Luận văn
1 bộ giáo dục và đào tạo trờng đại học nông nghiệp i cao quốc chánh Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của cây khế (Averrhoa carambola L.) và tuyển chọn các giống khế có triển vọng Chuyên ngành : Chọn giống và nhân giống Mã số: 4.01.05 luận án tiến sĩ nông nghiệp ngời hớng dẫn khoa học: Pgs. ts. phan quỳnh sơn 1.pgs. ts. nguyễn văn hoan 2.TS. nguyễn minh châu hà nội 2006 2 LờI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và cha từng công bố trong bất kỳ luận án nào khác. Các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận án đều đợc ghi rõ nguồn gốc Tác giả luận án Cao Quốc Chánh 3 Lời cảm ơn Trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành bản luận án này, tôi đã nhận đợc sự giúp đỡ rất tận tình của các thầy hớng dẫn, các thầy cô giáo Tr- ờng Đại học Nông nghiệp I, các bạn bè đồng nghiệp và gia đình. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới cố PGS. TS Phan Quỳnh Sơn - Nguyên Phó hiệu trởng Trờng Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội ngời thầy, ngời bạn đã giúp đỡ tôi có những định hớng quan trọng trong những ngày đầu thực hiện đề tài. Tôi vô cùng biết ơn PGS. TS Nguyễn Văn Hoan - Trởng Bộ môn Di truyền và Chọn giống, TS Nguyễn Minh Châu - Viện trởng Viện Nghiên cứu Cây ăn quả miền Nam, những ngời thầy đã tận tình hớng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô giáo trong Bộ môn Di truyền và Chọn giống, Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Ban lãnh đạo và tập thể cán bộ Khoa Sau đại học, Ban Giám hiệu Trờng Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội, Trung tâm nghiên cứu và Phát triển kinh tế VAC, Viện nghiên cứu Cây ăn quả miền Nam đã giúp đỡ tôi rất nhiều trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu trong nhà trờng. Nhân dịp này tôi chân thành cảm ơn các bạn bè, đồng nghiệp, các em sinh viên khoá 44, 45, 46 và gia đình vợ con tôi đã tạo điều kiện thuận lợi, động viên giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập nghiên cứu và hoàn thành bản luận án này. Hà Nội, tháng 9 năm 2006 Tác giả luận án Cao Quốc Chánh 4 Mục lục Trang Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt v Danh mục các bảng số liệu v Danh mục các biểu đồ và đồ thị viii mở đầu 1 1. Đặt vấn đề 1 2. Mục đích nghiên cứu 3 3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn 3 4. Đối tợng và phạm vi nghiên cứu 4 Chơng 1 tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học của đề tài 5 1.1. Cơ sở khoa học của đề tài 5 1.2. Cơ sở khoa học về di truyền và chọn giống cây ăn quả 5 1.3. Giá trị kinh tế và vai trò của cây khế 10 1.4. Đặc điểm nông sinh học của cây khế 14 1.5. Tình hình nghiên cứu, chọn tạo giống khế trên thế giới và ở Việt Nam 26 Chơng 2 vật liệu, nội dung và phơng pháp nghiên cứu 39 2.1. Vật liệu nghiên cứu 39 2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu 40 2.3. Nội dung nghiên cứu 41 2.4. Phơng pháp nghiên cứu 43 Chơng 3 kết quả nghiên cứu và thảo luận 50 3.1. Kết quả điều tra tình hình sản xuất khế ở một số vùng trồng chính 50 3.2. Kết quả nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống khế 60 3.3. Một số kết quả nghiên cứu về di truyền trên cây khế 99 3.4. Kết quả nghiên cứu đặc điểm sinh trởng và phát triển của cây khế 106 3.5. Kết quả nghiên cứu sự đa