Nghiên cứu ảnh hưởng của một số chế phẩm đậu quả đến tình hình đậu quả và năng suất nhãn Hương Chi tại Thái Nguyên
Trang 1Phần IĐặt vấn đề1.1 Đặt vấn đề
Nhãn là một trong số những cây ăn quả đặc sản của các tỉnh miền Bắcnớc ta, nó là một trong ba cây ăn quả quý trong họ Sapindacae So với vải vàchôm chôm thì nhãn có giá trị dinh dỡng cao hơn Nhãn đợc trồng nhiều ởkhắp nới trên cả nớc: Tiên Lữ (Hng Yên), Sơn Dơng (Tuyên Quang), Mỹ Tho(Tiền Giang)
Quả nhãn có giá trị dinh dỡng cao, trong cùi nhãn có hàm lợng đờngtổng số chiếm 15 - 20%, axit 0,09 - 0,1%, vitaminC 43 - 163 mg/100 g, ngoàira còn chứa các loại vitamin B1, B2, các chất khoáng nh Ca, P, Fe đều lànhững chất bổ cần cho sức khoẻ con ngời Vì vậy "long nhãn" là vị thuốc bổqúy trong đông y làm tăng thị lực và sức lực Theo các tác giả Trung Quốc chorằng ăn nhiều nhãn bổ tim, lợi tiểu, bồi bổ cơ thể suy nhợc, tăng trí nhớ, bồibổ tinh thần, bồi dỡng tinh thần, giải khát, nhuận da dẻ, tăng sắc đẹp Quảnhãn có thể ăn tơi, làm đồ hộp hoặc sấy khô cất giữ dễ dàng.
Trồng nhãn có nhiều lợi ích bởi nhãn là cây lâu năm, thích nghi trênnhiều loại đất, cây cao bóng cả, lá che phủ chỏm đồi, chỏm rừng, chắn sóng,chắn gió rất tốt Gỗ nhãn chắc chắn, mịn, có thể dùng làm các đồ gia dụnghoặc mộc mỹ nghệ Vỏ, rễ, thân cây chứa nhiều tanin có thể sử dụng trong kỹnghệ nhuộm Hạt chứa nhiều tinh bột có thể chế rợu, cồn hoặc làm thuốc Hoanhãn rất nhiều mật, thời gian có hoa dài là nguồn mật rất quý, thơm ngon hơnnhiều mật hoa khác Mật ong hoa nhãn bao giờ đắt giá gấp rỡi, gấp đôi cácloại mật ong khác Trồng nhãn có thể kích thích nghề nuôi ong phát triển.
Cây nhãn có thời gian thu lợi dài, cây ghép chỉ sau trồng 3 - 4 năm đãcó quả, 7 - 8 năm cho sản lợng cao và có thể thu hoạch đợc 70 - 80 năm thậmchí trên 100 năm Nhãn đợc đánh giá cao trong điều chỉnh cơ cấu cây trồnghiện nay nên tốc độ phát triển rất nhanh Nhãn đợc coi là cây trồng xoá đóigiảm nghèo cho vùng trung du và miền núi nớc ta bởi nó là loài cây có phổthích ứng rộng, không kén đất lắm.
Trong việc phủ xanh đất trống đồi núi trọc hiện nay cây nhãn đợc thựcsự chú ý Nó hoàn toàn có thể thay thế cho những cây lâm nghiệp nh: BạchĐàn, Keo mà lại lợi về nguồn hoa lấy mật.
Trang 2Trong sản xuất nhãn ngời làm vờn cũng còn gặp một số vấn đề cha giảiquyết đợc nh hiện tợng ra quả cách năm, nhãn ra hoa nhiều nhng đậu quả íthoặc không đậu quả hay rụng quả nhiều.
Để khắc phục hiện tợng trên tránh ảnh hởng đến năng suất gây ra ảnh ởng về kinh tế và cùng với mong muốn thúc đẩy nghề trồng nhãn ngày mộtphát triển đặc biệt là vấn đề năng suất, chất lợng và hiệu quả kinh tế, tôi đãtiến hành nghiên cứu đề tài:
h-"Nghiên cứu ảnh hởng của một số chế phẩm đậu quả đến tình hình đậu quả và năng suất nhãn Hơng Chi tại Thái Nguyên".
1.2 Mục đích và yêu cầu của đề tài
1.2.1 Mục đích
Xác định chế phẩm đậu quả thích hợp nhằm hạn chế rụng quả và tăngnăng suất quả cho cây nhãn Hơng Chi tại trờng Đại Học Nông Lâm TháiNguyên.
Cây nhãn có tên khoa học là Euphoria longana Stend, thuộc họ bồ hòn
Sapindaceae, thuộc bộ bồ hòn Sapindales.
Họ bồ hòn là một họ lớn có khoảng 140 chi và 1600 loài, phân bố chủyếu ở vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, đặc biệt là ở Châu á và Châu Mỹ Hiệnnay nớc ta mới biết đợc 25 chi, 92 loài mọc khắp nơi trong cả nớc Trong họbồ hòn có rất nhiều cây ăn quả nh: vải, nhãn, chôm chôm, vải rừng, nhãnrừng và trong đó nhãn là cây có giá trị kinh tế cao, có đặc trng là cây gỗnhỡ, lá kép lông chim, hoa mọc thành chùm, quả chín vỏ nhẵn có màu nâu.
Trang 3Qua điều tra về tình hình sản xuất ở nớc ra cho thấy cây nhãn đợc trồngở khắp nơi trong cả nớc, đợc phân ra làm 2 vùng lớn là vùng đồng bằng sôngCửu Long và các tỉnh miền Bắc Riêng tỉnh Thái Nguyên hiện nay diện tíchtrồng nhãn cũng ngày một tăng, tập trung ở các nơi: Đại Từ, Đồng Hỷ, PhổYên, Phú Bình và thành phố Thái Nguyên, với nhiều giống nhãn khác nhaunh: Nhãn lồng Hng Yên, nhãn TQ20, nhãn số 5, nhãn VT22, nhãn Hơng Chi.Trong các giống nhãn kể trên thì giống nhãn Hơng Chi thờng đợc trồng vớidiện tích lớn nhất ở Thái Nguyên Đặc điểm chính của giống nhãn Hơng Chinh sau: qủa to, cùi giòn, sắc nớc, hạt nhỏ, mã quả đẹp.
