Hô hấp và chứng minh hô hấp là một chuỗi các phản ứng oxi hoá khử

M U I Lí chọn đề tài Hô hấp đặc trng thể sống, biểu sống Cơ thể tồn hô hấp.Có thể xem hô hấp bạn đồng hành với tồn sống.Tuy nhiên thực vật bên cạnh mặt có lợi, hô hấp có mặt có hại định Trớc hết hô hấp cung cấp lợng dạng ATP cho hoạt động sống thể Mọi hoạt động sống thể cần lợng nhng sủ dụng trực tiếp lợng hóa học hợp chất hữu mà sử dụng lợng dạng liên kết cao ATP tạo Tuy nhiên, ý nghĩa hô hấp không mặt lợng Trong hô hấp tạo nhiều sản phẩm trung gian có vai trò quan trọng hoạt động sống thể Hô hấp có vai trò đặc biệt quan trọng nh vậy,trên giới đà có nhiều công trình khoa học nghiên cứu hô hấp Học thuyết hô hấp thực vật bắt đầu phát triển tõ cuèi thÕ kØ XVIII vµ tõ thÕ kØ XX trở có nhiều công trình tìm hiểu chất hoá học chế enzim hô hấp.Tuy nhiên để hiểu hô hấp gì? Và chất hô hấp nh vào tìm hiểu đề tài:" Hô hấp chứng minh hô hấp chuỗi phản ứng oxi hoá-khử " Qua đề tài này, hiểu cách sâu sắc hô hấp, chất hoá học cđa h« hÊp: tõng bíc tiÕp cËn víi khoa học.Từ thêm hứng thú học tập môn học Sinh lý thùc vËt II Mơc tiªu - RÌn lun kÜ tổng hợp,phân tích tài liệu - Hiểu đợc hô hấp,bản chất hoá học hô hấp - ứng dụng kiến thức hô hấp vào việc bảo quản nông sản Nội Dung I Khái quát hô hấp 1.1 Khái niệm chung hô hấp Hô hấp trình phân giải hoàn toàn nguyên liệu hữu thành sản phẩm vô cuối nghèo lợng CO2 H2O, đồng thời giải phóng lợng lợng lớn Qúa trình hô hấp đợc biểu thị phơng trình tổng quát sau: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Q(năng lợng = 686kcal) Qua phơng trình tổng quát cha nêu đợc tính chất phức tạp trình hô hấp Qúa trình hô hấp diễn qua giai đoạn, với nhiều phản ứng phức tạp - Giai đoạn 1: Phân giải liên tục chất hữu cơ, đặc trng glucose(C6H12O6), dới tác dụng hệ thống enzim oxi hoá khử,giải phóng CO2 tạo lực khử mạnh (NADH2,NADPH2,FADH2) Qúa trình đợc thực tế bào chất: C6H12O6 + 6H2O 6CO2 + H2 - Giai đoạn 2: Thực trình oxi hoá, H+ điện tử đợc vận chuyển từ NADH2,NADPH2,FADH2 đến O2 không khí nhờ chuỗi vận chuyển điện tử.Năng lợng giải phóng đợc tích luỹ tạo ATP Qúa trình diễn màng ty thĨ : 12H2 + 6O2 12H2O 1.2 Lỵc sử nghiên cứu hô hấp Học thuyết hô hấp thực vật bắt đầu phát triển từ cuối thể kỉ XVIII sau nghiên cứu Pritslay, Lavoisier nhà nghiên cứu khác thành phần khí không khí Năm 1779-1780,Ingenhousz đà xanh tuỳ theo điều chiếu sáng khả hấp thụ khí cacbonic, thải oxi mà ngợc lại, có khả thải khí cacbonic hấp thụ oxi Hai mơi năm sau hàng loạt công trình nghiên cứu De Sausure đà chứng minh tồn xanh hai trình trao đổi khí đối lập nhau.