Giáo trình ngư loại học (Huỳnh Thu Hòa, Đại Học Nông Nghiệp I Hà Nội)

Năm 1798 nhà Động vật học ngưới Pháp Cuvier sử dụng tên Mollusca (tiếng Lat inh là Mollis có nghĩa là mềm) lần đầu tiên để mô tả Mực Ống (squid) và Mực Nang (cuttlefish), loài động vật vỏ thoái hóa và có vỏ trong hoặc không có vỏ. Sau đó các nhà khoa học mới phát hiện sự liên quan thực sự giữa nhóm này với các loài Mollusca khác như ốc, hai mảnh vỏ.

CHƯƠNG I ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA) Năm 1798 nhà Động vật học ngưới Pháp Cuvier sử dụng tên Mollusca (tiếng La-tinh M ollis có nghĩa mềm) lần để mơ tả Mực Ống (squid) M ực Nang (cuttlefish), loài động vật vỏ thối hóa có vỏ khơng có vỏ Sau nhà khoa học phát liên quan thực nhóm với loài Mollusca khác ốc, hai mảnh vỏ Mollusca nhóm có tính thích ứng cao Tính thích ứng thể qua số lượng lồi đa dạng môi trường sống, Mollusca ba nhóm có tính thích ứng cao giới động vật Đã có 160.000 lồi mơ tả, có khoảng 128.000 lồi cịn sống đến khoảng 35.000 lồi dạng hóa thạch Mollusca phân bố tất môi trường sống Ở biển chúng phân bố từ vực sâu đại dương đến vùng triều Chúng sống nước cạn Vì vậy, suốt trình tiến hóa chúng trở nên thích ứng sống sinh cảnh Ngành Mollusca chia làm lớp, mức độ quan trọng khác Lớp quan trọng loài Động vật thân mềm Gastropoda, bao gồm 80% lồi Động vật thân mềm cịn sóng đến Lớp Cephalopoda cịn nhiều lồi sống sót, chứng hóa thạch cho thấy trước chúng phong phú có lẽ chúng nhóm động vật chiếm ưu biển kỷ Ordovic ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA NGÀNH MOLLUSCA ƒ Cơ thể đối xứng hai bên (trừ Gatropoda), không phân đốt thường có đầu phát triển ƒ M ặt lưng thể có chân chủ yếu dùng để điều khiển chân di chuyển ƒ M ặt bụng thể có màng áo khép kín tạo thành xoang màng áo, biến đổi thành mang phổi tiết vỏ (trừ số lồi khơng có vỏ) ƒ Trên bề mặt biểu mơ có tiêm mao, tuyến tiết chất nhầy quan cảm giác ƒ Xoang thể thường nhỏ vùng bao quanh tim (xoang bao tim) ƒ Hệ thống tiêu hóa phức tạp, thường có quan nghiền thức ăn lưỡi sừng ngoại trừ Bivalvia (khơng có lưỡi sừng) ƒ Hệ thống tuần hoàn hở, gồm tim, mạch máu xoang máu ƒ Trao đổi khí xảy mang, phổi, màng áo bề mặt thể ƒ Các quan cảm giác gồm: xúc giác, khứu giác, vị giác, thăng thị giác (một số loài) M Cephalopoda phát triển NHỮNG ĐẶC TRƯNG VỀ CẤU TRÚC CƠ THỂ M ột nét đặc trưng Mollusca đa số loài có vỏ vơi cứng Vỏ phát dạng hóa thạch bao gồm mẫu vật thuộc kỷ Cambria cho thấy Mollusca phong phú thời gian chúng phải phát sinh từ kỷ Tiền Cambria (Pre-Cambrian), 500 triệu năm trước Các hiểu biết tiến hóa Mollusca chủ yếu suy luận từ vỏ hóa thạch khơng tồn phận thân mềm (cơ thể) bên hầu hết hóa thạch Có số nét đặc trưng cấu trúc thể ngành Mollusca mô tả phần đặc điểm chung Tuy nhiên, mục số đặc trưng quan trọng trình bày cách chi tiết Hầu hết Mollusca có vỏ cấu tạo phiến đá vôi (calcium carbonate) gắn kết với với chất protein Vật chất hữu (protein) chiếm đến 35% trọng lượng khô vỏ số lồi Gastropoda chiếm đến 70% trọng lượng khô vỏ Bivalvia Vỏ Mollusca gồm lớp chất sừng mỏng bên (Periostracum), lớp mỏng xà cừ bên (Nacreous) lớp phiến đá vơi hình lăng trụ dày (Prismatic) (Hình 1) Cả hai thành phần hữu vô vỏ mô đặc biệt màng áo tiết Khi hạt cát, ký sinh trùng hay dị vật rơi vào màng áo mặt vỏ, ngọc trai hình thành sau thời gian Tần suất tạo thành ngọc tự nhiên thấp, khoảng phần ngàn Con người sản xuất ngọc trai cách cấy vào vỏ màng áo trai dị vật hình cầu làm nhựa hay vỏ Bivalvia nước sau ni 5-7 năm Vai trị màng áo Mollusca có số thay đổi tùy vào nhóm với chức khác Hình 1: Cấu trúc vỏ Mollusca (a) gai sừng mặt vỏ Gastropoda, lồi Trichotropis cancellata (b) Phiến đá vơi hình lăng trụ Hầu, Crassostrea virginica (Gmelin) Vỏ xử lý qua chlorox làm hòa tan chất protein (c) phiến đá vôi tầng xà cừ Vẹm, Geukensia demissa (Dillwyn) Mỗi phiến xà cừ có cạnh khoảng 7µm (d) tiết diện loài Vẹm biển sâu, minh họa cho cấu trúc lớp đá vôi lăng trụ (trên) lớp xà cừ (dưới) ( a) Theo D.J Bottjer, Third North American Paleontological Convention, Proceedings, 1982, Vol I, pp51-56 ( b) Theo M.R Carriker et al., 1980 Proc Nat Shellf Assoc 70:139 ( c), (d) Theo R.A Lutz, Science 198 (23 Dec 1977) p 1222, fig ©AAAS Trích dẫn Jan A Pechenik, 2000 Đa số Mollusca có khoang trống nằm màng áo nội tạng gọi xoang màng áo Xoang màng áo thường chứa mang hình lược gọi ctenidia (ctenidi tiếng la-tinh có nghĩa lược) nơi thoát hệ tiết, hệ tiêu hóa hệ sinh dục (xoang màng áo có chứa lỗ hậu mơn, lỗ niệu, lỗ sinh dục) M ang lược làm nhiệm vụ hô hấp chọn lọc thức ăn dạng hạt Cơ quan khứu giác/xúc giác gọi osphradium (osphra theo tiếng la-tinh có nghĩa khứu giác hay quan cảm nhận hóa học) thường mằm kề với mang lược (Hình 2) Hình 2: Cơ quan khứu giác (ảnh chụp kính hiển vi điện t ử) t rong xoang màng áo loài ốc Thais haemastoma canaliculata Cơ quan khứu giác dài 45 treo rủ xuống lối nước vào bên xoang màng áo, nước qua quan khứu giác trước vào đến mang Theo Garton et al., 1984 Biological Bulletin 167:310-21 Trích dẫn Jan A Pechenik, 2000 Mollusca động vật có xoang thể nhỏ, vùng xung quanh tim tuyến sinh dục M ột số nhà động vật học cho xoang Mollusca thực không giống với xoang thể giun đốt, cầu gai số lồi động vật có xoang khác Mollusca tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên giun dẹp (flatworm) Với lý Mollusca xem thực xoang thể Tuy nhiên, chứng sinh học phân tử gần cho thấy Mollusca có tổ tiên lồi có xoang thể xoang thể phát triển theo xu hướng giảm kích thước suốt q trình tiến hóa, hướng tiến hóa giảm kích thước xoang thể vận động M ặt khác, xoang máu (hemocoel=blood cavity) phát triển, xoang có vai trị cân thủy tĩnh vận động số Mollusca Mollusca có quan bắt mồi lưỡi sừng (radula) Lưỡi sừng bao gồm phiến rắn cấu tạo chất chitin protein, dọc theo phiến lưỡi sừng có hai hàng sừng sắc bén (Hình 3) Phiến lưỡi sừng hình thành từ túi lưỡi sừng (radula sac), nâng đỡ cấu trúc dạng sụn gọi odontophore (có nghĩa nâng đỡ lưỡi sừng) Sụn nâng đỡ lưỡi sừng gắn kết với hệ thống phức tạp khối miệng (buccal mass) Khi bắt mồi hệ thống miệng giãn sụn nâng đỡ lưỡi sừng duỗi phía miệng Lưỡi sừng chuyển động theo sụn nâng đỡ, lưỡi sừng rút lại, sừng tự động vươn đứng thẳng cạp lấy thức ăn mang vào miệng với lưỡi sừng Các sừng phía trước phiến lưỡi sừng bị gãy hình thành từ phía sau túi lưỡi sừng Hiện Mollusca chia thành lớp Sáu lớp mô tả qua mẫu hóa thạch hình thành khoảng 450 triệu năm trước, với lớp có hình dạng giống trai, sị bị tuyệt chủng 225 triệu năm trước (Hình 4) Có khoảng 35.000 lồi biết đến qua mẫu hóa thạch Chỉ có lớp khơng có mẫu hóa thạch Caudofoveata Solengstres Hình 3: (a) Tiết diện dọc phần đầu Gastropoda, cấu trúc lưỡi sừng, sụn nâng đỡ lưỡi sừng miệng (b) Lưỡi sừng, sụn đỡ lưỡi sừng, phần lồi từ miệng loài ốc biển Thais haemastoma canaliculata O: sụn nâng đỡ lưỡi sừng; RT LT: sừng (c) Răng sừng loài ốc N erita undata (d) Răng sừng loài ốc Montfortula rugosa (b) Theo Roller et al., 1984 American Malacological Bulletin 2:63-73 ( c, d) Theo Hichman, 1981 Veliger 23:189 Trích dẫn Jan A Pechenik, 2000 ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC 3.1 Sinh sản phát triển Hầu hết loài thuộc Mollusca đơn giới tính (gonochoristic=phân tính, đực khác nhau), số lồi lưỡng tính (hermaphrodite=vừa đực vừa cái) Vài loài thuộc lớp phụ Prosobranchia, lớp phụ Opisthobranchia lớp phụ Lamellibranchia có giới tính lưỡng tính tuyến sinh dục đực thành thục trước (protandric hermaphrodite) Giới tính cá thể thay đổi từ đực sang theo tuổi chúng Tất lồi thuộc lớp phụ Pulmonata, lồi cịn lại thuộc lớp phụ Opisthobranchia lưỡng tính có tuyến sinh dục đực phát triển đồng thời (simultaneous hermaphrodite), cá thể trứng tinh trùng sản sinh lúc, tuyến sinh dục cá thể gọi tuyến sinh dục lưỡng tính (ovotestis) Các lồi lưỡng tính đồng thời thường bắt cặp trao đổi tinh trùng lẫn Chưa tìm thấy lồi Cephalopoda lưỡng tính Hình 4: Sự đa dạng thành phần loài dựa mẫu hóa thạch Độ rộng nhóm biểu đồ thể tỉ lệ đa dạng loài lớp Các lồi thuộc Rostroconchia có hình dạng giống với trai, sị có mối quan hệ với Bi valvia, vỏ chúng khơng có lề Bivalvia Scaphopoda có nguồn gốc từ Rostroconchia Theo Boardman et al., Eds, 1987 Fossil Invertebrates Trích dẫn Jan A Pechenik, 2000 Thông thường ống dẫn sinh dục Mollusca