2.1.2 Tình hình sản xuất nhãn trong và ngoài nớc
Bảng 2.1: Diện tích và sản lợng nhãn của một số nơi ở Trung QuốcĐịa danhTổng diện tích
Diện tích cho quả(ha)
Sản lợng (tấn)
Trang 4Nớc có diện tích trồng nhãn lớn thứ 2 thế giới là Thái Lan Thái Lan bắtđầu trồng nhãn từ năm 1896 với các giống nhập từ Trung Quốc Năm 1990sản lợng nhãn của Thái Lan đạt 123.000 tấn, chủ yếu trồng ở miền Bắc, ĐôngBắc và đồng bằng miền Trung Nổi tiếng nhất là ở các huyện Chieng Mai,Lamphun và Prae Ngoài tiêu dùng nội địa Thái Lan còn xuất khẩu nhãn chocác nớc nh: Malaixia, Singapo, Hồng Kông Chỉ riêng xuất khẩu nhãn trong 3năm qua Thái Lan đã tăng gấp 3 lần những hoa quả thứ yếu khác Đếnnăm1992 diện tích trồng nhãn là 65900 ha với sản lợng 162.000 tấn quả Năm1997 sản lợng quả đạt 240.000 tấn, nhãn Thái Lan đã có thể cạnh tranh đợcvới cả thị trờng Trung Quốc Các giống nhãn chủ yếu đợc trồng ở Thái Lan làDaw, Chompoo, Haew, Biew, Kiew.
Có rất nhiều quốc gia trồng nhãn nh ấn Độ, Miễn Điện, Philippin,Malayxia, Mỹ, Australia nhng diện tích trồng nhãn cha đợc nhiều Cho đếnnay, diện tích và sản lợng nhãn trên thế giới cha đợc thống kê đầy đủ vì câynhãn đợc trồng lẻ tẻ trong các vờn gia đình nên cha có trong các tài liệu thốngkê.
2.1.2.2 Tình hình sản xuất nhãn ở Việt Nam
ở nớc ta cây nhãn đợc trồng tập trung chủ yếu ở 2 miền đó là miền Bắcvà miền Nam 2 miền Nam - Bắc do phân cách bởi dãy núi Trờng Sơn nên cóđiều kiện khí hậu khác nhau, do đó các giống nhãn đợc trồng ở 2 miền cũngkhác nhau Giống nhãn ở miền Bắc cây to hơn, giống nhãn ở miền Nam câybé và ra quả sớm hơn.
ở miền Bắc nhãn đợc trồng nhiều ở các tình đồng bằng Bắc Bộ nh HngYên, Hải Dơng, Hà Nam, Thái Bình, Hà Nội, Hà Tây ở tính cả vùng cókhoảng trên 2 triệu cây, tính theo mật độ trồng thờng thì diện tích trồng nhãnlên đến 20.000 - 31.250 ha Ngoài ra nhãn còn đợc trồng ở vùng đất phù sa vensông Hồng, sông Mã, sông Lô, sông Thao và trên các vùng đồi ở các tỉnhHoà Bình, Vĩnh Phúc, Phú Thọ, Quảng Ninh, Lào Cai, Yên Bái, Sơn La, TháiNguyên một số ít đợc trồng ở các tỉnh miền Trung và Tây Nguyên.
ở miền Nam nhãn đợc trồng ở các tỉnh nh: Cao Lãnh (Đồng Tháp),Vĩnh Châu (Sóc Trăng), Cù Lao An Bình, Đồng Phú (Vĩnh Long) đặc biệt ởcác tỉnh Vĩnh Long, Bến Tre diện tích trồng nhãn tăng rất nhanh.
Diện tích trồng nhãn của các vùng trong cả nớc ngày một tăng, dự báotrong những năm tiếp theo diện tích trồng nhãn sẽ tăng thêm 3/4 diện tích của
Trang 5nớc ta là đồi núi, Việt Nam là nớc có điều kiện tự nhiên phù hợp cho sự sinhtrởng, phát triển của cây nhãn do vậy sẽ có chủ chơng phát triển cây ăn quả ởcác tỉnh miền núi, cây nhãn có giá trị dinh dỡng cao, phổ thích ứng rộng sẽ đ-ợc đa vào trồng.
Bảng 2.2: Diện tích trồng nhãn của các vùng trong cả nớcTên vùngTổng diện tích
gieo trồng (ha)
Diện tích chosản phẩm (ha)
Số cây trồngphân tán chosản phẩm (cây)
2.1.3 Sự phân bố nhãn trên thế giới và trong nớc
2.1.3.1 Sự phân bố nhãn trên thế giới
Nhãn có thể trồng đợc từ xích đạo cho đến vĩ tuyến 28 - 30o, có phổthích nghi rộng Do vậy có rất nhiều quốc gia trên thế giới trồng đợc nhãn nh:Trung Quốc, Thái Lan, Việt Nam, Malayxia, Philippin, ấn Độ, Mỹ Trongđó Trung Quốc, Thái Lan và Việt Nam là những nớc có diện tích và quy môlớn.
Trung Quốc là quốc gia có lịch sử trồng nhãn từ rất lâu đời, kinhnghiệm trồng nhãn của ngời Trung Quốc đã trên 200 năm, có những tỉnhtrồng nhãn nổi tiếng nh: Quảng Đông, Phúc Kiến, Tứ Xuyên, Vân Nam, QuỳChâu ở đây họ luôn quan tâm chú trọng tới việc chọn tạo các loại giống mới
Trang 6cọ chất lùng tột hÈn, cÌc giộng nẾy Ẽùc xuất khẩu sang cÌc nợc nh Mý, ấnườ
ThÌi Lan cúng lẾ nợc trổng nh·n vợi quy mẬ lợn, diện tÝch trổng nh·ncao thự 2 tràn thế giợi ỡ ThÌi Lan nh·n Ẽùc trổng chũ yếu ỡ miền B¾c, ưẬngB¾c vẾ Ẽổng bÍng miền Trung, cọ nhứng nÈi nỗi tiếng nh Chiàng Mai,Lamphun, Prae
Trung Quộc vẾ ThÌi Lan lẾ hai nợc cọ diện tÝch trổng nh·n cao nhất,nhỨ thế giợi, mờt sộ giộng nh·n cũa 2 nợc Ẽùc du nhập sang cÌc nợc khÌc trànthế giợi nh: ấn ườ vẾo nẨm 1798, ChẪu Mý, ChẪu Phi, Australia vẾ cÌc vủngÌ nhiệt Ẽợim nhiệt Ẽợi cọ khÝ hậu ẼỈi dÈng Mý lẾ quộc gia nhập nh·n tử nẨm1930, thÞ trởng nợc Mý cúng rất a chuờng quả nh·n.
