Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Lêi cảm ơn Để hoàn thành tốt đề tài nghiên cứu khoa học mình, em nhận bảo, giúp đỡ nhiệt tình PGS.TS Nguyễn Văn Mã, thầy cô giáo tế Sinh lý học thực vật, thầy cô giáo Khoa Hoá học, bạn sinh viên Khoa Sinh -KTNN Trường Đại học Sư phạm hà nội Em xin chân thành cảm ơn giúp đỡ quý báu PGS.TS Nguyễn Văn Mã, thầy cô giáo, bạn sinh viên Em xin chân thành cảm ơn! Tác giả Ong Xuân Phong -1- Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Lời cam kết Tôi xin cam đoan l công trình nghiên cứu riêng tôi, nghiên cứu trình by khoá luận l trung thực v chưa công bố ti liệu no Tác giả Ong Xu©n Phong -2- Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh KTNN Mục lục Mở đầu Trang Lý chọn đề tài Mục đích nghiên cứu ý nghÜa lý ln vµ thùc tiƠn Chương huỳnh quang diệp lục việc nghiên cứu hnh quang diƯp lơc ë thùc vËt 1.1 Hnh quang diệp lục 1.2 Những nghiên cứu huỳnh quang diệp lục thực vật Chương đối tượng phương pháp nghiên cứu 11 2.1 Đối tượng nghiên cứu 11 2.2 Phương pháp nghiên cứu 12 2.2.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm 12 2.2.2 Phương pháp xác định huỳnh quang diệp lục 13 2.2.3 Xử lý sè liƯu thùc nghiƯm 14 Ch¬ng hnh quang diƯp lục đậu tương trình sinh trưởng phát triển 15 3.1 Huỳnh quang ổn định 15 3.2 Huỳnh quang cực đại 19 3.2 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi 22 3.4 Thảo luận chung 25 Kết luận đề nghị 27 Phụ lục 28 Tài liệu tham khảo 29 -3- Ong Xuân Phong K29A Khoa: Sinh KTNN Mở đầu Lý chọn đề tài Cây đậu tương hay đậu nành (Glycine max), thuộc đậu (Fabales), họ Fabaceae có nguồn gốc từ đậu tương hoang dại dạng thân leo, sống hàng năm phát Trung Quốc, Triều Tiên, Nhật Bản Chóng cã nhiỊu chđng kh¸c nhau, thÝch nghi víi c¸c ®iỊu kiƯn khÝ hËu tõ «n ®íi tíi nhiƯt ®íi [11] Trong số đậu đỗ giới, đậu tương có sản lượng diện tích đứng đầu giới Hiện đậu tương gieo trồng khắp châu lục với diện tích 54-56 triệu sản lượng đạt 103-114 triệu (FAO1992) Các nước trång víi diƯn tÝch lín nhÊt lµ Mü: 23,6 triƯu ha, sản lượng 59,8 triệu tấn; Brazil 9,4 triệu ha, sản lượng 19,2 triệu tấn; Trung Quốc: 7,2 triệu ha, sản lượng 9,7 triệu tấn; Argentina: 4,9 triệu ha, sản lượng 14,3 triệu Đậu tương trồng quan trọng nước ta, sản phẩm đậu tương có nguồn protein, lipit, vitamin phong phú, làm thức ăn tốt cho người gia súc, làm nguyên liệu cho công nghiệp chế biến [7] Hàm lượng protein đậu tương chiếm tỉ lệ cao 40% - 46%, thức ăn bổ sung cho phần hạt cốc Dầu đậu tương chứa chủ yếu axít không no, có khả đồng hoá cao, có tác dụng làm giảm lượng cholesteron máu Đậu tương có chứa nhiều vitamin vitamin nhóm B quốc gia mà lượng protein, lipit có nguồn gốc từ động vật không đủ đậu tương sản phẩm chế biến từ đậu tương nguồn thức ăn bổ sung protein lipit thiếu Khô dầu đậu tương sau ép nguồn thức ăn tốt cho chăn nuôi Ngoài đậu tương dùng sản xuất dược liệu với nhiều vị thuốc cổ truyền có giá trị nước ta [4] -4- Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh KTNN Đậu tương nguyên liệu dùng nhiều ngành công nghiệp công nghiệp thực phẩm Sản phẩm đậu tương mặt hàng có kim ngạch xuất tương đối cao Những nước xuất đậu tương chủ yếu xếp theo thứ tự Mỹ, Trung Quốc, Brazil, Argentina [7] Ngoài giá trị kinh tế đậu tương công nghiệp ép dầu, công nghiệp thực phẩm, chăn nuôi đậu tương có