hợp với phần hệ tiết Sự thụ tinh thường xảy Scaphopoda có lẽ xảy Monoplacophora Sự thụ tinh phổ biến Bivalvia, Chiton, Caudofoveata, Solengastres số Gastropoda Thụ tinh ngồi khơng xảy Cephalopoda M ột số Mollusca cạn Mollusca nước (Gastropoda Bivalvia) thụ tinh để thích ứng với điều kiện bất lợi mơi trường Cephalopoda thể thích ứng đặc biệt với thụ tinh M ột xúc tay đực biến đổi thành quan giao phối (Hình 5) Trong số trường hợp, xúc tay có biến đổi lớn, dẫn đến hình thành gọi Hectocotylus (hecto có nghĩa 100 cotylus có nghĩa giác bám) công cụ chuyển túi tinh sang Nautilus đực (ốc Anh vũ) thò hectocotylus vào phía sau xoang màng áo đến tinh trùng chuyển hồn tồn Hình 5: Octopus đực với xúc tay sinh dục Trong xúc tay chứa nhiều tinh trùng Theo Hình 6: Sự phát triển Mollusca (a) Ấu t rùng Trochophore Patella sp thuộc Prosobranchia nguyên thủy (b) Ấu trùng Trochophore Verrill, trích dẫn Jan A Lepidochitona dentiens Ấu trùng dài 150µm Theo Pechenik, 2000 Hman Nielsen, 1987 Trích dẫn Jan A Pechenik, 2000 Giai đoạn ấu trùng phù du có liên quan đến q trình phát sinh lồi thụ tinh mơi trường nước (thụ tinh ngồi) Phơi trải qua giai đoạn ấu trùng Trochophore (Hình 6), tương tự giun nhiều tơ thuộc ngành giun đốt (Polychaeta, Annelida) Chưa có chứng rõ ràng tiến hóa trực tiếp từ Giun đốt lên Thân mềm; tương đồng ấu trùng Trochophore Annelida Mollusca mối quan hệ gần gũi q trình tiến hóa hội tụ trình phát sinh độc lập hai ngành Vành tiêm mao trước Gastropoda, Bivalvia Scaphopoda gấp nếp thành vịm miệng Ấu trùng hình thành vịm miệng gọi veliger (Hình 7) Vịm miệng dùng cho việc di chuyển, bắt mồi (phytoplankton) trao đổi khí, vịm miệng biến thái thành dạng trưởng thành Veliger trải qua nhiều giờ, nhiều ngày, nhiều tuần nhiều tháng bơi lội nước trước biến thái thành trưởng thành Đối với Mollusca có vỏ, q trình biến thái thường có thay đổi đột ngột hình thái vỏ Sự chuyển đổi từ giai đoạn ấu trùng sang ấu niên nhiều loài thể rõ ràng vỏ Những lồi khơng vỏ thuộc lớp phụ mang sau (Opisthobranchia), ấu trùng bị vỏ biến thái thành ấu niên Hình 7: Sự phát triển Mollusca (a) Veliger Gastropoda, nhìn từ (b) Veliger Scaphopoda (c) Ấu trùng Hầu Crassostrea virginica, nhìn mặt bên (d) Veliger củ a Nassarius reticulatus (Gastropoda) cho thấy cấu tạo vên trong, mũi tên thức ăn chuyển phía miệng Theo R.S Scheltema (a), Giese Pearse, 1979 ( b), H.F Prytherch, 1934 ( c), Fretter Montgomery, 1968 (d) Trích dẫn Jan A Pechenik, 2000 Hầu hết loài Mollusca nước thụ tinh giai đoạn ấu trùng phát triển bên thể mẹ Tuy nhiên, loài thấy số ấu trùng xuất nước vài thời điểm trình phát triển Đặc biệt, số Bivalvia nước có ấu trùng veliger sống tự việc điều hịa áp suất thẩm thấu mơi trường nước trở ngại chúng Sự phát triển ấu trùng veliger sống tự Vẹm Dreissena polymorpha giúp chúng nhanh chóng mở rộng vùng phân bố hệ sinh thái nước M ỹ Nhưng hầu hết Bivalvia nước ngọt, ấu trùng veliger có biến đổi lớn để hình thành dạng ấu trùng bám, Glochidium (Hình 8a), kích thước nhỏ, khơng bơi lội Ấu trùng có vỏ phát triển vài tuần giống vật ký sinh bên (thường cá) trước rời ký chủ chìm xuống trở thành ấu niên sống đáy Trước rời thể mẹ ấu trùng Glochidium phát triển xoang mang mẹ (Hình 8b), sau rời khỏi thể mẹ, chúng hồn thành vịng đời chúng bám vật chủ Điều phụ thuộc lớn vào vật chủ ngun nhân tuyệt chủng nhiều lồi Bivalvia nước M ột số thủy vực nước diện vật chủ bi nhiễm bẩn hay sông bị đắp đập Trong trường hợp ấu trùng Glochidium khơng tìm vật chủ chúng trở thành hệ cuối loài Ở hầu hết lồi Mollusca tiến hóa, đặc biệt Gastropoda, thường khơng có giai đoạn ấu trùng sống tự Quá trình phát triển thành ấu niên xảy bên vỏ trứng (Hình 8c) xoang đặc biệt thể mẹ Hầu hết ốc phổi (Pulmonata) phát triển thành ốc bên vỏ chất vơi M ặc dù số lồi thuộc lớp Pulmonata có giai đoạn veliger sống tự do, khơng có lồi Gastropoda sống cạn có phát triển qua giai đoạn veliger sống tự Chỉ có nhóm Cephalopoda, tất lồi sống tự suốt vòng đời chúng Trứng Cephalopoda phát triển túi trứng, thường bảo vệ cung cấp oxy cách tảo dòng nước chảy qua túi trứng trứng nở, non nở có hình dạng hồn tồn giống trưởng thành Hình 