2.1.3.2 Sỳ phẪn bộ nh·n trong nợc
ỡ nợc ta, cẪy nh·n Ẽùc trổng lẪu nhất vẾ nỗi tiếng nhất lẾ nh·n ỡ chủaPhộ Hiến thuờc x· Hổng ChẪu- thÞ x· Hng Yàn Nh·n ỡ ẼẪy Ẽùc trổng cÌch ẼẪy300 nẨm, hiện nay nh·n Ẽùc trổng nhiều ỡ cÌc tình Ẽổng bÍng B¾c Bờ nh HảiDÈng, HẾ Nam, ThÌi BỨnh, HẾ Nời, HẾ TẪy, Hải Phong, B¾c Giang
Phong trẾo phũ xanh Ẽất trộng Ẽổi nụi trồc Ẽang Ẽùc phỗ biến vẾ cẪynh·n lẾ mờt trong nhứng cẪy Ẽùc chồn Ẽể trổng ỡ cÌc tình miền nụi: HoẾBỨnh, Phụ Thồ, Vịnh Phục, ThÌi Nguyàn, B¾c KỈn, Yàn BÌi, LẾo Cai DiệntÝch vởn nh·n cúng Ẽùc mỡ rờng ra cÌc vủng dồc theo sẬng Thao, sẬng Hổng,sẬng ưẾ, sẬng LẬ, sẬng M·
ỡ cÌc tình miền Nam nh·n cúng Ẽùc phÌt triển Ẽặc biệt lẾ ỡ Vịnh Long,Bến Tre diện tÝch trổng nh·n tẨng rất nhanh.
2.2 Chất Ẽiều hoẾ sinh trỡng
2.2.1 Tỗng quan về chất Ẽiều hoẾ sinh trỡng
Tràn thỳc tế quÌ trỨnh sinh trỡng cũa cẪy luẬn g¾n liền vợi sỳ phÌt triển.Sinh trỡng vẾ phÌt triển tột lẾ tiền Ẽề cho cẪy trổng cọ nẨng suất cao, nọ lẾ kếtquả hoỈt Ẽờng tỗng hùp cũa cÌc chực nẨng sinh lý trong cẪy Do Ẽọ việc Ẽiềukhiển sinh trỡng, phÌt triển cũa cẪy vợi mừc ẼÝch cho nẨng suất cao nhất lẾmờt việc rất khọ khẨn nhng cúng rất quan trồng Muộn Ẽiều khiển Ẽùc quÌtrỨnh sinh trỡng, phÌt triển cũa cẪy trổng thỨ phải hiểu biết sẪu s¾c về quÌ trỨnhnẾy CÌc nhẪn tộ nời tỈi vẾ ngoỈi cảnh Ẽiều chình cÌc quÌ trỨnh phÌt sinh hỨnhthÌi riàng biệt cúng nh toẾn cẪy, tràn cÈ sỡ Ẽọ cọ nhứng biện phÌp tÌc ẼờngthÝch hùp.
Trang 7Gần đây ngời ta đã phát hiện ra trong thực vật và động vật, nhất là ở cácđiểm sinh trởng, các bộ phận còn non ở những hoá chất hữu cơ dù với hàm l-ợng rất nhỏ có ảnh hởng sâu sắc đến sinh trởng và phát triển của cây trồng,làm cho cây ra rễ, cành, lá, nhanh ra hoa quả, đậu quả nhiều và bớt rụng.Những chất này đợc gọi là "chất điều hoà sinh trởng" vì ảnh hởng của nó khithì kích thích, khi thì ức chế.
Thực vật không những cần cho quá trình sinh trởng, phát triển của mìnhcác chất hữu cơ (protein, gluxit, axit nucleic ) để cấu trúc nên tế bào, mô vàcung cấp năng lợng cho các hoạt động sống của chúng, chúng còn rất cần cácchất có hoạt tính sinh lý nh vitamin, enzym, hormon mà trong đó các hormoncó một vai trò rất quan trọng trong việc điều chỉnh các quá trình sinh trởng,phát triển và các hoạt động sinh lý của thực vật.
Các chất điều chỉnh sinh trởng, phát triển của thực vật là những chất cơbản, chất hoá học rất khác nhau nhng đều có tác động điều tiết các quá trìnhsinh trởng, phát triển của cây từ lúc tế bào trứng thụ tinh phát triển thành phôicho đến khi cây ra hoa kết quả, hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ, kết thúcchu kỳ sống của mình.
2.2.2 Phân loại chất điều hoà sinh trởng
Các chất điều hoà sinh trởng của thực vật bao gồm các phytohormon vàcác chất điều chỉnh sinh trởng tổng hợp nhân tạo.
Phytohormon là các chất hữu cơ có bản chất hoá học rất khác nhau đợctổng hợp với một lợng rất nhỏ ở các cơ quan, bộ phận nhất định của cây và từđó vận chuyển đến tất cả các cơ quan, các bộ phận khác nhau để điều tiết cáchoạt động sinh lý, các quá trình sinh trởng, phát triển của cây để đảm bảo mốiquan hệ hài hoà giữa các cơ quan, bộ phận trong cơ thể.