ý nghĩa lớn việc cải tạo đất đất bạc màu nhờ khả cố định nitơ, lượng thân dùng làm phân xanh bón cho trồng Chính mà diện tích trồng đậu tương giới tăng nhanh năm gần Việt Nam vài năm gần không ngừng tăng diện tích sản lượng số tỉnh Hà Tây diện tích trồng đậu tương năm 2005 28.319 tăng 17% so với kỳ năm trước, suất đạt 35 tạ/ha; Quảng Ninh 431,7 tăng 74,85% so với kỳ năm trước Có nhiều nguyên nhân làm giảm suất đậu tương nước ta hạn hán, úng ngập, thiếu phân bón, chưa có biện pháp kỹ thuật hợp lý, cha cã bé gièng thÝch nghi cao víi c¸c điều kiện khí hậu đất đai khác vùng không chủ động tưới tiêu Trong vài năm trở lại thời tiết diễn bất thường gây tác động không nhỏ trồng trọt, nguyên nhân chủ yếu làm giảm suất trồng Trong mười năm trở lại có nhiều công trình sâu vào nghiên cứu huỳnh quang diệp lục trồng điều kiện bất lợi từ môi trường Huỳnh quang diệp lục thông số phản ánh trạng thái sinh lý máy quang hợp điều kiện bất lợi môi trường Phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục sử dụng công cụ có hiệu để đánh giá tính chống chịu số trồng như: nhãn, cà chua, lúa, lạc -5- Ong Xuân Phong K29A Khoa: Sinh KTNN [3],[6],[8],[9],[10] Kết nghiên cứu giúp phân loại, chọn tạo giống chống chịu cách nhanh chóng Nghiên cứu huỳnh quang diệp lục đậu tương năm qua quan tâm việc nghiên cứu ảnh hưởng nguyên tố khoáng tới khả chịu hạn, tới suất đậu tương Việc sâu vào nghiên cứu biến đổi huỳnh quang qua giai đoạn sinh trưởng phát triển đậu tương để tìm quy luật biến đổi, từ cung cấp tư liệu để nghiên cứu mối quan hệ huỳnh quang diệp lục tính chống chịu cây, giúp ta chọn giống có suất cao thích nghi cách nhanh chóng hướng chưa nghiên cứu Vì nghiên cứu huỳnh quang diệp lục đậu tương qua thời kỳ sinh trưởng phát triển để hiểu rõ huỳnh quang diệp lục, tìm khả øng dơng chóng chän gièng vµ gieo trång ë mùa vụ thích hợp với điều kiện khí hậu đất đai khác Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu huỳnh quang diệp lục đậu tương qua thời kỳ sinh trưởng phát triển khác ý nghĩa lý luận thực tiễn Tìm hiểu sâu huỳnh quang diệp lục đậu tương trình sinh trưởng, phát triển Kết nghiªn cøu cã thĨ cung cÊp t liƯu cho viƯc xác định nhanh khả thích ứng với môi trường giống đậu tương gieo trồng, giống nhập nội để lựa chọn định hướng gieo trồng vùng mùa vụ thích hợp -6- Ong Xuân Phong K29A Khoa: Sinh KTNN Chương huỳnh quang diệp lục việc nghiên cøu hnh quang diƯp lơc ë thùc vËt 1.1 hnh quang diệp lục Hiện tượng huỳnh quang xạ ngắn hạn tắt đồng thời với tắt nguồn sáng kích thích Khi phân tử diệp lục nhận lượng kích thích, chuyển tới trạng thái lượng cao hơn: trạng thái kích thích, trạng thái không bền vững quay trở lại trạng thái diễn nhanh chóng cách giải phóng lượng hấp thụ theo đường sau: Một chuyển lượng tới phân tử nhận lượng khác cuối khởi động phản ứng quang hoá, gây truyền điện tử quang hợp Hai bị hao phí dạng nhiệt Ba phát lại dạng photon có lượng nhỏ (tức có bước sóng dài hơn) Hiện tượng gọi huỳnh quang diƯp lơc Hnh quang diƯp lơc ë thùc vËt còng số phản ánh quang hợp, liên quan mật thiết với phản ứng quang hoá Trong ba trình truyền lượng cạnh tranh nhau: thay đổi hiệu suất quang hợp hao phí dạng nhiệt gây thay đổi xạ huỳnh quang (trong điều kiện hao phí dạng nhiệt không đổi, chủ yếu cạnh tranh phản ứng quang hoá huỳnh quang diệp lục) Ta mô