8: (a) Ấu trùng Bivalvia nước ngọt, Anodonta cyngea (b) Glochidium phát triển xoang m ang mẹ, loài Bivalvia nước Úc GL=Glochidium, PW=rãnh thông nước, IS=vách ngăn (c) Túi trứng Prosobranchia (Gastropoda) nước mặn, Conus abbreviatus, túi cao khoảng cm chứa nhiều phơi Theo E.M Wood ( a), S.D Jupiter M Byrne, 1997 (b), Kohn, 1961 ( c) T dẫn Jan A Pechenik, 2000 3.2 Hệ tuần hồn, sắc tố máu trao đổi khí Tất Mollusca có hệ thống tuần hồn máu Ở Cephalopoda, hệ tuần hồn hồn tồn kín, máu chảy qua động mạch, tĩnh mạch mao quản Các loài Mollusca cịn lại có hệ tuần hoản hở, máu chảy qua loạt xoang máu gọi hemocoel (Hình 9) Ở Gastropoda, sức trương phồng xúc tu chân phụ thuộc vào lượng máu xoang máu mô Ở hầu hết Mollusca bao gồm Monoplacophora nguyên thủy, máu bơm tim Tuy nhiên, Scaphopoda khơng có tim, co rút chân làm nhiệm vụ vận chuyển máu qua xoang máu 10 Họ Anomiidae: Giống Anomia Vỏ có hình trịn hình oval sáng Anomia sống bám giá thể cứng, sợi tơ chitin đá vôi tiết từ lỗ vỏ phải bám vào giá thể Khơng có khép vỏ trước, cịn khép vỏ sau thối hóa 2.3.3 Lớp phụ Paleoheterodonta Gồm họ với khoảng 1.200 loài Họ Unionidae: Giống Lampsilis, Ligumia, Medionidus, Villosa, Unio, Anodonta (Pyganodon) Tất loài thuộc họ (trên 300 loài Mỹ) sống nước Con mang phơi mang sau phóng thích ấu trùng Glochidia, sau sống ký sinh cá để tiếp tục phát triển Con trưởng thành sống tự với lớp vỏ sừng đặc biệt phát triển Cả hai khép vỏ trước khép sau khỏe 2.3.4 Lớp phụ Heterodonta Bao gồm 42 họ với khoảng 4.000 loài Chân trưởng thành thường khơng có tuyến tơ Họ Lucinidae: Giống Lucina, Lucinoma Các loài thường sống đáy giàu lưu huỳnh dùng chân đào hang sâu đáy Đây nhóm Bivalvia ăn thức ăn lơ lửng điển hình, chúng có chân dài dạng hình giun tạo thành ống bắt mồi (feeding tube) phía trước thể Tất loài họ Lucinidae nghiên cứu có vi khuẩn hố tự dưỡng sống cộng sinh mang, vi khuẩn chuyển hoá CO2 thành dạng carbohydrate nhờ lượng lấy từ trình oxy hố sulfide Mang lồi họ thường dày có nửa mang (inner demibranch) Họ Thyasiridae: Giống Thyasira Giống lồi thuộc họ Lucinidae, lồi thuộc họ Thyasiridae có mang phát triển với nhiều vi khuẩn hoá tự dưỡng sống cộng sinh tạo thành lớp chất nhầy nối liền ống bắt mồi phía trước với chân Khác với họ Lucinidae, mang Thyasiridae có đầy đủ nửa mang nửa mang Ở vùng biển Bắc Đại Tây Dương, nơi có đáy giàu chất hữu cơ, mật độ chúng cao lên đến 4.000 con/m2 Chân Thyasiridae đào đáy tạo thành mạng lưới hang (tunnel) rộng sâu Mạng lưới hang 80 phức tạp so với mạng lưới hang tạo nên vác loài họ Lucinidae Họ Lasaeidae: Giống Lasaea, Montacuta Đây nhóm Bivalbia có kích thước nhỏ nhỏ cm thường sống ký sinh hội sinh động vật không xương sống biển Annelida, Echinodermata Giáp xác Loài Lasaea sp phân bố khắp nơi, chúng thường sống khe đá nơi kín đáo Các lồi họ thường lưỡng tính phơi phát triển xoang màng áo đến giai đoạn ấu trùng veliger rời xoang màng áo mẹ sống tự mơi trường nước Họ Galatheavalvidae: Lồi Galatheavalva holothuriae Đây lồi Bivalvia biển kỳ lạ, chúng có vỏ bao màng áo chúng sống bên thể loài hải sâm biển sâu chúng có chân tuyến tơ, có khép vỏ trước khép vỏ sau bình thường động vật hai mảnh vỏ khác Họ Carditidae: Giống Cardita Đây loài Bivalvia sống vùng nước cạn, ăn vật chất lơ lửng Chúng sống bám giá thể nhờ sợi tơ Máu chúng có chứa hemoglobin Nhóm động vật phân tính, phân biệt cá thể đực cá thể Phôi phát triển mang Họ Cardiidae: Giống Cardium, Laevicardium Họ có khoảng 200 lồi sống vùng nước cạn, ăn vật chất lơ lửng sống vùng có đáy cát Chân có khoẻ dùng để đào, nhảy bơi khó khăn Lớp sừng vỏ phát triển Họ Tridacnidae: Giống Tridacna, Hippopus (trai khổng lồ) Có kích thước lớn, trọng lượng đạt 180 kg Đa số lồi họ có chân nhỏ chúng sống bám đáy nhờ sợi tơ to lớn Trong màng áo chúng có nhiều tảo đơn bào (Zooxanthellae) sống cộng sinh mô Tất trưởng thành có tảo cộng sinh Zooxanthellae Tảo cộng sinh giúp sinh vật chống lại xạ UV (cực tím) Tất lồi họ Tridacna sống vùng nước cạn khu vực Ấn Độ-Thái Bình Dương Họ Mactridae: Giống Mactra, Spisula, Mulinia, Rangia Đa số loài họ sống biển, lồi sống nước Các lồi biển sống vùi đáy vùng