5. Ý nghĩa của đề tài
1.7.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái
1.7.1.1. Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã
Chiều cao cây là một trong những tính trạng nông học quan trọng, có liên quan đến tính kháng đổ ngã và trực tiếp ảnh hưởng đến năng suất.
Tính kháng đổ ngã có liên hệ phần lớn đến tính thấp cây, còn phụ thuộc vào một số đặc tính khác như đường kính thân, độ dày thân rạ, mức độ bẹ lá ôm lấy các lóng. [16]
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn quốc tế đánh giá cây lúa” IRRI [32], có thể phân loại chiều cao cây lúa như sau:
+ Bán lùn: Vùng trũng < 110cm, vùng cao < 90cm.
+ Trung bình: Vùng trũng < 110 – 130cm, vùng cao < 90 – 125cm.
+ Cao: Vùng trũng > 130cm, vùng cao > 125cm.
Về hệ gen kiểm soát chiều cao cây lúa, theo Chang (1964), chiều cao cây lúa được kiểm soát bởi một số gen tương tác theo kiểu cân bằng như: Sm, md, dw, T và D. Mức độ chi phối tính trạng chiều cao của chúng theo thứ tự: D > Sm > dw > md. Ngoài ra còn có gen át chế đối với gen T là gen I. Cây có kiểu gen I – T sẽ có dạng lùn. [30]
Có rất nhiều công trình nghiên cứu tìm hiểu tác động của gen lùn lên đặc điểm cấu trúc các tế bào ở đốt thân; hình thái, đặc tính sinh lý của rễ lúa. Khush và Toennissen (1991) đã thống kê tới hơn 50 gen liên quan đến tính lùn hoặc rút ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố trên 11 NST (trừ NST số 7). Do vậy, trong điều kiện tự nhiên cũng như khi xử lý đột biến, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao cây là rất cao.
Theo nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1995) và Đỗ Hữu Ất (1997) trên một số giống lúa tẻ đặc sản (loại hình Indica cao cây) đều kết luận: Đột biến lặn về chiều cao cây có thể xuất hiện theo hai hướng: dạng thấp cây hơn giống gốc (lùn và nửa lùn), dạng cao cây hơn giống gốc là tùy thuộc vào đặc điểm của giống, tùy thuộc vào thời điểm và liều lượng chiếu xạ. Đột biến chắc chắn làm phá vỡ sự cân bằng giữa các locus kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là sự biến đổi ở gen I và T, hoặc trong các locus D sẽ tạo ra các dòng đột biến có chiều cao cây khác nhau và khác với giống gốc. [1,5]
1.7.1.2. Tính trạng hình thái lá
Lá thẳng đứng là đặc điểm quan trọng nhất có quan hệ đến năng suất cao. Lá đứng thẳng cho phép ánh sáng xâm nhập và phân bố đều trong ruộng lúa, do đó khả năng quang hợp cao hơn.
Chiều dài, chiều rộng và bề dày của lá
Theo các nghiên cứu của Mitra (1962) thì chiều dài và chiều rộng lá được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau và mỗi tính trạng được kiểm soát bởi nhiều gen.
Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về chiều dài và chiều rộng phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng thường ngắn hơn lá công năng, đối với cả hai loại lá trên đều thấy hiện tượng siêu trội. Tuy nhiên đối với lá đòng, hầu hết các gen trội tác động theo hướng làm cho phiến lá dài, trong khi đó ở lá công năng thì số gen trội và số gen lặn với số lượng tương đương thì tác động theo kiểu cộng gộp.
Về chiều rộng lá, lá đòng và lá công năng được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau. Gen trội hoàn toàn đã có tác động làm cho phiến lá rộng ở lá đòng, còn gen trội không hoàn toàn tác động làm phiến lá rộng ở lá công năng.
Kikuchi và cộng sự (1978) đã kết luận rằng: phiến lá rộng là trội không hoàn toàn, tính trạng này được kiểm soát bởi nhiều gen, [dẫn theo 20].
1.7.1.3. Tính trạng góc lá đòng và góc lá công năng
Góc lá đòng và lá công năng
Lá thẳng đứng là tính trạng hình thái lá quan trọng nhất có quan hệ đến năng suất cao. Lá thẳng đứng cho phép lá xâm nhập và phân bố đều trong ruộng lúa, do đó khả năng quang hợp cao hơn.[16]
Chiều dài, chiều rộng lá đòng và lá công năng
Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá trên cùng. Vì vậy nó tiếp nhận được nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng hoạt động không kém lá công năng, do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong nuôi dưỡng bông lúa [20].
