Trồng lúa bằng cách gieo hạt trực tiếp ngày càng trở nên phổ biến ở nhiều nước châu Á do đơn giản và chi phí thấp. Tuy nhiên, ở các khu vực ngập nước, cây lúa thường gặp lũ lụt sau khi gieo hạt, và điều này dẫn tới sự mất mùa một phần hay toàn bộ vì cây lúa rất nhạy cảm với các điều kiện kỵ khí do sự ngập úng gây ra trong giai đoạn nảy mầm. Các giống lúa lai chống chịu ngập úng trong giai đoạn nảy mầm và tăng trưởng cây mạ non giúp tránh các vấn đề này (Angaji et al., 2010).
Do tình trạng ấm toàn cầu hiện nay, nên hiệu ứng của nhiệt độ, nồng độ CO2và nhu cầu nước cho sự tăng trưởng cây lúa được đặc biệt chú ý, bao gồm việc thiết lập và cải tiến các mô hình tăng trưởng cho cây lúa liên quan tới sự thay đổi của các yếu tố này. Thí dụ, để đạt năng suất cao của lúa trong tương lai, cần có các mô hình về ảnh hưởng của nhiệt độ đêm lẫn ngày đối với hô hấp, nồng độ CO2 đối với sự mở khí khẩu và quang hợp, hay stress nước do tác động bởi các quá trình tự nhiên và con người (Cho and Oki, 2012).
Trong quá trình nảy mầm của hạt, cần có một lượng nước đủ để hạt sẵn sàng khởi động chương trình nảy mầm. Sự hấp thu nước trước hết nhờ thế nước của hạt thấp, sau đó nhờ lực thẩm thấu khi các không bào phát triển khiến hạt hấp thu nước mạnh và phồng lên (Bùi Trang Việt, 2000).
Ở thực vật, tác động của đất ngập úng được cảm nhận trực tiếp bởi rễ và gián tiếp bởi cành (Visser etal, 2003). Rễ cây mầm lúa hầu như không phát triển trong điều kiện thiếu oxy, vì sự ngập nước làm giảm sự hấp thụ nước và lưu thông khí trong vùng cực rễ (Jackson & Drew, 1984).
Lúa (Oryza sativaL.) là loài ngũ cốc duy nhất có thể được trồng trong vùng đồng bằng ngập nước thường xuyên ở Đông- Nam và Nam Châu Á. Cách thức lúa sống còn đã được nghiên cứu khá phong phú và vai trò của một số phytohormon giúp lúa kéo dài thân đã được nghiên cứu, đặc biệt là sự
tương tác giữa etylen, giberelin và acid abscisic. Các giống lúa tăng trưởng trong vùng nước ngập sâu có thể giảm stress ngập úng bằng cách kéo dài nhanh chóng các mô ngập trong nước, giúp cây lúa theo kịp mực nước dâng cao. Các giống lúa khác có thể phản ứng bởi các cơ chế chống chịu với sự ngập nước. Mô khí và các rễ bất định chứa nhiều mô khí được thành lập, giúp oxy khuếch tán dễ dàng hơn để tránh các điều kiện kỵ khí cho các mô sống trong nước (Vriezen, 2003).
Cây lúa mầm tăng trưởng trong điều kiện stress do ngập úng thường có hàm lượng diệp lục suy giảm nhanh theo thời gian cây bị ngập, cây mầm lúa có thân trắng hơn so với cây trong điều kiện thường. Bên cạnh đó, thực vật ngập nước thường có rễ ngắn hơn so với những cây trong đất thoát nước (bảng 3.3, 3.7, ảnh 3.19). Điều này phù hợp với nghiên cứu của Liau và Lin (2001), khi ngập úng, hô hấp hiếu khí bị ức chế, cây thiếu ATP, khả năng hấp thụ và vận chuyển nước và chất dinh dưỡng đến cành giảm, và do đó khả năng tăng trưởng kém hơn so với cây sống trong điều kiện bình thường. Hiện tượng quang hợp dưới nước vẫn có thể hoạt động, nhưng tốc độ quang hợp giảm do sự giảm oxy và thiếu ánh sáng giảm diệp tục tố (Rai và Murty, 1979). Khi thiếu oxy, rễ bắt đầu sự glycolys, sự lên men etanol được hoạt hóa và lên men lactat chỉ tạm thời. Sự lên men etanol chỉ cho 2 mol ATP/mol hexoz dẫn đến rễ thiếu ATP cho các quá trình biến dưỡng căn bản và vận chuyển hoạt động. Khi thiếu oxy, sự vận chuyển H+ vào không bào nhờ ATPase bị cản, H+ thoát dần khỏi không bào và vào tế bào chất (acid hóa tế bào chất), dẫn đến gián đoạn quá trình biến dưỡng trong tế bào chất và sự chết của tế bào. Tình trạng thiếu oxy cũng làm chồi bị tổn hại. ATP lúc này tạo ra không đủ, sự hấp thu và vận chuyển các chất dinh dưỡng tới thân bị ảnh hưởng. Thiếu oxy sẽ kích thích sự sản xuất ACC (1- aminocylopropan-1-
cacboxylic) trong rễ, tiền chất của hormon thực vật etylen (Bùi Trang Việt, 2000, Taiz và cs,2010).
