nhiệt ở gia súc (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Loại một: là tiết mồ
hôi th−ờng xuyên, loại này hoạt động ở tất cả các thời gian (trừ khi độ ẩm t−ơng đối = 100%). Loại hai: là loại tiết mồ hôi do nhiệt độ, loại này là một cơ chế giảm nhiệt bằng bốc hơi cơ bản ở bò khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng lên. Nhiệt l−ợng cần thiết để biến n−ớc thành hơi gọi là nhiệt bốc hơi tiềm tàng. Để biến 1 ml n−ớc thành hơi cần 2,43 J, đây chính là nhiệt l−ợng mất đi khi 1 ml n−ớc bốc hơi qua da (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Phần nhiệt trao đổi chất mất đi qua bốc hơi từ cơ thể sẽ tăng lên khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng lên và khi gradien nhiệt độ (chênh lệch nhiệt độ) giữa cơ thể và không khí giảm đi (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Blazquez và cộng sự., (1994) [27] cho thấy tuần hoàn máu đến da có t−ơng quan thuận với tốc độ thoát mồ hôi. Tr−ớc đây Kibler và Brondy (1952) [69] cho rằng tốc độ thoát mồ hôi ở bò Bos Taurus và Bos Indicus là t−ơng tự nhau. Tuy nhiên các nghiên cứu của Allen (1962) [12] cho thấy bò Bos Indicus có tốc độ thoát mồ hôi cao hơn đáng kể so với bò Bos Taurus. Ferguson và Dowling (1955) [40]; Allen (1962) [12] cho rằng tốc độ thoát mồ hôi ở bò Bos Indicus cao hơn tốc độ thoát mồ hôi của Bos Taurus vì chúng có nhiều tuyến mồ hôi hơn. Theo Schmidt-Nielsen (1964) [103]: khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng, bò Bos Taurus tăng tốc độ ra mồ hôi ở nhiệt độ 15- 25 oC, tốc độ này đạt cực đại khi nhiệt độ xấp xỉ bằng 30oC. Trong khi đó ng−ợc lại, bò Brahman có tốc độ thoát mồ hôi khởi đầu thấp nh−ng sẽ tăng mạnh ở nhiệt độ 25-30 oC và tiếp tục tăng ở nhiệt độ 40 oC. Mặc dù bò Bos Taurus và Bos Indicus có cùng kiểu tuyến mồ hôi, số l−ợng lỗ chân lông ở bò Bos Indicus nhiều hơn (1698/cm2) so với Bos Taurus. Đo đạc tốc độ ra mồ hôi rất khó khăn và kết quả rất biến động. Robersaw và Vercoe (1980) [98] ghi nhận tốc độ mất ẩm từ dịch hoàn bò sau khi cho tiếp xúc với nhiệt độ 40 oC đã tăng gấp đôi (đến 77g/ mm2/giờ). Blazquez và cộng sự., (1994) [27] thấy tốc độ này tăng gấp 5 lần (đến 279g/ mm2/giờ) ở nhiệt độ 36,2 oC. Finch (1986) [42] thấy rằng tốc độ thoát mồ hôi ở bò Bos indicus là một hàm mũ khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng lên, trong khi tốc độ này ở bò Bos Taurus có xu h−ớng
nằm ngang sau khi có sự tăng ban đầu. Tốc độ tiết mồ hôi ở bê Ayrshire cao hơn ở bê Guernsey chứng tỏ rằng bê Ayrshire có khả năng chịu nóng tốt hơn bê Guernsey.
Nhiệt độ trực tràng (nđtt).