nước nông cách sử dụng chân (khơng có tuyến tơ) Nhiều lồi họ thực phẩm có giá trị cao 81 Họ Cultellidae: Giống Ensis Đây loài sống vùi biển vùng cửa sông, ăn vật chất lơ lửng Họ Tellinidae: Giống Tellina, Macoma Tất lồi họ sống biển nơi có đáy bùn cát Thức ăn chủ yếu chất lắng đọng đáy Nửa mang ngồi nhỏ khơng có phiến Họ Donacidae: Giống Donax Đây loài sống vùi ăn vật chất lơ lửng Tất sống biển Họ Arcticidae: Loài Arctica islandica Sống vùng nước tương đối sâu bờ biển New England, lồi có giá trị thương phẩm Họ Corbiculidae: Giống Corbicula Gồm loài ăn vật chất lơ lửng, thường sống vùi vùng cửa sơng nước Có khoảng 100 lồi thuộc họ này, số di nhập vào Mỹ năm thập kỷ 1930 từ Châu Á, loài gậy thiệt hại kinh tế lớn khắp nước Mỹ Quần thể chúng phát triển đến mật độ 1.000 con/m2 Đa số loài trải qua giai đoạn ấu trùng veliger bơi lội tự nước loài C fluminea tự thụ tinh, phơi phát triển mang phát triển thành ấu thể phát tán xa phía hạ lưu nhờ dịng nước Họ Dreissenidae: Giống Dreissena (vẹm vằn) Là nhóm Bivalvia kích thước nhỏ (nhỏ cm) phân bố châu Âu châu Á Ngày nay, chúng lan sang khu vực phía đơng nước Mỹ, có lẽ chúng mang tới từ nước dằn tàu (giữ cho tàu thăng không chở hàng) vào năm 1986 Chúng phát triển mạnh nước nước mặn trở thành loài gây hại nghiêm trọng Chúng cạnh tranh thức ăn với loài cá ăn lọc động vật hai mảnh vỏ có giá trị kinh tế, làm nghẹt ống nước tàu hệ thống làm lạnh cơng nghiệp Mật độ trưởng thành đạt đến 30.000 con/m2, sinh sản nhanh (trứng thụ tinh phóng thích ấu trùng veliger bơi lội tự do) hình thành miếng đệm dày sợi tơ làm cho việc tháo gỡ chúng khỏi ống bị nghẹt khó khăn Họ Pisidiidae: Giống Pisidium Là loài sống nước ngọt, ăn lọc vật chất lơ lửng Vỏ thường nhỏ 0,5cm Vài loài sống ngồi mơi trường nước, lớp ẩm dọc theo bờ ao sơng, suối, chúng xem loài sống cạn 82 Họ Vesicomyidae: Giống Calyptogena, Vesicomya Họ có khoảng 50 lồi, tất sống mơi trường giàu lưu huỳnh suối nước ngầm Có nhiều vi khuẩn hố tự dưỡng nội cộng sinh mang Họ Veneridae: Giống Mercenaria (Venus), Gemma, Tapes Là họ lớn với khoảng 500 loài ăn lọc vật chất lơ lửng, sống nước mặn Họ Petricolidae: Giống Petricola, Mysia Tất loài sống nước mặn Chúng đục khoét nhiều loại giá thể khác bùn, đá vôi san hơ Họ Myidae: Giống Mya Hầu hết lồi sống vùi, ăn lọc Các ống siphon nối với bao bọc lớp chất sừng Họ Hiatellidae: Giống Panopea Là lồi có kích thước lớn, phân bố dọc bờ Thái Bình Dương nước Mỹ Chiều dài vỏ đạt 20cm với chiều dài ống hút nước khoảng 75cm, nhờ chúng sống sâu bên đáy Họ Pholadidae: Giống Martesia, Xylophaga, Zirphaea Đây động vật hai mảnh vỏ có khép vỏ (trước, sau bụng) Chúng đục khoét vào giá thể cứng đá gỗ Ống hút nước thị ngồi để lọc thức ăn Chúng thường đục phá tàu gỗ, bến tàu, cột nhà sàn Họ Teredinidae: Giống Teredo, Bankia (con Hà bún) Chúng có khép vỏ: trước, sau bụng chúng thường đục khoét gỗ Chúng tạo thành ống canxi chúng đục vào bên gỗ Vỏ Hà nhỏ - Hà có chiều dài 6-7 cm vỏ dài khoảng 0,4 cm - vật thị ngồi vỏ từ phía sau giống giun dài Chúng sống gỗ, ống hút nước thị ngồi để lấy thức ăn Đa số loài họ sống nước mặn vùng cửa sông Một số lồi đơn tính cịn số khác lưỡng tính Ở vài loài, non mang Những Hà đục phá tàu thuyền gỗ, chúng xâm nhập vào gỗ giai đoạn biến thái ấu trùng 2.3.5 Lớp phụ Anomalodesmata Gồm 12 họ với khoảng 450 loài Họ Pandoridae: Giống Pandora Là họ nhỏ gồm 25 loài sống nước mặn Chúng ăn lọc sống vùi đáy thủy vực cạn 83 Nửa mang (inner demibranch) phát triển đầy đủ nửa mang (outer demibranch) bị thối hóa Tất lồi họ lưỡng tính Họ Poromyidae: Giống Poromya Các lồi ăn động vật, đặc biệt giun đốt đa số sống vùng biển sâu Tất loài sống nước mặn lưỡng tính Họ Cuspidariidae: Giống Cuspidaria Nhóm sống đáy vùng biển sâu, ăn động vật Chân nhỏ tiết tơ, xúc biện bị thối hóa hồn tồn, xoang màng áo phân thành buồng lớp cơ, khơng có mang lược thật Thức ăn động vật giáp xác giun đốt 2.4 Lớp Scaphopoda (chân búa) Có khoảng 350 lồi họ, tiêu biểu Dentaliidae Họ Dentaliidae: Giống Dentalium Chiều dài vỏ đạt đến 15 cm Các loài họ phân bố rộng, vài loài sống thủy vực cạn, số khác sống vùng biển sâu hầu hết đại dương Đại Tây