II. TÁI BẢN DNA
3.1Điểm khởi đầu tái bản và giai đoạn khởi đầu:
3. Tái bản DNA eukaryote
3.1Điểm khởi đầu tái bản và giai đoạn khởi đầu:
Vì sự phức tạp trong cấu trúc của chất nhiễm sắc, tốc độ di chuyển của các chạc ba tái bản ở eukaryote chỉ đạt khoảng 50 bp/giây. Với tốc độ này, nếu chỉ sử dụng hai chạc ba tái bản, phải mất 30 ngày mới tái bản xong một phân tử DNA nhiễm sắc thể điển hình của động vật hữu nhũ với kích thước 105 kb. Do đó cần phải có nhiều đơn vị tái bản trong một tế bào, điển hình như ở động vật hữu nhũ là 50.000 – 100.000 đơn vị tái bản.
Ở eukaryote, có khoảng 20 – 50 đơn vị tái bản khởi đầu cùng lúc tại mỗi thời điểm, xuyên suốt phase S. Phần tái bản sớm nhất chủ yếu bao gồm nguyên nhiễm sắc chất (euchromatin), tức là phần DNA có hoạt động phiên mã. Trong khi đó, dị nhiễm sắc chất (heterochromatin) được hoạt hóa muộn hơn và phần DNA của tâm động (centromere) và đoạn cuối nhiễm sắc thể (telomere) được tái bản sau cùng. Điều này phản ánh khả năng đáp ứng khác nhau của những cấu trúc nhiễm sắc chất với nhân tố khởi đầu.
Các trình tự khởi đầu ở động vật hữu nhũ chưa được phân lập nhưng người ta tin rằng sự khởi đầu của mỗi đơn vị tái bản có lẽ diễn ra tùy ý bên trong một vùng khởi đầu có thể dài đến vài kb và là một phần của trình tự DNA lặp lại trung bình.
Khác với prokaryote, các đơn vị tái bản của eukaryote chỉ khởi đầu một lần trong mỗi chu trình tế bào. Một protein gọi là nhân tố cho phép (licensing factor) cần thiết cho sự khởi đầu và tái hoạt hóa chỉ có khả năng tiếp cận vào nhân khi màng nhân tan đi, vì thế ngăn chặn được việc tái khởi đầu trước hạn định.