b/ Tần số tương đối của các alen trong quần thể giao phố
7.1. QUÁ TRÌNH ĐỘT BIẾN
Quá trình đột biến là chuỗi nguyên nhân và cơ chế phức tạp dẫn tới kết quả là sự phát sinh đột biến. Đột biến là nguồn nguyên liệu tiến hoá cơ sở, còn quá trình đột biến là một nhân tố tiến hoá cơ bản, mà vai trò chính của nó là tạo ra nguồn nguyên liệu cơ sở cho quá trình tiến hoá, và làm cho mỗi tính trạng của loài đều có một phổ biến dị phong phú.
Áp lực của đột biến
Quá trình đột biến làm thay đổi cấu trúc gen, tạo ra nhiều alen mới, mà các alen đó khác nhau là do sự thay đổi ở một hay vài cặp nuclêotit nào đó. Những gen có cấu trúc bền vững thì có ít alen, những gen dễ đột biến thì có nhiều alen. Giả thử gen A đột biến thành alen mới a với tần số f, nghĩa là tần số tương đối của alen a sẽ tăng dần và alen A giảm dần. Do đó quá trình đột biến đã gây ra một áp lực làm biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể. Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen đột biến. Ngày nay đã biết tần số đột biến thường rất thấp, vì thế áp lực của quá trình đột biến thực tế được xem là không đáng kể, nhất là đối với quần thể lớn. Ví dụ, ở phế cầu khuẩn Diplococcus, đột biến gen có khả năng chống chịu penicilline chỉ là 10-6, ở cây ngô tần số đột biến làm cho lá mất diệp lục là 2,3 x l0- 6,... áp lực đột biến có thể thay đổi trong các trường hợp khác nhau. Bởi do đột biến có thể xảy ra ở một số gen theo hai chiều thuận nghịch với tần số xác định. Trong trường hợp này, áp lực của quá trình đột biến phụ thuộc vào mức độ chênh lệch tần số đột biến thuận và nghịch. Giả sử đột biến A → a với tần số f, đột biến nghịch a → A với tần số v, thì có thể xảy ra các tình huống như sau:
- Nếu v = 0 và f > 0, do áp lực của quá trình đột biến, tần số tương đối alen A giảm dần. Về mặt lý thuyết cuối cùng A sẽ bị loại ra khỏi quần thể. Nhưng vì tần số
đột biến thường rất thấp (khoảng 10-6 ), cho nên chỉ riêng áp lực đột biến thì tần số tương đối của alen A cũng sẽ thay đổi rất chậm. áp dụng công thức:
Pn = P0 ( 1 – f )n
Ở đây: Pn = tần số alen A sau n thế hệ; P0 là tần số alen A ở thế hệ khởi đầu, và f là tần số đột biến thuận (A > a).
- Nếu v = f, sẽ không có áp lực đột biến (áp lực ĐB=O), mặc dầu đột biến vẫn xảy với tần số thuận nghịch ngang nhau và khi đó tần số tương đối của các alen không đổi.
- Nếu f > v, thì tần số tương đối của các alen A và a sẽ đạt thế cân bằng khi số lượng đột biến thuận và nghịch bù trừ cho nhau. Giả thiết các cá thể mang alen A và a có sức sống ngang nhau, thì tần số tương đối của A và a sẽ thiết lập trạng thái cân bằng: pf = qv mà p = 1 - q, cho nên qv = f ( 1 - q), suy ra q = f/(v+1)
Thể dột biến với chọn lọc tự nhiên
Chỉ khi nào đột biến biểu hiện ở kiểu hình của cá thể nó mới thực sự chịu tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Kiểu hình là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường trong quá trình phát triển cá thể. ảnh hưởng của môi trường là khác nhau đối với sự hình thành mỗi tính trạng. Những tính trạng ít chịu ảnh hưởng của môi trường thì chọn lọc tự nhiên sẽ làm biến đổi vốn gen của quần thể một cách tương đối nhanh và gần như trực tiếp Trái lại, những tính trạng chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường thì hiệu quả chọn lọc tự nhiên rất chậm và phức tạp. Khả năng phản ứng linh hoạt của kiểu gen trước môi trường bằng những thường biến thích nghi trong biên độ rộng cũng hạn chế hiệu quả của chọn lọc tự nhiên đối với thành phần kiểu gen của quần thể.
Hiện tượng đa hiệu của gen cũng làm tác dụng của chọn lọc trở nên phức tạp. Chẳng hạn, một gen đa hiệu tác dụng có lợi lên tính trạng thứ nhất và có tác dụng bất lợi lên tính trạng thứ hai, chọn lọc tự nhiên sẽ khó xử lý sự tương quan ngược chiều giữa hai tính trạng đó.
Sự biểu hiện kiểu hình của một gen hay một nhóm gen nào đó còn chịu ảnh hưởng của những gen sửa đổi, đặc biệt là những gen sửa đổi tính trội.