Ông đà thải CO hấp thụ O2 diễn phần xanh bóng tối, phần không xanh trao đổi khí diễn tối nh sáng Tuy nhiên, vào thời kì ngời ta không công nhận xanh có khả hô hấp chúng quan hô hấp chuyên hoá nh động vật Ngay Liebig, nhà bác học Đức tiếng (1842) đà phủ nhận tồn trình hô hấp xanh.Ông CO thải phần CO2 hấp thụ đà không đợc dùng hết quang hợp Vào cuối kỉ XIX đầu kỉ XX,ngời ta đà thu đợc dẫn liệu thực nghiệm có giá trị hớng tới việc giải thích chất tất nhân tố tạo cho tế bào sống khả thực oxi hoá chất hữu điều kiện sinh học không nhận lợng từ bên Từ kỉ XX trở đi,có nhiều công trình nghiên cứu hô hấp nh: xác định thể thực vật,sự đốt cháy chất hữu xảy nhiệt độ thấp, tác dụng enzim.Về sau, nhiều công trình nghiên cứu chất vật lý, hoá học sinh học hô hấp phát nhiều trình:đờng phân, Crebs, Pentozophotphat, Photphorryl hoá , hình thành ATP 1.3.Cơ quan bào quan hô hấp Cơ quan hô hấp: Thực vật quan chuyên trách hô hấp nh động vật.Hô hấp xảy tất quan thể,đặc biệt xảy mạnh quan sinh trởng, sinh sản rễ Bào quan hô hấp: Bào quan thực chức hô hấp ti thể II Ti thể chÊt cđa h« hÊp 2.1.Ti thĨ a CÊu tróc ti thể Ti thể trung tâm sản sinh lợng tế bào.Ti thể có dạng hình cầu,hình que hay sợi dài, đờng kính 0,5-1àm (tối đa àm), chiều dài 1-1,5àm (tối đa 7àm) Ti thể đợc bao bọc vỏ gồm: mµng ngoµi vµ mµng trong,chóng cã cÊu tróc cđa mét màng gồm lớp protein lipit xen kẽ - Màng : dày 50-70A0, mặt mặt nhẵn,có chứa enzym trình trao đổi axit béo phôtpho lipit Chức màng bao bọc ti thể, đồng thời định tính thấm chất vào ti thĨ - Mµng trong: dµy xÊp xØ mµng ngoµi, bề mặt có nhiều nếp gấp ăn sâu vào khoang ti thể.mặt màng có hạt oxixôm chứa nhiều enzym tham gia vào trình vận chuyển điện tử , photphoryl hoá oxy hoá tổng hợp ATP Chức chủ yếu màng thực trình vận chuyển điện tử photphoryl hóa tổng hợp ATP - Không gian màng chứa đầy chất dịch chứa nhiều enzym:adenylat kinase, enzym phôtphoryl hoá quan trọng hệ enzym chu trình Crebs ò-oxy hoá axit béo Ngoài chứa ADN ti thể b Chức ti thể Ti thể bào quan thực chức hô hấp.Nó thực trình vận chuyển điện tử photphoryl hoá oxy hoá để tạo ATP Ti thể chứa nhiều enzym chu trình Crebs ò-oxy hoá axit béo 2.2.Các enym hô hấp Ngời ta chia hệ enzym xúc tác cho trình hô hấp thành nhóm sau: Nhóm enzym hoạt hoá hidro, nhóm enzym hoạt hoá oxi nhóm enzym đóng vai trò chất vận chuyển trung gian, nhóm enzym hỗ trợ a.Nhóm enzym hoạt hoá hidro enzym chuyển hidro(điện tử) trunggian(các dehidrogenaza) Những enzym tách hidro khỏi hợp chất khác đợc gọi dehidrogenaza hay dehidraza.Dựa vào đặc điểm tác động ,những enzym lại chia thành nhóm: dehidrogenaza kị