Nhiệt độ trực tràng là một chỉ thị về cân bằng nhiệt và có thể sử dụng để đánh giá những ảnh h−ởng bất lợi của môi tr−ờng đến sinh truởng, tiết sữa, sinh sản ở bò sữa (Johnson, 1980) [62]. Khi nhiệt độ trực tràng tăng lên 1oC hoặc thậm chí ít hơn cũng đã đủ để giảm năng suất ở hầu hết các gia súc (McDowell và cộng sự., 1976) [81]. Nhiệt độ trực tràng là một chỉ thị nhậy cảm về đáp ứng sinh lý của gia súc với stress nhiệt vì nó th−ờng ổn định trong các điều kiện bình th−ờng (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Shalit và cộng sự., (1991) [105] thấy: Nhiệt độ trực tràng ở bò đang vắt sữa cao hơn 0,9 oC so với nhiệt độ trực tràng của bò sắp đẻ trong cùng điều kiện môi tr−ờng. Điều này đ−ợc giải thích là bò đang vắt sữa mẫn cảm hơn và khả năng duy trì ở mức ổn định nồng độ cũng nh− thể tích huyết t−ơng đã giảm đi so với bò không vắt sữa. Srikandakumar và Johson (2004) [114] thấy stress nhiệt đã làm tăng nhiệt độ trực tràng từ 39,18 lên 39,65 ở HF; 38,73 lên 39,43 ở Jersey và 38,67 lên 39,05 0C ở AMZ (Australian Milking Zebu). Theo Berman và cộng sự., (1985) [24], trong điều kiện cân bằng nhiệt, nhiệt độ trực tràng ở bò năng suất cao độc lập với nhiệt độ không khí , nh−ng có quan hệ với trao đổi năng l−ợng. Bainca (1984) [20] thấy khi uống 51 lit n−ớc ở nhiệt độ 14 oC, nhiệt độ trực tràng, da và d−ới da giảm ở bò đực thiến đang thí nghiệm ở nhiệt độ 40 oC. Trong thí nghiệm nuôi d−ỡng Hormer và cộng sự., ( 1954) [54] thấy nhiệt độ trực tràng thấp hơn ở bò trong trạng thái đói (fasting) so với bò đ−ợc ăn bình th−ờng. Scott và cộng sự., (1983) [104] kết luận: bắt đầu làm mát về ban đêm khi nhiệt độ trực tràng đạt cao nhất là cách hiệu quả nhất để duy trì mức T4 huyết t−ơng đẳng nhiệt. Scott và cộng sự., (1983) [104] thấy có t−ơng quan âm giữa hàm l−ợng T4 huyết thanh (T4 tính bằng ng/ml) và nhiệt độ trực tràng
(Tr: tính bằng 0C): T4 = 278,42- 5,37Tr, R2 = 0,67 (P< 0,01). Họ cũng thấy có quan hệ nghịch giữa l−ợng thức ăn ăn vào FI (kg/ngày) với THI và nhiệt độ ở nhiệt kế khô tính bằng 0C Td:
FI = 101- 5,4 THI; R2 = - 0,66 (P< 0,05) và FI = 57,3- 5,7Td; R2 = - 0,66 (P< 0,05) ở bò HF không vắt sữa. Kết quả này cho thấy làm mát ban đêm là một biện pháp tự nhiên, có hiệu quả để giảm stress nhiệt ở bò sữa. Hình nh− có sự khác biệt về giống trong điều khiển nhiệt độ trực tràng. Nhiệt độ trực tràng ở bò Bos Taurus th−ờng cao hơn nhiệt độ này ở bò Bos Indicus (Finch, 1986) [42] vì Bos Taurus mẫn cảm với stress nhiệt hơn Bos Indicus. Theo Umberto
và cộng sự., (2002) [117], mùa hè nhiệt độ trực tràng cao hơn 0,8 0C (P<0,01) (39,8 và 39).