Chiều rộng của lá ít biến đổi hơn chiều dài, dù vậy sự khác biệt cũng rất rõ cho cả giống lúa lùn lẫn cao. Lá hẹp thường được cho là góp phần tạo năng suất cao vì nó phân bố đều hơn lá rộng, ít gây bóng rợp trong tán lá [16].
1.7.1.4. Tính trạng hình dạng bông lúa
Độ trổ của bông
Bông lúa phải trổ hoàn toàn nghĩa là thoát ra khỏi bẹ lá đòng một cách hoàn toàn để cho cổ bông ló ra. Ở nhiều giống lúa, các nhánh bên dưới của bông thường bị nghẹn lại trong bẹ vì lóng trên cùng thường ngắn, các hạt lúa bị kẹt trong bẹ lá thường bị lép hay lửng và sau đó thường bị đen do các nguồn bệnh thứ cấp, khiến bị mất đi một số hạt. Độ trổ không dễ đánh giá vì bị ảnh hưởng của môi trường như nhiệt độ, không khí, bóng rợp, … [17].
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa”, IRRI (1996), độ thoát cổ bông gồm 5 mức độ: thoát tốt, thoát trung bình, vừa đúng cổ bông, thoát một phần, không thoát được. Nhìn chung khả năng trổ không thoát cổ bông được coi là một nhược điểm di truyền [32].
Chiều dài của bông
Chiều dài bông là một trong những yếu tố đảm bảo cho sức chứa hạt của bông. Chiều dài bông thay đổi tùy từng giống.
Khush (1991) đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài bông (ví dụ: Sp1> sp1, sp2, sp3) ở các mức độ khác nhau.
Theo nghiên cứu của Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930), kiểu hình bông dài là trội so với bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân, chứng tỏ có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông.
Năm 1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa phân chi phối nhưng chưa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện môi trường, [dẫn theo 20].
Kích thước hạt gạo
Theo IRRI, chiều dài hạt gạo (L) được chia thành 4 mức độ thang điểm:
+ Rất dài: L > 7,5mm (1 điểm)
+ Dài: 6,6mm < L < 7,5mm (3 điểm)
+ Trung bình: 5,5mm < L < 6,6mm (5 điểm)
+ Ngắn: L ≤ 5,5mm (7 điểm) [32].
Chang (1964) cho rằng kích thước và hình dạng hạt thóc được quy định bởi 6 – 9 gen đa phân. Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và bề dày hạt, trong đó chiều dài là yếu tố quyết định [30].
Theo Jenning và cộng sự (1979), chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so với chiều dài. Ảnh hưởng của môi trường đối với chiều dài hạt nói chung là nhỏ so với khối lượng hạt vì hệ số di truyền của chiều dài hạt là tương đối cao. Chiều dài hạt là đặc điểm tốt nhất để phân tích sự di truyền kích thước hạt (Takeda, 1991).
Chiều dài hạt là tính trạng số lượng, được kiểm soát bởi nhiều gen, thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt trung bình > hạt ngắn > hạt rất ngắn, [dẫn theo 20].
Ramiah (1993) phát hiện một gen lặn (kí hiệu lk) quy định tính trạng hạt dài. Sự tổ hợp theo cách thức khác nhau của các nhóm gen thuộc các locus khác nhau, biểu hiện tác động cộng gộp hoặc bù trừ làm cho độ dài hạt gạo ở các giống lúa không giống nhau. Chiều rộng hạt được điều khiển bởi đa gen (Bollich, 1957; Chang, 1974). Hạt có kích thước hẹp có tính chất trội không hoàn toàn so với hạt có kích thước rộng (Bollich, 1957; Lin, 1978), [dẫn theo 20].
Trong số 10 locus kiểm tra kích thước và hình dạng hạt gạo, có 5 locus chính thường gặp ở các giống lúa hiện nay (thuộc hai loài phụ Indica và Japonica), trong đó locus Lk – f được nghiên cứu nhiều nhất. Lk – f là một locus dễ bị đột biến và có tác dụng đa hiệu.
Các alen đột biến làm thay đổi hình dạng hạt gạo và chiều dài hạt gạo, phát sinh ở một số giống lúa, di truyền theo phép lai đơn, có quan hệ trội lặn hoàn toàn hoặc không hoàn toàn so với alen kiểu dại [dẫn theo 20].
Phần lớn các nhà chọn giống chọn hạt không râu vì râu thường cứng, dài và làm trở ngại việc đập và xay lúa. Các dòng lúa có một ít hạt có râu trên bông, nhất là các hạt ngoài cùng, không đặt thành vấn đề quan trọng và không nên loại bỏ chỉ vì hình thái đó [17].