khí dehidrogenaza hiếu khí - Các dehidrogenaza kị khí: enzym khả chuyển hidro (điện tử) nguyên liệu trực tiếp cho oxi phân tử Các dehidrogenaza chuyển hidro cho enzym tơng ứng nối tiếp với chúng mạch hô hấp Sơ đồ chung thể tác động dehidrogenaza kÞ khÝ: dehidrogenaza AH2 + B A + BH - Các dehidrogenaza hiếu khí: Đó enzym có khả chuyển hidro trực tiếp cho oxi không khí Các enzim có chất flavin Có hai đờng mà enzim flavin oxi hoá nguyên liệu hô hấp la : oxi hoa nguyên liệu hô hÊp sau ®ã chun giao trùc tiÕp hidro cho oxi không khí oxi hoá nguyên liệu hô hấp thông qua chyển điện tử : flavoproteinO2H2O2(không chứa kimloại) Nguyên liệu oxihoá flavoprotein(kimloại) cáxitocromO2 Những flavoprotein thuộc nhòm chất chuyển hidro điện tử trung gian b Nhóm enzym hoạt hoá oxi(các oxidaza) Đây enzym có khả chuyển hidro(điện tử) cho oxi không khí.Trong mô thực vật thờng gặp oxidaza chủ yếu thuộc hƯ xitocrom, poliphenol oxidaza, ascocbinoxidaza, Trong nhãm nµy cã : - Oxidaza chøa Fe gåm: hÖ xitocrom,peroxidaza - Oxidaza chøa Cu gåm: poliphenoloxidaza, ascocbinoxidaza, lipoxidaza c C¸c enzym hỗ trợ Là enzym hỗ trợ cho hệ enzym oxi hoá-khử chính, xúc tác mạnh trình oxi hoá Đó enzym: cacbonxilaza aldolaza, nhóm enzym kinaza, transferaza(transldolaza transxetolaza) III.Bản chất hoá học hô hấp Về chất, hô hấp chuỗi phản ứng oxi hoá-khử phứctạp Trong diễn phản ứng oxi hoá-khử tách điện tử hidro từ nguyên liệu hô hấp chuyển tới oxi không khí tạo thành nớc Năng lợng giải phóng phản ứng oxi hoákhử đợc cố định lại liên kết giàu lợng Trong trình hô hấp, nhiều chất nh gluxit, protein, lipit đợc dùng làm nguyên liệu khởi đầu Các chất đờng riêng biến đổi thành sản phẩm trung gian, từ tham gia vào đờng hô hấp tế bào Cơ chất chủ yếu hô hấp tế bào glucose Sự biến đổi glucose xảy nhiều đờng khác 10 Quang hợp hô hấp trình nói ngợc *Quang hợp:tổng hợp chất sống(chủ yếu từ gluxit) từ phân tử CO2 H2O.Cây xanh đà chuyển hoá lợng mặt trời thành liên kết hoá học phân tử gluxit *Hô hấp: liên kết sinh chất có chứa năng,nhờ hô hấp mà biến thành lợng hoạt động(hoạt năng) 50 Hô hấp quang hợp hai qúa trình sinh lí trung tâm thực vật.Mối quan hệ giữu hô hấp quang hợp phức tạp.Đó quan hệ vừa cạnh tranh vừa hỗ trợ lẫn nhau.Hô hấp vừa có lợi vừa có hại cho quang hợp Trớc hết hô hấp cung cấp,bổ sung thêm nguồn lợng ATP cho quang hợp,đặc biệt trờng hợp trình photphoryl hoá quang hoá bị ức chế.Hô hấp cung cấp sản phẩm trung gian làm nguyên liệu cho quang hợp.Các sản phẩm trung gian chu trình pentozo-P lôi làm nguyên liệu cho chu trình C3 Bên cạnh tác dụng tích cực hô hấp đến quang