Dương, Ấn Độ Dương, Thái Bình Dương Bắc Băng Dương 2.5 Lớp Cephalopoda (chân đầu) Có khoảng 600 loài 44 họ Tất loài lớp sống nước mặn, phân tính, ăn động vật 2.5.1 Lớp phụ Nautiloidea (ốc anh vũ) Lớp phụ ốc Anh vũ nhóm chân đầu có lớp vỏ thật tiết từ màng áo Mặc dù lớp có hàng ngàn lồi nằm nhiều họ có lồi có mối quan hệ gần gũi tồn đến ngày loài xếp họ Họ Nautilidae: Giống Nautilus (ốc Anh vũ có khoang vỏ) Vỏ vơi ngồi cuộn lại bên phân chia nhiều ngăn vách ngăn; thể nằm ngăn vỏ Vỏ cá thể trưởng thành đạt đến 27 cm Ở nhóm ốc Anh vũ mắt cấu tạo đơn giản, khơng có thủy tinh thể, có 80-90 xúc tu, đơi mang lược, đơi quan khứu giác, khơng có túi mực Tất lồi tìm thấy vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương, chúng thường sống biển sâu khoảng 500-600m 84 2.5.2 Lớp phụ Coleoidea (Dibranchiata) Hầu hết nhóm có vỏ trong, bao quanh bên ngồi màng áo Có bộ, 43 họ 2.5.2.1 Bộ Sepioidea Tất loài có xúc tay ngắn hai xúc tay bắt mồi dài Có họ tiêu biểu, gồm: Họ Spirulidae: Giống Spirula Vỏ canxi, dạng xoắn có vai trị điều hịa sức Những lồi sống biển khơi với độ sâu khoảng 200600 m, chúng có túi mực, phần sau có quan phát quang sinh học, khơng có lưỡi sừng Họ Idiosepiidae: Giống Idiosepius Nhóm có chiều dài khơng vượt q 1,5 cm khơng có vỏ (kể vỏ trong) Họ Sepiidae: Giống Sepia (Mực nang) Nhóm có vỏ canxi, nhẹ có chức điều hịa sức Xúc tu bắt mồi co rút vào túi đặc biệt 2.5.2.2 Bộ Teuthoidea (Decapoda) Đây nhóm mực ống Vỏ có cấu tạo chitin Xung quanh đầu có xúc tay hai xúc tay bắt mồi, mắt chúng phát triển, có thủy tinh thể Ở tất lồi nhóm này, lưỡi sừng phát triển mạnh Mực ống loài kinh tế quan trọng, khoảng 200 triệu khai thác làm thực phẩm hàng năm Có 25 họ Họ Loliginidae: Giống Loligo (mực ống Đại Tây Dương); Sepioteuthis, Lolliguncula Mực ống đạt chiều dài 50 cm có tập tính sống đàn Họ Ommastrephidae: Giống Illex, Todarodes (mực ống mũi tên) Các loài đối tượng khai thác Bắc Đại Tây Dương Nhật Bản Họ Lycoteuthidae: Giống Lycoteuthis Các loài nhỏ (ngắn 10 cm) sống vùng biển sâu, tìm thấy độ sâu 3000 m Chúng có quan phát quang sinh học, đặc biệt có lồi phát ánh sáng đỏ, xanh, trắng vùng khác thể 85 Họ Architeuthidae: Giống Architeuthis (mực ống khổng lồ) Các lồi thuộc nhóm lớn ngành động vật không xương sống, đạt chiều dài 20 m tính xúc tu trọng lượng Mắt của chúng có đường kính đến 20 cm lớn so với loài động vật trái đất Mực khổng lồ khơng có quan phát quang sinh học sống độ sâu 5001000m Họ Cranchiidae: Giống Galiteuthis 2.5.2.3 Bộ Vampyromorpha Họ Vampyroteuthidae: Giống Vampyroteuthis (mực ống hút máu) Đây loài mực biển sâu (300-3000m), thể màu đen, có xúc tay bình thường đơi xúc tay thay đổi lớn, mỏng, kéo dài có dạng dây leo Các mơ xuất xúc tay hình thành vịi hút Các lồi có quan phát quang sinh học phát triển, có lưỡi sừng mắt to màu đỏ Vỏ gần suốt nằm bên thể 2.5.2.4 Bộ Octopoda (Bạch tuộc) Các loài thuộc có xúc tay khơng có xúc tay bắt mồi Có 12 họ bao gồm khoảng 200 lồi Họ Cirroteuthidae: Giống Cirrothauma Nhóm tìm thấy độ sâu 4000 m có lồi khác thường so với loài thuộc lớp chân đầu Chúng khơng có lưỡi sừng, khơng có túi mực Một số lồi có dạng giống sứa mực Họ Octopodidae: Giống Octopus (bạch tuộc) Đây nhóm chân đầu sống vùng nước cạn, thể dài đến m cân nặng khoảng 2,5 kg Bạch tuộc sống đáy, không bơi lội sống đơn độc hốc nhỏ Não chúng phát triển bao bọc hộp sọ sụn Bạch tuộc lồi thơng minh, chúng học ghi nhớ Họ Argonautidae: Giống Argonauta Con có chiều dài đến 30 cm tiết vỏ lớn, mỏng để cư trú ấp trứng Vỏ tạo tuyến đặc biệt vài xúc tu Con đực khoảng 1,5cm khơng có vỏ Trong suốt thời gian giao phối, xúc tay sinh dục đực dứt rời sau đưa vào xoang màng áo 86 Họ Ocythoidae: Giống Ocythoe Là lồi bạch tuộc biển khơi Đại Tây Dương, Thái Bình Dương Địa Trung Hải, đực ngắn (3-4cm) sống vỏ động vật (sau chết) Con dài đến 30 cm bơi lội tự Loài Ocythoe tuberculata loài khác thường lớp chân đầu, chúng có bóng giống cá để điều chỉnh sức nước 87 LỜI CẢM ƠN Chúng xin chân thành cảm ơn Ban Giám Hiệu Trường Đại học Cần Thơ, Ban Chủ nhiệm Khoa Thủy sản, Trung Tâm Thông tin KH&CNĐHCT, Dự án VLIR E1 tạo điều kiện thuận lợi hỗ trợ suốt trình