Song song với các Phytohormon đợc tổng hợp trong cơ thể thực vật,ngày nay bằng con đờng hoá học con ngời đã tổng hợp nên hàng loạt các chấtkhác nhau có hoạt tính sinh lý tơng tự với các chất điều tiết sinh trởng tự nhiênđể làm phơng tiện điều chỉnh sự sinh trởng, phát triển của cây nhằm cho năngsuất cao và phẩm chất tốt Các chất điều chỉnh sinh trởng tổng hợp nhân tạongày càng phong phú và đã có những ứng dụng rất rộng rãi trong nông nghiệp.Về các chất điều chỉnh sinh trởng phát triển của thực vật đợc chia thành2 nhóm có tác dụng đối kháng về sinh lý: Các chất kích thích sinh trởng vàcác chất ức chế sinh trởng
Trang 8Các chất điều chỉnh sinh trởng mà ở nồng độ sinh lý có ảnh hởng kíchthích đến quá trình sinh trởng của cây đợc gọi là các chất kích thích sinh tr-ởng, bao gồm các chất: Auxin, Gibberellin, Xytokinin
Còn các chất điều chỉnh sinh trởng nhìn chung có ảnh hởng ức chế lênquá trình sinh trởng của cây đợc gọi là các chất ức chế sinh trởng, bao gồm:Axit absxitic, Etylen, các chất phenol, các chất làm chậm sinh trởng(setardant), các chất diệt cỏ (herbixit)
Sự cân bằng giữa các chất và ức chế sinh trởng xảy ra khi cây trồngchuyển từ giai đoạn sinh trởng sinh dỡng sang giai đoạn sinh trởng sinh thựcvà biểu hiện bên ngoài chính là sự ra hoa.
Con ngời với trí thông minh và óc sáng tạo cùng với sự dày công nghiêncứu đã tạo ra các hợp chất điều hoà sinh trởng để phục vụ cho lợi ích củamình Xã hội càng phát triển thì nhu cầu của con ngời cũng ngày càng tăng vàcàng đòi hỏi đi sâu nghiên cứu hơn nữa vào thế giới thực vật bao la.
2.3 Vai trò, tác dụng của các chất điều hoà sinh trởng
2.3.1 Vai trò, tác dụng của chất kích thích sinh trởng
2.3.1.1 Auxin
Auxin là phytohormon đợc phát hiện vào năm 1880 nhờ công củaDarwin và một số nhà khoa học khác nh Paal (1919), Went (1928), Kogl(1934)
Ngời ta xác định bản chất hoá học của nó là axit - indolaxetic (IAA),có công thức:
Sau đó lần lợt ngời ta chiết tách đợc IAA từ các thực vật thợng đẳngkhác nhau (Hagen Smith, 1941, 1942, 1946 ) và đã khẳng định rằng IAA làdạng auxin chủ yếu và quan trọng nhất của tất cả thực vật kể cả thực vật bậcthấp và thực vật bậc cao.
Wightman (1977) đã phát hiện ra một hợp chất auxin khác có hoạt tínhkém hơn nhiều so với IAA là axit phenyl axetic (PAA) ở một số thực vật thìthì hoạt tính auxin của hợp chất - indolaxetomtril (INA)
2- COOH
N|H
Trang 9Bằng con đờng hoá học, ngời ta đã tổng hợp nên nhiều hợp chất khácnhau có hoạt tính sinh lý của auxin nh IBA, - NAA, 2, 4D
* Hiệu quả sinh lý của auxin
Auxin có tác dụng sinh lý rất nhiều mặt lên các quá trình sinh trởng củatế bào, hoạt động của thợng tầng, sự hình thành rễ, hiện tợng u thế ngọn, tínhhớng của thực vật, sự sinh trởng của quả và tạo quả không hạt.
Auxin kích thích sinh trởng, giãn của tế bào đặc biệt theo chiều nganglàm tế bào phình ra Hiệu quả đặc trng của auxin là lên sự giãn của thành tếbào: IAA gây ra sự giảm độ pH trong thành tế bào nên hoạt hoá enzym phânhuỷ cácPolysaccarit liên kết giữa các sợi xenlluloza làm cho chúng lỏng lẻo vàtạo điều kiện cho thành tế bào giãn ra dới tác dụng của áp suất thẩm thấu củakhông bào trung tâm Ngoài ra auxin cũng kích thích sự tổng hợp các cấu tửcấu trúc lên thành tế bào, đặc biệt là xenlluloza, pectin, hemi xenlluloza
Auxin gây tính hớng động của cây: Tính hớng quang và hớng địa.
Auxin gây ra hiện tợng u thế ngọn Đây là một hiện tợng phổ biến trongcây khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trởng sẽ ức chế sinh trởng chồi bên và rễbên.
Auxin kích thích sự hình thành rễ, đặc biệt là rễ bất định trên cànhgiâm, cành chiết và trên mô nuôi cấy.
Auxin kích thích sự hình thành, sự sinh trởng của quả và tạo quả khônghạt Tế bào trứng sau khi thụ tinh đã tạo nên hợp tử và sau đó phát triển thànhphôi Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tán vàobầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả Vì vậy quả chỉ đợc hình thànhkhi có sự thụ tinh Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôivà hoa sẽ bị rụng Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế đ ợc nguồnauxin nội sinh vốn đợc hìn thành trong phôi và do đó mà không cần quá trìnhthụ phấn, thụ tinh bầu nhuỵ vẫn lớn lên thành quả đợc nhờ auxin ngoại sinh.Trong trờng hợp này quả không qua thụ tinh do đó không có hạt.
Auxin kìm hãm sự rụng của lá, hoa, quả vì nó ức chế sự hình thành tầngrời ở cuống lá, hoa, quả vốn đợc cảm ứng bởi các chất ức chế sinh trởng.
Auxin ảnh hởng đến sự vận động của chất nguyên sinh, tăng tốc độ luđộng của chất nguyên sinh, ảnh hởng lên các quá trình trao đổi chất: Kích thíchsự tổng hợp các polyme và ức chế phân huỷ chúng, ảnh hởng đến các hoạt độngsinh lý nh quang hợp, hô hấp, sự vận chuyển vật chất trong cây.
Trang 102.3.1.2 Gibberellin (GA3)
Gibberellin là nhóm phytohormon thứ 2 phát hiện sau auxin Từ việcnghiên cứu bệnh lý "bệnh lúa von" một loại bệnh rất phổ biến của các nớctrồng lúa phơng đông thời bấy giờ, dẫn đến nghiên cứu cơ chế gây bệnh vàcuối cùng tách đợc hàng loạt các chất là sản phẩm tự nhiên của mầm bệnhcũng nh từ thực vật bậc cao gọi là gibberellin.
