Ở lúa, etylen kích thích kéo dài thân cây mầm. Khi cây mầm lúa bị ngập nước, sự tăng trưởng lóng gia tăng đột ngột, sự kiện được giải thích như sau: mặc dù trong điều kiện thiếu oxy (do ngập nước), sự tổng hợp etylen giảm, nhưng cây lúa (chìm trong nước) có hàm lượng etylen cao vì etylen khuếch tán chậm trong đất ngập nước (Bùi Trang Việt, 2000).
Lúa là một trong những cây trồng có thể tồn tại trong điều kiện ngập nước, nhưng không thể phát triển nếu thời gian ngập nước quá dài. Khi cây lúa bị ngập nước đột ngột nồng độ etylen trong cây tăng lên, lá tăng trưởng nhanh, chức năng chất diệp lục trong lá cây giảm. Sự tăng trưởng nhanh chóng kéo theo sự tiêu thụ năng lượng tăng, dẫn đến sự suy giảm lượng cacbohydrat. Tuy nhiên, một số giống lúa chịu được ngập nước hoàn toàn bằng cách ức chế sự kéo dài của thân và lá bằng cách hạn chế gia tăng nồng
độ etylen và giảm giberelin trong cây, do đó ức chế sự tiêu thụ cacbohydrat. Vì vậy, trong cây duy trì một sự cân bằng giữa sử dụng và sản xuất cacbohydrat (Anandan và cs, 2012, Bùi Trang Việt, 2000).
Sự ngập nước làm giảm oxy trong lóng thân, nồng độ oxy thấp như vậy kích hoạt sự tổng hợp etylen. Etylen sẽ tích tụ nhiều trong lóng thân bị ngập. Nồng độ cao của etylen làm gia tăng mức độ mẫn cảm của mô đối với giberelin, hoặc làm gia tăng nồng độ giberelin hoạt động, dẫn đến sự đáp ứng sinh trưởng của cây trong điều kiện bị stress do ngập nước. Nồng độ etylen thay đổi tùy theo nhóm giống lúa nước sâu, đặc biệt nhóm giống lúa có nguồn gốc ở Thái Lan. Mặt khác, cây mạ của giống lúa nước sâu trong điều kiện bị ngập hoàn toàn sẽ sản sinh ra một lượng etylen lớn hơn nhiều lần so với điều kiện bị ngập không hòan toàn. Giberelin kích thích tế bào đầu tiên trong vùng mô phân sinh kéo dài ra và hoạt động phân bào tích cực. Cách thức hoạt động của các vi sợi cellulose (cellulose microfibrils = CMF) mới chính là yếu tố chủ yếu trong tăng trưởng của tế bào. Sự kéo dài lóng thân sẽ xảy ra khi CMF sắp xếp theo hướng tăng trưởng thuận chiều. Sự kéo dài gặp trở ngại khi CMF sắp xếp theo chiều nghiêng (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
Ba loại hormon thực vật xuất hiện cảm ứng với hiện tượng ngập úng là etylen, GB, ABA. Hiện tượng thiếu oxy đi đôi với gia tăng hàm lượng etylen trong tế bào. Etylen chính là tín hiệu tăng cường chiều dài cho mầm và thân cây. Quá trình tổng hợp etylen phụ thuộc vào oxy hóa với sự tham gia của ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylate) synthase và ACC oxydase. Hiện tượng ngập úng cảm ứng biểu hiện gen cảm ứng cho hai enzym này. Ngoài ra, ngập úng còn cảm ứng biểu hiện gen mã hóa cho thụ thể của etylen như
RpERS1 từ R.palustrisOsERL1. Các protein thụ thể này điều chỉnh theo hướng làm hạn chế etylen trong mô tế bào (Trần Thị Phương Liên, 2010).
Mặt khác, etylen kích hoạt tổng hợp ABA. Tiếp theo đó ABA hoạt hóa enzym GA-3 oxydase, enzym chịu trách nhiệm chuyển hóa giberelin ở trạng thái ức chế thành giberelin ở trạng thái có hoạt tính sinh học. Giberelin tham gia điều hòa 3 quá trình quan trọng trong điều kiện này: quá trình làm giãn thành tế bào; phân chia tế bào và phân giải tinh bột.
Nhóm protein làm tăng độ acid trong màng tế bào và làm giãn thành tế bào là expansin (EXP) và xyloglucan endotransglycosylase/hydrolase. Các gen chính là EXPA và EXPB. Protein SNORKEL 1 và SNORKEL 2 đều là các ERF và làm tăng chiều dài cây lúa khi bị úng thông qua GA (Trần Thị Phương Liên, 2010).
Nhóm protein tăng cường phân chia tế bào- cyclin, được mã hóa bằng các gen CYC2Os1; CYC2Os2; enzym cyclin dependent kinase (CDC2Os2);
các protein như Histone H3 và protein sao chép A1 (OsRPA1) (Trần Thị Phương Liên, 2010).
Nhóm protein phân giải tinh bột cung cấp năng lượng cho các quá trình trao đổi chất trong tế bào: enzym α-amylase (do gen OsAmy3D) trong lá cây. Protein SUB1C (Submergence 1C) là yếu tố phản ứng với etylen ERF (ethylene response factor) tham gia điều hòa hoạt động gen amylase này. Ở lúa nước, etylen cảm ứng biểu hiện gen SUB1A-1, còn giberelin cảm ứng biểu hiện gen SUB1C (Trần Thị Phương Liên, 2010).
Chương 2
VẬT LIỆU – PHƯƠNG PHÁP