soạn thảo sách Xin chân thành cảm ơn Ths Trần Sương Ngọc Ths Phạm Thị Tuyết Ngân giúp đỡ việc sưu tầm dịch tư liệu tiếng Anh Nguồn tư liệu mà bạn thu thập góp phần làm phong phú nội dung cho sách Trong thời gian soạn thảo tài liệu nhận giúp đỡ, động viên đồng nghiệp Khoa Thủy sản, đặc biệt đồng nghiệp Bộ môn Thủy sinh học Ứng dụng Nhân xin chân thành cảm ơn giúp đỡ, động viên đầy ý nghĩa tất bạn Tác giả v LỜI GIỚI THIỆU Động vật thân mềm (Mollusca) ngành thuộc động vật không xương sống có tính đa dạng cao, sinh khối lớn kể môi trường nước lẫn môi trường biển phức tạp cấu tạo phân loại học Ngoài đặc điểm lý thú khoa học, ngành động vật cịn có vai trò quan trọng kinh tế đời sống người Cho nên, việc biên soạn tài liệu ”Hình thái Giải phẫu Động vật thân mềm (Mollusca)” tỏ cần thiết kịp thời Nhiều năm gần đây, tài liệu khoa học tiếng Việt đề tài tương tự xuất lẻ tẻ, khơng nói hiến hoi Các đặc điểm hình thái học giải phẫu học lớp thuộc ngành Động vật thân mềm trình bày rõ ràng với hình ảnh chọn lọc cẩn thận, gây nhiều hứng thú cho người đọc Phần phân loại đến Họ Giống giúp người đọc có nhìn tổng qt đa dạng phân loại, sinh học sinh thái học ngành Tác giả có kiến thức sâu rộng vấn đề Đây tài liệu thiếu nhà nghiên cứu, nhà sản xuất, sinh viên ngành Sinh học, Sinh thái học, Thủy sản, Môi trường người yêu mến bảo vệ thiên nhiên Ts Huỳnh Thu Hòa Bộ môn Sinh Học, Khoa Khoa học, ĐHCT vi LỜI TÁC GIẢ Động vật thân mềm (Mollusca) đóng vai trị quan trọng đời sống người, theo ước tính sản lượng ni thủy sản giới năm 2002 Động vật thân mềm đứng thứ sau cá (FAO, 2004) Trong năm 2002, nghề nuôi Động vật thân mềm giới sản xuất 11,78 triệu với giá trị 10,5 tỉ Mỹ kim Trong số 10 loài dẫn đầu sản lượng ni thủy sản có nhiều lồi thuộc nhóm Động vật thân mềm như: Hàu (thứ 2), Ngao Sò (thứ tư), Vẹm (thứ 7) Điệp (thứ 10) (FAO, 2004) Ở Việt Nam sản lượng Động vật thân mềm lớn, sản lượng khai thác hàng năm khoảng 80-100 ngàn (Vo Si Tuan & Nguyen Huu Phung, 1998) góp phần đáng kể cho việc cung cấp thực phẩm cho người dân đồng thời cung cấp nguyên liệu cho chế biến xuất Với tầm quan trọng nên có nhiều nhà khoa học tập trung nghiên cứu nhóm Động vật thân mềm Trước kỷ 17 nghiên cứu chủ yếu mơ tả loài Động vật thân mềm Thế kỷ 17-19 thời kỳ phát triển nghiên cứu phân loại với nhiều cơng trình nghiên cứu nhà khoa học Lister, Linné, Lamarck, Reeve, Sowerby, Keiner, Fisher Đặc biệt vào cuối kỷ 18 bắt đầu có cơng trình nghiên cứu giải phẫu Động vật thân mềm Guettard, Adamson, Poli Curvier (Nguyễn Chính, 1996), nghiên cứu góp phần cho việc phân loại đồng thời làm tảng cho nghiên cứu đặc điểm sinh học Động vật thân mềm kỷ 20 Những nghiên cứu kỷ 20 đánh dấu phát triển vược bậc giải phẫu đặc điểm sinh học Hầu hết cấu trúc chức quan thể loài Động vật thân mềm phát Các đặc điểm sinh lý, sinh thái, dinh dưỡng, sinh trưởng sinh sản nhóm Động vật thân mềm xác định Trong cơng trình nghiên cứu Động vật thân mềm Việt Nam cịn Hơn thập kỷ xảy chiến tranh làm hạn chế lớn đến công tác nghiên cứu sinh vật học nói chung Động vật thân mềm nói riêng Việt Nam Sau chiến tranh bắt đầu có cơng trình nghiên cứu Động vật thân mềm, phần lớn nghiên cứu tập trung vào lãnh vực nguồn lợi kỹ thuật ni Chính lý mà nguồn tư liệu Động vật thân mềm tiếng Việt hạn hẹp, đặc biệt thiếu tư liệu nghiên cứu vii Nhằm giới thiệu đến bạn đọc nét đặc trưng hình thái-cấu tạo, đặc điểm sinh học hệ thống phân loại nhóm Động vật thân mềm góp phần bổ sung nguồn tư liệu tham khảo, chúng tơi biên soạn sách: ”Hình thái Giải phẫu Động vật thân mềm (Mollusca)” Quyển sách biên soạn dựa vào nguồn tư liệu nước ngoài, hầu hết xuất sau năm 2000 Riêng hệ thống Động vật thân mềm dựa vào hệ thống phân loại nay, hệ thống phân loại sử dụng giáo trình giảng dạy trường Đại học Châu Âu Mỹ (Đại học Paisley, Aarhus ) Hy vọng sách cung cấp thơng tin bổ ích cho nhà nghiên cứu, sinh viên, người sản xuất, đồng nghiệp bạn yêu khoa học Trong trình biên soạn, chúng tơi cố gắng trình bày thơng tin cho dễ hiểu nhất, song sách khó tránh khỏi thiếu sót Chúng tơi mong nhận đóng góp chân thành quý báu quý độc giả Tác giả viii MỤC LỤC Mục lục Trang