Stress thường được định nghĩa như là một yếu tố bên ngoài tác động bất lợi trên cây. Khả năng cây trồng đối phó với điều kiện bất lợi của môi trường gọi là kháng stress. Sự thích nghi để cải thiện sức đề kháng là kết quả của việc tiếp xúc với stress của cây. Trong điều kiện ngập úng, cây thích nghi bằng cách duy trì lượng oxy trong mô ở mức gần với điều kiện bình thường, hay bằng cách đảm bảo hoạt động sống bình thường trong điều kiện nồng độ oxy thấp. Hướng thứ nhất là cách thích nghi về mặt hình thái, giải phẫu. Để vận chuyển oxy dễ dàng, ở cây lúa hình thành các mô khí (aerenchyma), đó là các không gian nối liền nhau được hình thành trong các mô vỏ rễ. Hướng thứ hai là tiếp tục tái tạo ATP qua hô hấp, đồng thời tích lũy đủ nhiên liệu cho hô hấp kỵ khí (Nguyễn Như Khanh và Cao Phi Bằng, 2008).
Mô khí là thuật ngữ chỉ các mô thực vật có chứa không gian khí mở rộng, được hình thành trong rễ và chồi của các cây sống trong điều kiện đất ngập nước. Sự hình thành mô khí liên quan đến sự hủy của tế bào. Các tế bào được hình thành trong quá trình phát triển trước đó chết đi và được loại bỏ, để lại một khoảng khí (David, 2003). Ở nhiều loài, sự hình thành mô khí ở rễ là con đường dẫn khí trong cây. Các mô khí cung cấp oxy cho rễ, loại bỏ khí CO2, etylen, metan (Colmer, 2003, Shannon et al, 1996). Mô khí gồm một vòng tế bào chứa khoảng trống đầy khí, đó là con đường khuếch tán có hiệu quả của oxy và các chất khí khác, từ khí quyển qua khí khẩu hay các kẽ hở trên lá và rễ. Trong rễ lúa (Oryza sativa L.), mô khí có hình dạng như các tế bào chết ở trung trụ, nhưng dài hơn và có đường kính lớn hơn tế bào trung trụ (ảnh 3.19). Rễ lúa như vậy được cung cấp đủ oxy cho sự hô hấp hiếu khí (Bùi Trang Việt, 2000, Taiz và cs, 2010).
Sự thông khí bên trong cây rất quan trọng cho sự phát triển của thực vật trong đất ngập nước. Lúa ngập nước có một lượng lớn mô khí giúp cây kháng lại sự hạn chế khuếch tán của oxy trong rễ. Rễ lúa cũng có một rào cản chống lại sự mất oxy theo hướng xuyên tâm. Mô khí và rào cản này tăng cường sự khuếch tán oxy theo chiều dọc, góp phần tăng cường khả năng kháng với ngập úng ở nhiều loài thực vật (Cox et al, 2006). Vận chuyển oxy trong rễ còn được tăng cường bởi sự hình thành của một rào cản sự mất mát oxy ở bề mặt rễ ở các thực vật sống vùng đất ngập nước (Armstrong et al, 2000, Visser
et al, 2000, Soukoup et al, 2002), rào cản này được hình thành ở lớp dưới biểu bì ở rễ (Colmer, 2003).
Vùng mô phân sinh của cây sống trong điều kiện ngập úng có khả năng tăng sinh mạnh và kéo dài (Ảnh 3.17, 3.18). Trong điều kiện cây lúa bị ngập nước, tốc độ phân bào xảy ra nhanh hơn làm gia tăng chiều dài ở vùng mô phân sinh. Khả năng vươn lóng do sự gia tăng mức độ phân bào ở vùng mô phân sinh do tác động hỗ tương giữa etylen và giberelin ở các mức độ khác nhau tùy theo tính chất của sự ngập. Sự ngập nước làm giảm oxy trong cây, kích hoạt sự tổng hợp etylen và tích tụ nhiều trong cây. Nồng độ cao của etylen làm gia tăng mức độ mẫn cảm của mô đối với giberelin, hoặc làm gia tăng nồng độ giberelin hoạt động, dẫn đến sự đáp ứng sinh trưởng của cây trong điều kiện bị stress do ngập nước (Nishiuchi và cs, 2012).