Gibberellin đợc phát hiện bởi Yabuta (1934 - 1938), 2 nhóm nghiên cứungời Anh, Mỹ (1955), West, Phiney, Radley (1956).
Hiện nay ngời ta đã phát hiện ra trên eo Gibberellin và ký hiệu A1,A2, A52 hoặc GA1, GA52 Trong đó GA3 là axit Gibberellin có hoạttính mạnh nhất và có công thức:
Tất các các Gibberellin đều có cùng một vòng gibban cơ bản: Giữa chúngcũng có những khác nhau nhỏ, chủ yếu là vị trí nhóm - OH trong phân tử.
GA đợc tổng hợp ở trong phôi đang sinh trởng, trong các cơ quan đangsinh trởng nh lá non, rễ non, quả non GA đợc vận chuyển không phân cực,có thể hớng ngọn hoặc hớng gốc tuỳ nơi sử dụng GA đợc vận chuyển tronghệ thống dẫn (xylem và floem) với vận tốc 5 - 25 mm/12h Trong tế bào thì cơquan tử tổng hợp GA mạnh nhất là lục lạp.
GA đợc tổng hợp từ mevalonat qua hàng loạt các phản ứng dẫn đến hợpchất trung gian quan trọng là kauren, cơ sở của tất cả các GA trong cây Quátrình này đợc xúc tác bởi hàng loạt các enzym đặc hiệu, cần thiết ATP vàNADPH Các hợp chất này đều có sẵn trong lục lạp.
GA trong cây cũng có thể ở dạng tự do và dạng chết nh Auxin Chúngcó thể liên kết với glucoza và protein Khác với auxin, GA khá bền vữngtrong cây và khả năng phân huỷ chúng là ít.
* Vai trò sinh lý của Gibberellin
Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của GA là kích thích mạnh mẽ sự sinh ởng kéo dài của thân, sự vơn dài của lóng cây hoà thảo Hiệu quả này có đợclà do ảnh hởng kích thích đặc trng của GA lên phá giãn của tế bào theo chiều
H COOH
OH= CH
2
Trang 11dọc Vì vậy khi xử lý GA cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trởng sinh dỡng,tăng sinh khối của chúng.
GA ảnh hởng rất rõ rệt lên sự sinh trởng của các đột biến lùn Cácnghiên cứu về trao đổi chất di truyền của GA đã khẳng định rằng các đột biếnlùn của một số thực vật nh ngô, đậu Hà Lan (chiều cao cây cũng chỉ bằngkhoảng 20% chiều cao cây bình thờng) là các đột biến gen đơn giản dẫn đếnsự thiếu những gen nào đấy chịu trách nhiệm tổng hợp các enzym của nhữngphản ứng nào đó trên con đờng tổng hợp GA mà cây không thể hình thành đợcGA hoặc 1 lợng rất nhỏ Với những đột biến này thì việc bổ sung GA ngoạisinh sẽ làm cho cây sinh trởng bình thờng Vì phản ứng của các đột biến lùnrất nhạy cảm với GA nên ngời ta sử dụng các đột biến này để test thử xác địnhhàm lợng GA bằng phơng pháp Biotest.
GA kích thích sự này mầm của hạt và củ, do đó nó có tác dụng đặc trngtrong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của củ và hạt Trong trờng hợp này GAkích thích sự tổng hợp enzym amylaza và các enzym thuỷ phân khác nhproteaza, phosphataza và làm tăng hoạt tính của các enzym này, chính vì vậymà xúc tiến quá trình phân hủy tinh bột thành đờng cũng nh polymer thànhmonomer khác tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lợng cho quá trình nảymầm Trên cơ sở đó, nếu xử lý GA ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủnghỉ của hạt, củ kể cả trạng thái nghỉ sâu.
Trong điều kiện thích hợp GA kích thích sự ra hoa rõ rệt ảnh hởng đặctrng của GA lên sự ra hoa là kích thích sự sinh trởng kéo dài và nhanh chóngcủa ngồng hoa Vì vậy mà trong học thuyết hormon ra hoa (florigen) củaTrailachyan thì GA đợc xem nh là một thành viên của tổ hợp florigen Xử lýGA cho cây ngày dài thì chúng có thể ra hoa trong điều kiện ngày ngắn vàlàm tăng hiệu quả của xuân hoà, có thể biến cây 2 năm thành cây 1 năm.
Trong sự phát triển và phân hoá của cơ quan sinh sản thì GA ảnh hởngđến sự phân hoá giới tính: ức chế sự phát triển hoa cái và kích thích sự pháttriển hoa đực.
Trong sự sinh trởng của quả và tạo quả không hạt thì GA có vai trò gầnnh auxin vì nó làm tăng kích thớc của quả và tạo nên quả không hạt trong mộtsố trờng hợp Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin.
Vì GA ảnh hởng rõ rệt lên các quá trình trao đổi chất, đến các hoạtđộng sinh lý, đến quá trình sinh trởng và phát triển của cây nên GA là một
Trang 12trong những chất điều tiết sinh trởng có ứng dụng hiệu quả trong sản xuấtnông nghiệp.
Xytokinin tự nhiên trong cây đợc tách lần đầu tiên năm 1963 bởiLetham và Miller Sau đó ngời ta phát hiện Xytokinin ở trong tất cả các thựcvật khác nhau và là một nhóm phytohormon quan trọng trong cây Trớc đó ng-ời ta cũng phát hiện ra nguồn Xytokinin giàu có trong nớc dừa, đó là 1,3 -diphenyl nrea.
Các Xytokinin tổng hợp đợc sử dụng chủ yếu trong kỹ thuật nuôi cấymô, ngoài kinetin còn có benzyladenin (BA).
Nhiều nghiên cứu khẳng định rằng Xytokinin đợc hình thành chủ yếutrong hệ thống rễ của thực vật Ngoài ra một số cơ quan còn non đang sinh tr-ởng mạnh cũng có khả năng tổng hợp Xytokinin nh chồi, lá non, tợng tầng Xytokinin đợc vận chuyển trong cây có thể ở dạng liên kết và dạng tự do cũngtơng tự nh phytohormon khác ở trong cây chúng bị phân giải bằng cácenzym, tạo nên sản phẩm cuối cùng là urê.