dạng của quần thể cây khế thực sinh 115 3.6. Kết quả tuyển chọn các cá thể u tú trong tập đoàn 125 Kết luận và đề nghị 132 Kết luận 132 5 Đề nghị 134 các công trình đ đợc công bố có liên quan đến luận án 135 tài liệu tham khảo 136 phụ lục 148 Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt STT Ký hiệu 1 FAO Food and Agriculture Organisation 2 IPGRI International Plant Genetic Resource Institute 3 L-type Long type (nhụy hoa dài) 4 MARDI Malaysia Agricultural Research and Development Institute 5 RNAr Ribosom Ribonucleic Acid 6 S-type Short type (nhụy hoa ngắn) 7 NTSYS pc2.0 Numerical Taxonomy System personal computer 2.0 danh mục các bảng số liệu Bảng Trang 1.1. Đặc điểm của hệ thống lai tạo tự bất hợp dị hình 9 1.2. Thành phần quả khế 11 1.3. Phân nhóm các giống khế theo dạng hoa có đầu nhụy ngắn hay dài 18 1.4. Sự biến đổi hàm lợng chất thô hòa tan tổng số (TSS) và độ axit thủy phân trong thịt quả khế đang chín trên cây 21 1.5. Hàm lợng các chất cartenoid trong quả khế 22 1.6. Đặc điểm chất lợng quả các giống khế đang trồng tại Queensland - úc 30 1.7. Kết quả nhân giống vô tính các bộ phận của cây khế 34 2.1. Nguồn gốc vật liệu nghiên cứu của tập đoàn 40 2.2 Các khu vực su tập mẫu giống khế trong tập đoàn 41 2.3. Thang điểm phân tích các mẫu giống khế theo 23 chỉ tiêu 47 3.1. Kết quả điều tra số lợng cây giống khế đợc sản xuất và tiêu thụ 53 3.2. Đặc điểm các giống khế ở Bắc Biên, Đặng Xá và Liêm Mạc 57 3.3. Đặc điểm ra hoa, đậu quả (vụ xuân hè 2003) 59 3.4. Đặc điểm ra hoa, đậu quả vụ thu đông (năm 2003) 60 3.5a. Nhóm mẫu giống phiến lá chét trên cong xuống, lá chét/lá kép ít (<12 lá) 63 6 3.5b. Nhóm mẫu giống phiến lá chét trên cong xuống, nhiều lá chét/lá kép (> 12 lá) 63 3.6a. Nhóm mẫu giống khế phiến lá chét trên cong lên, lá chét/lá kép ít (< 12 lá) 66 3.6b. Nhóm mẫu giống khế có phiến lá chét trên cong lên, nhiều lá chét/ lá kép (>12 lá) 66 3.7a. Các mẫu giống khế có phiến lá chét trên phẳng, lá chét/lá kép ít (dới 12 lá) 67 3.7b. Nhóm mẫu giống khế có phiến lá chét trên phẳng, nhiều lá chét/lá kép (trên 12 lá) 68 3.8. Các nhóm mẫu giống khế phân lập theo các chỉ tiêu hình thái lá 70 3.9. Số lợng và kích thớc khí khổng của lá khế 72 3.10. Phân lập các mẫu giống khế theo hình thái hoa 73 3.11a. Nhóm giống khế L-type, hoa nhỏ (đờng kính<9mm) 73 3.11b. Nhóm giống khế L-type, hoa trung bình và lớn (đờng kính>9mm) 74 3.12a. Nhóm giống khế S-type, hoa nhỏ (đờng kính<9mm) 75 3.12b. Nhóm giống khế S-type, hoa trung bình (đờng kính 9-11mm) 76 3.13a. Nhóm mẫu giống quả hơi tròn khối lợng nhỏ (T1) 81 3.13b. Nhóm mẫu giống quả hơi tròn khối lợng lớn (T2) 82 3.14a. Nhóm mẫu giống quả thon dài khối lợng nhỏ (TD1) 82 3.14b. Nhóm mẫu giống quả thon dài khối lợng lớn (TD2) 83 3.15a. Nhóm mẫu giống quả dài khối lợng nhỏ (D1) 83 3.15b. Nhóm mẫu giống quả dài khối lợng lớn (D2) 84 3.16. Đặc điểm hình dạng quả của các nhóm mẫu giống 89 3.17a. Nhóm khế chua tỷ lệ Đ/A thấp (C1) 92 3.17b. Nhóm khế chua tỷ lệ Đ/A cao (C2) 93 3.18a. Nhóm khế chua ngọt tỷ lệ Đ/A thấp (CN1) 93 3.18b. Nhóm khế chua ngọt tỷ lệ Đ/A cao (CN2) 94 3.19. Nhóm khế ngọt (N2) 94 3.20. Bảng tổng hợp đặc điểm chất lợng quả các nhóm mẫu giống 96 3.21. Kết quả đánh giá cảm quan của các mẫu giống 97 3.22. Hệ thống phân lập các mẫu giống khế 99 