hợp.Hô hấp gây cản trở đáng kể cho quang hợp.Hô hấp phân huỷ sản phẩm quang hợp, cạnh tranh nguồn lợng ánh sáng với quang hợp(hô hấp sáng) làm giảm bớt nguồn lợng quang hợp Mối quan hệ quang hợp hô hấp có ý nghĩa định trình sinh trởng phất triển Việc điều hoà hợp lý mối quan hệ có ý nghĩa quan trọng việc điều khiển sinh trởng,phát triển cây.Hạn chế mặt có hại,kích thích mặt có lợi hô hấp có tác dụng tốt đến sinh trởng,phát triển 51 VI.Các nhân tố ảnh hởng đến hô hấp thực vật 6.1.ảnh hởng điều kiện bên đến hô hấp 6.1.1Thành phần loài Các loài khác có trình hô hấp không giống nhau:cờng độ,con đờng,hệ số hô hấp -Trớc hết loài khác có cờng độ hô hấp khác Bảng:Cờng độ hô hấp số loài thực vật (mg/CO2/1g chất khô/24h) Nhóm Ihô hấp Lá lúa mì Củ khoai 136,70 2,45 Qủa chanh Hạt hớng dơng tây Rễ củ cải đ- 6,70 Asperillus ờng Nhóm Niger Ihô hấp 12,40 43,70 (2 343,20 ngày tuổi) -Tính chất hệ oxi hoá khử,con đờng biến đổi chất mang tính đặc trng cho loài.Nh số nhóm họ cải,họ bầu bíchứa nhiều enzim ascobin oxylase peroxydase nên đuờng hô hấp nhóm có nhiều hớng khác chất hô hấp,về chuỗi hô hấp.Hay nhóm chứa nhiều lipit tÕ bµo chøa nhiỊu hƯ enzim lipase vµ hƯ enzim chuyển hoá axit béo 52 -Hệ số hô hấp loài khác khác sử dụng chất chủ yếu không giống nhau.Cây sử dụng nguyên liệu hô hấp chủ yếu gluxit hệ số hô hấp = 1,cây sử dụng nguyên liệu hô hấp axit hữu hệ số hô hấp > 1,còn chứa nhiều protein, dùng protein làm chất hệ số hô hấp < Bảng: Hệ số hô hấp (CO2/O2) số Nhóm HSHH Nhóm HSH H Hạt lúa mì mọc 1,0 Hạt lạc nẩy mầm 1,70 mầm Qủa táo chín 1,0 Hạt gai dầu nẩy 1,22 0,65 mầm Qủa chanh chín 2,09 Hạt lanh nẩy mầm 6.1.2.Tuổi Hô hấp chịu ảnh hởng trình phát triển cá thể cây.Thờng già cờng độ hô hấp giảm,con đờng biến đổi chất chuyển từ Đờng phân-chu trình Crebs sang Pentozo-P.Cây già hiệu lợng giảm Ngoài ảnh hởng thành phần loài,tuổi đến hô hấp,các quan khác có qúa 53 trình hô hấp khác đặc trng sống,chức sinh lý chúng khác 6.1.3.Chất điều hoà sinh trởng Các chất điều hoà sinh trởng(ĐHST) có vai trò quan trọng toàn đời sống thực vật có hô hấp.Đối với trình hô hấp, chất điều hoà sinh trởng có tác dụng nhiều mặt nh: - Làm tăng cờng độ hô hấp vào giai đoạn nẩy mầm giai đoạn sinh trởng mạnh cây.Đó chất ĐHST đà kích thích hoạt tính nhiều hệ enzim hô hấp - Điều chỉnh đờng hô hấp cây.Theo Seb, Damhorecki,Oaks(1958) cho Auxin làm giảm tỷ lệ C6/C1 điều chứng tỏ Auxin làm giảm đờng Pentozo-P mà làm tăng biến đổi chất theo đờng Đờng phân-chu trình Crebs - Thúc đẩy trình trao đổi lợng hô hấp,tăng hiệu lợng hô hấp.Theo Benner,Wildmann cho Auxin ảnh hởng đến hình thành liên kết cao năng,đến trình photphoryl hoá theo chiều hớng có lợi cho hô hấp 6.2.