* Vai trò sinh lý của Xytokinin
Hiệu quả đặc trng nhất của Xytokinin đối với thực vật là kích thích sựphân chia tế bào mạnh mẽ Vì vậy mà ngời ta xem chúng nh là các chất hoạthoá sự phân chia tế bào Có đợc hiệu quả này là do Xytokinin hoạt hoá mạnhmẽ sự tổng hợp axit nucleic và protein Xytokinin có mặt trong các ARN vậnchuyển.
Xytokinin ảnh hởng rõ rệt và rất đặc trng lên sự phân hoá cơ quan củathực vật, đặc biệt là sự phân hoá chồi Từ lâu ngời ta đã chứng minh rằng sựcân bằng tỷ lệ giữa auxin (phân hoá rễ) và Xytokinin (phân hoá chồi) có ýnghĩa quyết định trong quá trình phát sinh hình thái của mô nuôi cấy invitrocũng nh trên cây nguyên vẹn Nếu tỷ lệ auxin cao hơn xytokinin thì kích thíchsự ra rễ còn tỷ lệ Xytokinin cao hơn auxin sẽ kích thích sự xuất hiện và phát
Trang 13triển chồi Để tăng hệ số nhân giống ngời ta tăng nồng độ Xytokinin trongmôi trờng nuôi cấy trong giai đoạn tạo chồi invitro
Trên cây nguyên vẹn, khi hệ thống rễ phát triển mạnh sẽ là lúc cây trẻvà sinh trởng mạnh Nếu hệ thống rễ bị tổn thơng thì cơ quan trên mặt đấtchóng già.
Xytokinin trong một số tổ hợp ảnh hởng lên sự nảy mầm của hạt và củ.Vì vậy nếu xử lý Xytokinin cũng có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của củ, hạt,chồi
Ngoài ra trong mỗi tơng tác với auxin, xytokinin có ảnh hởng tới u thếngọn của cây Xytokinin làm yếu hiện tơng u thế ngọn, làm phân cành nhiều.Chính vì vậy mà từ rễ (cơ quan tổng hợp Xytokinin) lên chồi ngọn (cơ quantổng hợp auxin) thì hiện tợng u thế ngọn càng tăng dần tơng ứng với sự tănghàm lợng auxin và giảm hàm lợng xytokinin.
Xytokinin có ảnh hởng đến quá trình trao đổi chất nh quá trình tổng hợpaxit nucleic, protein, chorophyll và do đó mà ảnh hởng đến hoạt động sinh lýcủa cây.
2.3.2 Các chất ức chế sinh trởng
2.3.2.1 Axit absxixic (ABA)
Axit absxixic đợc phát hiện bởi Liu và Carn (1961) và Ohkuma vàEddicott (1963).
Năm 1966, nhờ phơng pháp quang phổ phân cực rất nhạy họ đã xácđịnh đợc bản chất hoá học của chất đó và đợc hội nghị quốc tế về chất điềutiết sinh trởng 1967 đề nghị danh pháp khoa học là Axit absxixic (ABA), cócông thức hoá học:
ABA đợc tổng hợp ở hầu hết các bộ phận của cây nh rễ, lá, hoa, quả, củ,hạt và tích luỹ nhiều nhất ở các cơ quan già, các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơquan sắp rụng Nó đợc vận chuyển trong cây không phân cực theo floem hoặcxylem.
Ngời ta khẳng định rằng ABAđợc tổng hợp từ mevalonat nh GA Điềuthú vị là ABA và GA lf 2 phytohormon hoàn toàn đối kháng với nhau nhngchúng đều đợc tổng hợp từ một chất chung là mevalonat, cùng một con đờng
CHCOOH
Trang 14là IZO prenoit và có thể cùng đợc tổng hợp trong một cơ quan (lục lạp) Có lẽtồn tại một cơ chế điều chỉnh enzym để xác định sự tổng hợp GA hay ABA từsản phẩm trung gian chung.
Có một điều đáng quan tâm là sự tăng lên rất nhanh chóng hàm lợngABA trong cây và lá khi chúng chịu bất kỳ 1 "stress" nào nh: Hạn, úng, đóidinh dỡng, bị thơng tổn, bị bệnh Sự tăng nhanh hàm lợng này liên quan đếnsự tổng hợp mới ABA nhiều hơn là sự chuyển từ dạng liên kết sang dạng tựdo.
* Vai trò sinh lý của axit absxixic (ABA)
Axit absxixic là một chất ức chế sinh trởng rất mạnh nhng nó khônggây hiệu quả độc khi ở nồng độ cao.
Kiểm tra sự rụng: Vai trò của ABA trong việc điều chỉnh sự rụng đã ợc phát hiện đầu tiên cùng với sự phát hiện ra ABA và coi nó nh một chất điềuchỉnh tự nhiên sự rụng của cơ quan ABA đã kích thích sự xuất hiện và nhanhchóng hình thành tầng rời ở cuống Tuy nhiên chức năng điều chỉnh sự rụngcòn gắn liền với các hormon khác nh Ethylen và auxin.
đ-Điều chỉnh sự ngủ nghỉ: Trong cơ quan đang ngủ nghỉ hàm lợng ABAtăng gấp 10 lần lớn hơn thời kỳ dinh dỡng Sự ngủ nghỉ kéo dài cho đến khihàm lợng ABA trong chúng giảm đến mức tối thiểu Khi xử lý lạnh để phá bỏsự ngủ nghỉ thì hàm lợng ABA giảm 37% cho quả và 70% cho hạt, đồng thờihàm lợng GA tăng lên tơng ứng Do vậy từ trạng thái ngủ nghỉ chuyển sangtrạng thái này mầm có sự biến đổi tỷ lệ ABA/GA trong chúng.
Điều chỉnh đóng mở khí khổng: Trong những năm gần đây ngời ta đãphát hiện ra rằng ABA có vai trò quan trọng trong sự đóng mở khí khổng Khixử lý ABA ngoại sinh cho là làm khí khổng đóng lại nhanh chóng và do đólàm giảm sự thoát hơi nớc qua khí khổng.