3.23. Nguồn gốc các mẫu giống khế trong phân tích đa dạng di truyền 101 3.24. Phân nhóm các mẫu giống theo hệ số tơng đồng di truyền 0,378 103 3.25. Phân tích tơng quan giữa số lá chét/lá kép và hàm lợng chất rắn hoà tan (độ Brix) trên 60 mẫu giống 104 3.26. Động thái tăng trởng chiều dài cành (cm) 107 3.27. Động thái tăng trởng đờng kính cành (mm) 107 3.28. Động thái tăng trởng số lá trên cành 108 3.29. Đặc điểm ra hoa của các mẫu giống L-type 110 3.30. Đặc điểm ra hoa của các mẫu giống S-type 111 3.31. Tỷ lệ đậu quả của các mẫu giống 112 3.32. Một số chỉ tiêu kỹ thuật ở các tổ hợp ghép khác nhau 113 3.33. Chiều dài và đờng kính cành ghép, số lá/cây ghép sau khi ghép 75 ngày 114 7 3.34. Đặc điểm hình thái lá quần thể thực sinh 117 3.35. Đặc điểm hình thái hoa quần thể thực sinh 118 3.36. Đặc điểm hình thái quả quần thể thực sinh 120 3.37. Thành phần chất lợng quả khế quần thể thực sinh 121 3.38. Kết quả đánh giá cảm quan chất lợng quả khế 122 3.39. Đặc điểm ra hoa đậu quả quần thể thực sinh 122 3.40. Phân lập các mẫu giống trong 2 quần thể thực sinh 124 3.41 Các mô hình cây khế trồng theo hình thức sản xuất 127 3.42. Tuyển chọn các mẫu giống có các tính trạng quý triển vọng 129 3.43. Kết quả sản xuất thử nghiệm mẫu giống QS9 130 3.44. So sánh đặc điểm QS9 với các giống đang trồng phổ biến 131 danh mục biểu đồ và đồ thị Hình Trang 1.1 Vị trí nhuỵ và nhị 9 1.2 Phân loại thực vật cây khế 15 1.3 Trật tự các nucleotit gen RNAr-18S của cây khế 26 1.4 Trật tự các nucleotit gen RNAr-26S của cây khế 27 3.1 Lá chét trên cong xuống 64 3.2 Lá chét trên cong lên 64 3.3 Lá chét trên phẳng 64 3.4-3.5 Các dạng lá kép 65 3.6 Các dạng lá chét 65 3.7 Lá khế Bắc Biên 65 3.8 Dạng lá khế bán hoang dại QS65 65 3.9 Lá khế QS7 65 3.10 Đặc điểm cấu tạo hoa khế S-type (trái) và L-type (phải) 77 3.11 Cấu tạo hoa khế QS4 77 3.12 Cấu tạo hoa khế dạng L-type 78 3.13 Cấu trúc hoa khế S-type 78 3.14 Kích thớc hoa khế 78 3.15 Hoa trên đỉnh sinh trởng 78 3.16 Màu sắc hoa khế 78 3.17 Hoa trên cành sinh dỡng 78 3.18 Các dạng múi khế 87 3.19 Các dạng quả khế 87 3.20-3.21 Quả khế dạng TD 87 3.22-3.23 Quả khế dạng hơi tròn (nhóm T) 87 3.24-3.25 Quả khế dạng D (QS35 và QS4) 88 3.26 Quả khế Bắc Biên 88 3.27 Quả khế nhọn đầu QS15 88 3.28 Quả khế dạng D tại chợ Pleiku 88 8 3.29 Quả khế đỏ QS34 88 3.30 Cây di truyền 36 mẫu giống khế trong tập đoàn khảo sát 102 3.31 Sơ đồ chọn tạo giống cây ăn quả áp dụng cho cây khế 125 Đồ thị Trang 3.1 Tơng quan giữa số lá chét trên lá kép và hàm lợng chất rắn hoà tan (độ Brix) 105 3.2 Động thái tăng trởng chiều dài cành của 6 nhóm mẫu giống 109 3.3 Động thái tăng truỏng số là của 6 nhóm mẫu giống 109 3.4 Động thái tăng trởng đờng kính cành của 6 nhóm mẫu giống 109 9 mở đầu 1. đặt vấn đề Thâm canh sản xuất cây ăn quả mang lại hiệu quả kinh tế cao; tạo nguồn nguyên liệu cho công nghiệp chế biến, xuất khẩu; giải quyết việc làm cho ngời lao động; đáp ứng nhu cầu sử dụng rau quả tơi của ngời tiêu dùng trong nớc đang tăng lên theo quá trình phát triển của kinh tế và tiến trình đô thị hóa. Đặc biệt, để thỏa mãn thị hiếu tiêu dùng ngày càng đa dạng nên nhiều loại trái cây tơi đã đợc nhập khẩu (từ Trung Quốc, Thái Lan, v.v.) cạnh tranh với trái cây nớc ta [13]. Do đó việc đầu t mở rộng diện tích trồng cây ăn quả, nâng cao năng