ảnh hởng điều kiện bên đến hô hấp 6.2.1.ánh sáng 54 Trớc ngời ta cho hoạt động hô hấp không chịu ảnh hởng ánh sáng.Nhng nhờ nghiên cứu nh sử dụng đồng vị phóng xạ nhà khoa học đà xác định đợc ánh sáng có ảnh hởng đến hô hấp Trớc hết ánh sáng ảnh hởng đến quang hợp mà quang hợp trình cung cấp nguyên liệu cho hô hấp ánh sáng ảnh hởng trực tiếp đến hô hấp.ở nhiều loại ánh sáng kích thích hô hấp.Cây a bóng hô hấp nhạy cảm với ánh sáng a sáng.ánh sáng có bớc sóng ngắn ảnh hởng đến hô hấp mạnh ánh sáng có bớc sóng dài Đặc biệt quan trọng ánh sáng yếu tố trực tiếp hô hấp sáng.Hô hấp sáng đồng biến với cờng độ ánh sáng 6.2.2.Hàm lợng nớc Trong hô hấp, nớc vừa sản phẩm vừa nguyên liệu trực tiếp tham gia vào chế hô hấp Nớc dung môi hoà tan chất để tiến hành phản ứng hô hấp Cờng độ hô hấp liên quan chặt chẽ đến hàm lợng nớc tế bào.ở hạt khô, hàm lợng nớc thấp( 15%)hô hấp xảy yếu ớt Hô hấp tăng với tăng hàm 55 lợng nớc mô đạt cực đại hô hấp hàm lợng nớc mô đạt 80-90% Khi hàm lợng nớc mô bị giảm đột ngột(hạn hán,nhiệt độ cao) hô hấp lại tăng mạnh nhng hiệu lợng lại thấp.Năng lợng thải không tích lại dạng ATP mà phần lớn thải dạng nhiệt làm cho nhiệt độ thể tăng lên dẫn đến tợng chết khô 6.2.3.Nhiệt độ Hô hấp chuỗi phản ứng oxi hoá-khử xảy xúc tác enzim.Hoạt tính enzim lại phụ thuộc vào nhiệt độ nên nhiệt độ có ảnh hởng đến hô hấp Trong giới hạn nhiệt độ sinh lý,nhiệt độ cao hô hấp mạnh.Sự ảnh hởng nhiệt độ phụ thuộc nhóm sinh thái:cây chịu nóng có nhu cầu nhiệt độ hô hấp cao nhóm chịu rét Bảng:Ngỡng nhiệt độ số Nhiệt độ Tối thiểu Cây đối -40 hàn Cây ôn đới Cây nhiệt đới -30 -25 10 10 25 30 30 40 45 -10 Tèi u -5 +10 15 Tèi ®a +15 +25 35 56 Nhiệt độ không ảnh hởng đến cờng độ hô hấp mà ảnh hởng đến hiệu trao đổi lợng hô hấp.Nhiệt độ cao làm cho hiệu lợng giảm 6.2.4.Chất khoáng Các nguyên tố khoáng,đặc biệt nguyên tố vi lợng có ảnh hởng nhiều mằt đến hô hấp Vai trò quan trọng chất khoáng hô hấp làm ảnh hởng đến hoạt tính hệ enzim hô hấp.Phần lớn chất khoáng có tác dụng kích thích hoạt tính enzim nên làm tăng hô hấp.Bên cạnh đó,cũng có nhiều chất khoáng có tác dụng ức chế hoạt tính enzim nên làm giảm hô hấp.Bởi vậy,việc điều hoà tỷ lệ chất khoáng hợp lý có ý nghĩa quan trọng việc điều chỉnh hô hấp 6.2.5.Chất khí môi trờng Thành phần tỷ lệ chất khí môi trờng ảnh hởng rõ rệt đến hô hấp,đặc biệt thay đổi đờng hô hấp Hàm lợng O2 cao kích thích hô hấp hiếu khí,làm tăng trình hô hấp.Ngợc lại,hàm lợng O2 giảm,hô hấp giảm chuyển sang dạng hô hấp kị khí.Thờng hàm lợng O2