ABA đợc xem nh một hormon "stress" vì nó đợc hình thành mạnh đểphản ứng với các stress hoặc điều kiện bất thuận của môi trờng và làm cho câybiến đổi để thích ứng với điều kiện môi trờng Một ví dụ điển hình là sự tổnghợp ABA nhanh chóng để phản ứng với stress nớc: Khi cây bị thiếu nớc thìhàm lợng ABA tăng nhanh trong lá, làm khí khổng nhanh chóng đóng lại đểgiảm ngay sự thoát hơi nớc Vì vậy mà ABA có vai trò điều chỉnh nào đấytrong sự trao đổi nớc của cây, hạn chế sự mất nớc và làm cây thích nghi vớiđiều kiện khô hạn.
Trang 15Những điều kiện bất thuận khác của môi trờng nh mặn, sóng, lạnh, úng,sâu bệnh đều gây ra sự tăng hàm lợng ABA trong lá và có thể là một phảnứng tự vệ, thích nghi của cây.
Ngoài ra ABA đợc xem nh là một hormon của sự hoá già Mức độ hoágià của cơ quan và của cây gắn liền với sự tăng hàm lợng ABA trong chúng.Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ cũng là giai đoạn tổng hợp và tíchluỹ nhiều nhất ABA và tốc độ hoá già cũng nhanh nhất.
2.3.2.2 Ethylen
Ethylen là một chất khí đơn giản (CH2 = CH2) Đã từ lâu (1917) ngời tađã phát hiện ra ethylen có ảnh hởng kích thích sự chín của quả Từ năm 1933 -1937 nhiều nhà nghiên cứu khẳng định nó đợc sản xuất trong một số nguyênliệu thực vật, đặc biệt là trong thịt quả Năm 1935 Crocket và cộng sự đề nghịxem ethylen nh là một hormon của sự chín Sau đó bằng các phơng pháp phântích cực nhạy ngời ta đã phát hiện ra ethylen ở trong tất cả các mô của cây Nólà một sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất của cây Tuy nhiên ngàynay ngời ta đều thừa nhận ethylen là một phytohormon của thực vật vì nó đợchình thành với một lợng nhỏ ở trong cây, nó có thể vận chuyển trong các tếbào bằng hình thức khuyếch tán và đặc biệt nó gây hiệu quả sinh lý rõ rệt rấtnhiều các quá trình sinh lý, quá trình sinh trởng, phát triển của cây trong suốtquá trình phát triển cá thể của chúng.
Ethylen là một sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất trong cây.Nó đợc hình thành trong các mô khác nhau: Mô khoẻ, mô bị bệnh và các môđang hoá già Ethylen đợc tổng hợp từ metionin qua S - adenosylmetionin.Metionin đợc hoạt hoá bởi ATP để tạo nên S - adenosylmetionin (SAM) Sauđó sản phẩm này phân huỷ cho ra ethylen, axit formic và CO2.
* Vai trò sinh lý của ethylen
Ethylen có vai trò kiểm tra và điều chỉnh nhiều quá trình sinh lý, sinhtrởng, phát triển trong cây
Ethylen và sự chín của quả: Khi phát hiện ra ethylen nh là mộtphytohormon thì ngời ta đã khẳng định ethylen là hormon của sự chín Sự chíncủa quả đợc cảm ứng bởi ethylen đã đợc chứng minh trong hơn 50 năm quả.Tuy nhiên cũng có một số ý kiến cho rằng ethylen là sản phẩm của sự chínchứ không phải gây nên sự chín của quả Nhiều nghiên cứu xác minh ethylengây nên hai hiệu quả sinh hoá trong quá trình chín của quả: Gây nên sự biến
Trang 16đổi tính thấm của màng dẫn đến sự giải phóng các enzym liên quan đến quátrình chín nh enzym hô hấp, biến đổi độ chua, độ mềm của quả và gây hiệuquả quan trọng hơn là kích thích sự tổng hợp các protein enzym gây nên cácbiến đổi sinh hoá trong quá trình chín của quả Quá trình này liên quan đế sựtổng hợp mới các enzym hơn là hoạt hoá các enzym cũ.
Ethylen và sự rụng của lá, quả: Ethylen đợc xem nh là hormon chínhgây nên sự rụng Nó hoạt hoá sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả quaviệc kích thích sự tổng hợp nên các enzym phân huỷ thành phần tế bào(xenllulaza) và kiểm tra sự giải phóng các xenllulaza từ protoplast vào thành tếbào Ethylen chỉ có tác dụng đặc trng lên nhóm tế bào của tầng rời mà thôi.Về hiệu quả này thì Ethylen có tác dụng đối kháng với auuxin Vì vậy sựrụng của cơ quan phụ thuộc vào tỷ lệ auxin/Ethylen Nếu tỷ lệ này cao thìngăn ngừa sự rụng và ngợc lại thì hoạt hoá Việc sử dụng ngoại sinh các chấtauxin phun cho hoa, quả, lá có thể ngăn ngừa sự rụng của chúng và tăng năngsuất.
Ethylen kích thích sự ra hoa của một số thực vật chẳng hạn xử lýEthylen hoặc các chất có bản chất tơng tự Ethylen (Axetylen) đã kích thích,mango ra hoa trái vụ, thêm đợc một vụ thu hoạch Vì vậy trong nghề trồng dứaviệc sử dụng ethrel (chất sản sinh ra ethylen) hoặc axetylen để tăng thêm mộtvụ dứa là kỹ thuật cực kỳ quan trọng.
Trong nhiều trờng hợp ethylen cảm ứng sự xuất hiện rễ bất định ở cànhgiâm Xử lý Ethylen kết hợp với auxin cho hiệu quả cao hơn việc xử lýEthylen riêng rẽ.
Tác dụng tơng hỗ giữa auxin và ethy len: Auxin đã kích thích sự hìnhthành ethylen trong các bộ phận của cây Trên thực tế auxin ở nồng độ thấpcó ảnh hởng kích thích sự sinh trởng, còn ở nồng độ cao thì lại ức chế Nhiềutác giả cho rằng auxin bản thân nó không gây nên hiệu quả ức chế trực tiếpmà gây ra sự tổng hợp mạnh ethylen trong mô và đến lợt mình ethylen gâyhiệu quả ức chế sinh trởng.
Ngoài ra ehtylen gây hiệu quả sinh lý lên rất nhiều các quá trình sinh lýkhác nhau nh gây nên tính hớng động, ức chế sự phát triển của chồi bên, canthiệp vào sự vận chuyển phân cực của auxin, tăng tính thấm của màng.