Nhịp thở
Không thấy các bằng chứng về sự khác nhau của các giống trong đáp ứng về hô hấp với nhiệt độ thấp, nh−ng ở nhiệt độ cao sự sai khác này là rõ ràng (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Theo Allan và Dan (2005) [11]: Bò sữa bị stres nhiệt thở > 80 lần /phút (bình th−ờng: 35-45 lần). Kibler and Brody (1954) [71] cho thấy bò Jersey có nhịp thở cao hơn rất nhiều so với bò HF. Nhiệt độ môi tr−ờng cao đã gây ra các hiệu chỉnh về sinh lý bao gồm tăng nhịp thở (Coppcock và cộng sự., 1982) [34]. Johnson và cộng sự., (1959) [66 ] thấy nhịp thở tăng từ 20 lần/phút trong điều kiện mát lên 100 lần phút ở nhiệt độ 32 oC và cao hơn. Theo Srikandakumar và Johson (2004) [114] stress nhiệt đã làm tăng nhịp thở từ 65,2 lên 85,3 ở HF, 51,2 lên 75,7 ở Jersey và 50 lên 69,5 lần /phút ở AMZ
Nghiên cứu ở bò sữa năng suất cao trong điều kiện cận nhiệt đới, Berman và cộng sự., (1985) [24] thấy tần số hô hấp bắt đầu tăng lên trên 50- 60 nhịp /phút khi nhiệt độ cao hơn 25 oC. Tầm quan trọng của độ ẩm t−ơng đối trong các nghiên cứu stress nhiệt cũng đã đ−ợc khẳng định. Năng suất sữa dã giảm ở nhiệt độ 32 oC ẩm độ 20 % và nhiệt độ 32 oC, ẩm độ 45 % (Johson
và Vanjonack, 1976) [61]. Độ ẩm tăng làm giảm hô hấp và bốc hơi bề mặt dẫn đến tăng nhiệt độ trực tràng, giảm l−ợng ăn vào và năng suất sữa. Lanham và cộng sự., (1986) [72] thấy 20 phút sau khi uống n−ớc 10 oC-28 oC, tần số hô hấp ở bò HF đang vắt sữa giảm từ 38,6 -17 lần/phút và từ 53-34lần/phút (P<0,05). Milam và cộng sự., (1985) [84] lại không thấy có sự khác biệt về tần số hô hấp tr−ớc và sau khi cho uống n−ớc có nhiệt độ 10 oC hoặc 28 oC.
Nhịp tim
Kibler và Brody (1951) [70] cho thấy nhịp tim giảm ở bò Bos Taurus khi gặp stress nhiệt ở các mức độ khác nhau. Signh và Newton (1978) [113] thấy rằng nhịp tim giảm ở bê Bos Taurus 2-3 tháng tuổi khi nhiệt độ tăng từ 18- 45 oC, độ ẩm 50 %. Nhịp tim bình quân 114,5 lần/phút giảm xuống còn 110,5 lần/phút ở ngày thí nghiệm 1 và tiếp tục giảm xuống 95 lần/phút ở ngày thí nghiệm 14. ng−ợc lại với kết quả trên, Richard (1998) [97] thấy nhịp tim tăng lên ở bò sữa HF sau khi nuôi ở môi tr−ờng stress nhiệt: nhiệt độ 38 oC, độ ẩm t−ơng đối: 80 % trong vòng 7 ngày (P<0,01).
Nhìn chung giảm nhịp tim là khá điển hình ở bò stress nhiệt (Kadzere
và cộng sự., 2002) [67]. Huhnke và Monty (1976) [55] không phát hiện sự khác biệt về nhịp tim ở bò HF tr−ớc và sau khi nuôi trong điều kiện mát và nóng ở Arizona, Hoa kỳ. Singh và Bhattacharyya (1990) [112] kết luận rằng mạch của gia súc luôn biến động phụ thuộc vào nhiệt độ và giống, nhịp mạch ở bò HF cao hơn bò Jersey ở 15 và 17 h (P < 0,05). Họ kết luận rằng nhịp tim không bị ảnh h−ởng bởi stress nhiệt nh− nhiệt độ trực tràng và nhịp thở. Huhnke và Moty (1976) [55] thấy bò cái sau đẻ ở điều kiện mát có nhịp tim: tối thấp 74,5 lần/phút, tối đa 79,2 lần/phút và ở điều kiện mát hơn là: 92,3 lần/phút và 98,5 lần/phút.