suất chất lợng cây ăn quả là hớng đi đúng của ngành nông nghiệp Việt Nam [10],[12],[14]. Để đáp ứng yêu cầu thực tế đó, cần phải u tiên tập trung nghiên cứu cải tiến giống cây trồng vì các giống cây ăn quả ở nớc ta đa số năng suất thấp và không ổn định, chất lợng không đồng đều. Những năm gần đây cùng với phong trào phát triển kinh tế trang trại, ở Việt Nam đã có các chơng trình nghiên cứu cải tạo các giống địa phơng và nhập nội nhiều loại giống cây ăn quả trong đó có các giống khế. Cây khế (Averrhoa carambola L.) là cây ăn quả có giá trị dinh dỡng và giá trị kinh tế cao đợc trồng ở nhiều nớc nhiệt đới, á nhiệt đới. Trên thế giới, cây khế đã đợc trồng sản xuất hàng hóa tập trung ở một số quốc gia và vùng lãnh thổ (Mỹ, Malaysia, Thái Lan, Đài Loan, Nam Mỹ .) [81],[84]. Các nớc châu Âu và Bắc Mỹ có nhu cầu nhập khẩu quả khế tơng đối lớn, nguồn cung cấp chủ yếu là từ Đài Loan, Malaysia và vùng Caribê. Trong tơng lai gần, với lợi thế về khí hậu và giá cạnh tranh quả khế Việt Nam sẽ cũng đợc lựa chọn để xuất khẩu [8]. Cây khế có thể cho năng suất cao, thời vụ thu hoạch kéo dài với hiệu quả kinh tế cao. Giá trị sử dụng của quả khế rất đa dạng: quả tơi, nguyên liệu chế biến (ô mai, mứt khế, rợu khế, nớc khế .), rau gia vị (xào, nấu canh cá, gỏi .). Lá, hoa, thân và rễ khế đợc sử dụng trong đông y để chữa một số bệnh 10 nh: ngộ độc rợu, nhức đầu, ít tiêu, sốt rét, mụn nhọt [17]. Ngoài ra cây khế còn đợc sử dụng để làm cây cảnh, trang trí hoa viên sân vờn trong các khu đô thị. Nhìn chung, hiện nay giá trị sử dụng của cây khế và quả khế còn thấp cha tơng xứng với tiềm năng của nó. Các giống khế nớc ta cha đợc chọn tạo cải thiện và quy trình trồng trọt cha đợc chú ý thâm canh. Việc nghiên cứu tìm thị trờng tiêu thụ và tổ chức chế biến khế cha đợc chú ý. Bởi vậy mặc dù đã đợc trồng từ rất lâu nhng vị trí cây khế trong cơ cấu cây trồng vẫn thuộc vào nhóm cây bản địa có giá trị kinh tế thấp. Cây khế đã đợc trồng khắp mọi nơi suốt từ Bắc vào Nam, từ Đồng bằng đến Trung du, Miền núi. Nhiều vùng rừng núi vẫn còn những cây thực sinh hoang dại. Thời gian cây khế ra hoa đậu quả ở miền Nam gần nh quanh năm, còn ở miền Bắc thì trong khoảng 8-9 tháng (từ tháng 5-6 đến tháng giêng)[8]. Các giống khế đang đợc trồng ở nớc ta chủ yếu là các giống địa phơng không rõ nguồn gốc và cha có công trình nghiên cứu quy củ nào về các giống khế nhập nội. Mặc dù thuộc nhóm cây ăn quả nhng quả khế còn đợc ngời dân sử dụng rộng rãi nh một loại rau nấu canh chua hay ăn sống, vì thế các cây khế chua thờng hay đợc trồng gần nhà vừa làm cây cảnh vừa là cây rau gia vị. Các giống khế ngọt trớc đây ít đợc chăm sóc nên chất lợng không cao tỷ lệ quả xấu, nhỏ nhiều. Hiện nay quả khế đã đợc tiêu thụ trên thị trờng trong n ớc và phong trào trồng khế cũng đã phát triển mạnh ở một số địa phơng nh Hà Nội (Long Biên, Gia Lâm, Từ Liêm), TP Hồ Chí Minh [5],[8]. Các giống địa phơng đã đợc su tầm và cải thiện, quy trình chăm sóc đã đợc đầu t thâm canh hơn và quan trọng nhất là các giá trị về dinh dỡng và y học của quả khế đã đợc nhiều ngời biết đến. Cây khế đã bắt đầu đợc nghiên cứu ở một số trờng đại học và viện nghiên cứu, tuy vậy tầm quan trọng vẫn bị xem nhẹ so với các chủng loại cây ăn quả khác. Vấn đề đặt ra là chúng ta cần tìm hiểu đặc tính của các giống khế