2.3.2.3 Các hợp chất phenol
Trang 17Các hợp chất có bản chất phenol là các sản phẩm tự nhiên của quá trìnhtrao đổi chất trong cây Chúng có hiệu quả ức chế lên sự sinh trởng và cáchoạt động sinh lý của cây Các hợp chất này trong cơ thể chủ yếu ở dạng liênkết, nh liên kết với gluxit tạo nên glucosid làm mất tác dụng độc của chúngvới enzym.
Vai trò sinh lý chủ yếu của chúng là hoạt hoá enzym IAA- oxi dazaphân huỷ auxin trong cây, do đó nó kìm hãm sự giãn của tế bào Tham gia vàosự hình thành lignin làm thành tế bào hoá gỗ rất nhanh Cùng với ABA, cácchất phenol gây ảnh hởng đến trạng thái ngủ nghỉ của cây.
2.3.2.4 Các chất làm chậm sinh trởng
2.3.2.4.1 CCC (Chorcholin Chlorit)
CCC đợc xem là chất kháng gibberellin vì nó kìm hãm sự tổng hợp GA.Vì vậy CCC ức chế sự giãn của tế bào, ức chế sự sinh trởng chiều cao của cây,làm lóng cây hoà thảo ngắn lại, do đó có tác dụng chống lốp đổ cho chúng.CCC đợc sử dụng rộng rãi trong việc sản xuất lá mì.
CCC làm tăng sự hình thành Chlorophyll, xúc tiến sự ra hoa kết quảsớm và không gây độc
CCC có thể phun lên cây hoặc bón vào đất, tốc độ thấm nhanh, chúngtồn tại trong cây một vài tuần rồi bị phân huỷ mất hoạt tính.
2.3.2.4.2 MH (Malein hydrazit)
MH là chất kháng auxin vì nó kích thích hoạt tính của IAA - oxidaza.MH là chất ức chế sinh trởng mạnh Nó kìm hãm sự này mầm và kéodài thời gian ngủ nghỉ trong kho bảo quản nên đợc sử dụng rộng rãi cho việcbảo quản khoai tây MH ức chế sự sinh trởng không cần thiết của một số câytrồng, làm thui hoa và ức chế chồi bên mọc nên đợc sử dụng rất hiệu quả chongành sản xuất thuốc lá để tránh việc ngắt hoa, đánh nhánh bằng tay MH xúctiến sự hoá già nhanh, làm khô và rụng lá nên có thể sử dụng trong thu hoạchcơ giới, chẳng hạn cho bông.
2.3.2.4.3 TIBA (2, 3, 5 -Trijoit Benzoic Axit)
TIBA là một chất ức chế sinh trởng có tác dụng kháng auxin do có tácdụng kìm hãm sự vận chuyển auxin trong cây TIBA làm giảm u thế ngọn,làm chậm sinh trởng của chồi ngọn và xúc tiến việc phân cành Nó còn xúctiến sự ra hoa và hình thành củ.
2.3.2.4.4 CEPA (Chlor Ethyl Photphoric Axit)
Trang 18Chế phẩm thông thờng của CEPA là Ethrel hay Ethephon Ethrel đợc sửdụng hết sức rộng rãi để làm nên sự chín của quả, chín đồng loạt tạo điều kiệncho sự thu hoạch cơ giới CEPA ức chế sinh sinh trởng chiều cao cây và tăngsự phân cành Nó còn tăng tốc độ chín của lá thuốc lá, màu sắc đẹp và phẩmchất thuốc lá tăng Ethrel còn tăng sự tiết nhựa mủ cao su, tăng tỷ lệ hoa cái ởbầu bí.
2.3.2.4.5 ALAR (SADH)
SADH có hiệu quả rõ rệt lên sự ra hoa, kết quả của cây, ức chế sự sinh ởng và làm tăng tính chống chịu với điều kiện bất lợi, tăng tính chống lốp đổ.
tr-2.4 Tình hình sử dụng chất điều hoà sinh trởng
Nông nghiệp ngày càng phát triển cùng với sự phát triển của thế giới vàxã hội loài ngời Xã hội càng phát triển thì nhu cầu của con ngời ngày càngcao và việc áp dụng tiến bộ khoa học kỹ thuật vào sản xuất nông nghiệp làmột điều tất yếu Trong hàng loạt các tiến bộ ấy thì việc sử dụng các chất điềuhoà sinh trởng có lẽ mang lại hiệu quả rõ nét nhất, điều này đợc thể hiện thôngqua các số liệu về năng suất, sản lợng, chủng loại sản phẩm nông nghiệp, đặcbiệt là các loại cây ăn quả Cho tới nay loài ngời đã biết sử dụng tới trên 5nghìn các loại hợp chất tổng hợp để tác động lên các quá trình sinh lý của cây.
Các hợp chất tổng hợp ấy đợc sử dụng chủ yếu trong các lĩnh vực:
+ Sử dụng các hormon thực vật tác động tới quá trình sinh trởng, tới sựphân hoá tế bào và các cơ quan.
+ Tác động tới sự nảy mầm của hạt, củ
+ Tác động tới hiện tợng u thế ngọn, ức chế chồi bên, mầm hoa, kích thíchsự hình thành rễ của cành giâm, cành chiết và nhân giống vô tính cây ăn quả.
+ Điều chỉnh sự ra hoa, kết quả và tạo quả không hạt cùng sự chín củaquả và sự già hoá của cây.
+ Tác động tới sự vận chuyển và phân bố các sản phẩm đồng hoá trongcây, tăng khả năng chống chịu của cây, tăng năng suất
+ Sử dụng trong công tác nuôi cấy mô tế bào.
Nhằm phục vụ sản xuất hiện nay đã có "chế phẩm đậu quả", chế phẩmnày có thể dùng cho các cây trồng khác nhau nh: Táo, nhãn, vải, cam, quýt,chanh, na, cà chua, đậu các loại Tác dụng của chế phẩm là tăng tỷ lệ đậu quả,hạn chế rụng quả non, tăng kích thớc quả nhng chất lợng quả vẫn đảm bảo, ngoàira chế phẩm còn làm tăng khả năng chống chịu sâu bệnh cho cây.