iii Lời cảm tạ v Lời giới thiệu vi Lời tác giả vii CHƯƠNG I: ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA) 1 Đặc điểm chung ngành Mollusca Những đặc trưng cấu trúc thể Đặc điểm sinh học 3.1 Sinh sản phát triển 3.2 Hệ tuần hoàn, sắc tố máu trao đổi khí 10 3.3 Hoạt động hệ thần kinh 11 3.4 Hoạt động hệ tiêu hóa 13 3.5 Hoạt động hệ tiết 13 CHƯƠNG II: LỚP CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA) 14 CHƯƠNG III: LỚP SOLENGASTRES (NEOMENIOMORPHA) 16 CHƯƠNG IV: LỚP MONOLACOPHORA 18 CHƯƠNG V: LỚP POLYPLACOPHORA 21 CHƯƠNG VI: LỚP GASTROPODA (CHÂN BỤNG) 25 Đặc điểm hình thái, cấu tạo chung Gastropoda 27 1.1 Cấu vỏ Gastropoda 27 1.2 Hiện tượng xoắn Gastropoda 28 Đặc điểm cấu tạo Prosobranchia (Mang trước) 29 Đặc điểm cấu tạo Opisthobranchia (Mang sau) 31 Đặc điểm cấu tạo Pulmonata (Ốc phổi) 33 36 CHƯƠNGVII: LỚP BIVALVIA (HAI MẢNH VỎ) iii Đặc điểm cấu tạo Protobranchia (Mang sơ khai) 36 Đặc điểm cấu tạo Lamellibranchia (Mang tấm) 40 Đặc điểm cấu tạo Septibranchia (Mang vách) 47 CHƯƠNG VIII: LỚP SCAPHOPODA (CHÂN ĐÀO) 49 CHƯƠNG IX: LỚP CEPHALOPODA (CHÂN ĐẦU) 51 CHƯƠNG X: HỆ THỐNG PHÂN LOẠI MOLLUSCA 59 Ngành phụ Aculifera 1.1 Lớp Polyplacophora 62 1.2 Lớp Solengastres 62 1.3 Lớp Caudofoveata 63 Ngành phụ Conchifera 63 2.1 Lớp Monoplacophora 63 2.2 Lớp Gastropoda 63 2.2.1 Lớp Phụ Prosobranchia 63 2.2.2 Lớp Phụ Opisthobranchia 71 2.2.3 Lớp Phụ Pulmonata 75 2.3 Lớp Bivalvia 78 2.3.1 Lớp Phụ Protobranchia 78 2.3.2 Lớp Phụ Pteriomorphia 79 2.3.3 Lớp Phụ Paleoheterodonta 80 2.3.4 Lớp Phụ Heterodonta 80 2.3.5 Lớp phụ Anomalodesmata 83 2.4 Lớp Scaphopoda 84 2.5 Lớp Cephalopoda 84 2.5.1 Lớp phụ Nautiloidea 84 2.5.2 Lớp phụ Coleoidea 85 TÀI LIỆU THAM KHẢO iv 62 88 TÀI LIỆU THAM KHẢO Aarhus University 1999 The Invertebrates, An Illustrated Glossary International M.Sc Programme in Marine Sciences, Aarhus University, (ToC), CLC5, ASC1, ASC2, CLC11 Illustrations from Stachowitsch, M 1991 Barnes, R.S.K and Calow, P and Olive, P.J.W 2000 The Invertebrates: a new synthesis Blackwell Science (second edition), 122-137 488p Edward E Ruppert and Robert D Barnes (1994) Invertebrate Zoology The Sixth Edition by Saunders College Publishing 1056p FAO 2004 The State of World Fisheries and Aquaculture (http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=//docrep/007/y5600e/y5600e04.htm@p_ 1) (10/02/2006) Fidgett, A 2002 Biomedia Museum © 1998-2002 Biological Sciences, University of Paisley, Scotland, UK, PA1 2BE ( http://wwwbiol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm) (10/02/2006) Http://www.seashell-collector.com/pictures/monfils/SCALARE.jpg (10/4/2006) Nguyễn Chính, 1996 Một số lồi động vật Nhuyễn Thể (Mollusca) có giá trị kinh tế biển Việt nam NXB Khoa Học Kỹ Thuật, Hà Nội 1996, 132tr Pechenik, J.A 2000 Biology of the Invertebrates McGraw Hill, 203-276 578p Philip L Leopold, Jen-Wei Lin, MutsuyukiSugimori, Rodolfo Llinás and Scott T Brady 1995 The nervous system of Loligo pealei provides multiple models for analysis of organelle motility In: Abbott N.J., R Williamson R and Maddock L (eds.) Cephalopod Neurobiology Oxford Science Publication, 542p Quayle, D.B., G.F Newkirk 1989 Farming Bivalve Molluscs: Methods for Study and Development The World Aquaculture Society Advances in World Aquaculture, Volume 294 p Vo Si Tuan & Nguyen Huu Phung 1998 Status of bivalve exploitation and farming in the coastal waters of South Vietnam Phuket Marine Biological Center Special Publication 1998, 18(1): 171-174 88 ... chức mang, Bivalvia chia thành nhóm: Protobranchia, Lamellibranchia Septibranchia M ột số nhà phân lo? ?i dựa vào đặc ? ?i? ??m để chia lớp Bivalvia thành lớp phụ Tuy nhiên, số tác giả khác, ng? ?i cấu trúc... Lamellibranchia, tơ mang kề n? ?i v? ?i cầu n? ?i tiêm mao (interfilamental ciliary junction), gốc demibranch bẳng cầu n? ?i mô (interlamellar tissue function) (b) Tiết diện ngang mang tơ, minh họa dạng tiêm... Neopilina từ vùng nước sâu khoảng 2.000m kh? ?i bờ biển Mexico Chúng đặt tên Neopilina galathea, v? ?i năm sau l? ?i thứ hai Neopilina ewingi phát Từ Monoplacophora phân thành lớp riêng biệt, có hai đại