tả mối tương quan ba trình thông qua sơ đồ: Kf + Kd +KPh P* P P P* trạng thái trạng thái kích thÝch cđa ph©n tư diƯp lơc -7- Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Kf, Kd, KPh lµ số tốc độ làm trạng thái kích thích xạ (huỳnh quang), không xạ (mất dạng nhiệt) quang hoá (sự phân chia điện tích tâm phản ứng) Hiệu suất lượng tử phân chia điện tích huỳnh quang tương ứng bằng: Qz= K ph K F K d K ph ; QFo = KF K F K d K ph Trong điều kiện tối ưu, tâm phản ứng hoạt động (tâm phản ứng mở) số KPh lớn so với số lại Do lượng kích thích sử dụng phản ứng quang hợp với hiệu suất lượng tử Qz gần đơn vị (=1) có phần nhỏ lượng kích thích (gần 0,3%) bị dạng huỳnh quang Khi tâm phản ứng mở, xảy trình oxy hoá hoàn toàn chất nhận điện tử quinon (QA) tâm phản ứng đóng xảy khử chất nhận điện tử quinon (QA) hiệu suất huỳnh quang đạt giá trị cực đại Như tâm phản ứng đóng số tốc độ mất, trạng thái kích thích quang hoá không, hiệu suất huỳnh quang tăng lên đạt giá trị cực ®¹i (Fm) Qz= ; QFm = KF K F K d K ph HiƯu sè gi÷a cêng độ huỳnh quang tâm phản ứng đóng mở (Fv= Fm- Fo) gọi huỳnh quang biến đổi diệp lục Nó tương ứng với phần lượng ánh sáng tâm phản ứng sử dụng phản ứng quang hoá Một cách dễ dàng chØ r»ng tØ lƯ hnh quang biÕn ®ỉi/hnh quang cực đại hiệu suất lượng tử phản ứng quang hoá phân chia điện tích tâm phản ứng quang hợp: (QFm- QFo)/QFm = -8- K ph K F K d K ph Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Nh vậy, đo cường độ huỳnh quang ổn định Fo cực đại Fm đơn vị thời gian tương đối cho phép nhận giá trị tuyệt đối hiệu sử dụng lượng ánh sáng phản ứng quang hoá Qz = FV Fm Fo = Fm Fm Hiệu phân chia điện tích tâm phản ứng bị giảm điều kiện sinh trưởng gặp bất lợi (ánh sáng dư thừa, nhiệt độ thấp, hạn hán, không đủ dinh dưỡng) Hiệu suất huỳnh quang biến đổi đặc trưng cho hiệu khử quinon A hệ quang hoá II, sử dụng để đánh giá trạng thái sinh lý thực vật [2] 1.2 nghiên cứu huỳnh quang diƯp lơc ë thùc vËt Hnh quang diƯp lơc lµ thông số phản ánh trạng thái sinh lý máy quang hợp trồng Nhờ có phương tiện đại người ta thu kết quan trọng để giải thích nguồn gốc hiểu cách sâu sắc chế tượng huỳnh quang Trong năm gần có nhiều thông báo như: huỳnh quang diệp lục [12]; mối liên quan với tượng vật lý quang hợp [13] Trong công trình Murata Satoh (1986) Krause Weis (1991) đưa dẫn liệu mối liên hệ xạ huỳnh quang quang hợp sau phân tích thông tin nhận theo quan điểm lý sinh hoá sinh cách đầy đủ [2] nước ta năm gần kỹ thuật đại đo huỳnh quang đưa phương pháp trở thành công cụ hữu hiệu để đánh giá tính chống chịu số trồng như: nhãn, cà chua, lúa, lạc [3],[6],[8],[9],[10] điều kiện bất lợi Những tác động từ môi trường ảnh hưởng không tốt đến trạng thái sinh lý thể gián tiếp thông qua huỳnh quang diệp lục (Fo, Fm, Fv/m) Ưu điểm phương pháp -9- Ong Xuân Phong K29A Khoa: Sinh KTNN cho phép xác định nhanh tính chống chịu thực vật tác động điều kiện môi trường trạng thái in vivo mà không gây tổn thương trồng trình nghiên cứu - 10 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN - 16 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Fo 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 DT84 V74 D140 ba hoa non quả già thi kỳ a Fo 800 700 600 500 400 300 VX92 MA97 AK06 200 100 ba hoa non quả già thi k b Hình 3.1 Sự biến đổi Fo qua thời kỳ sinh trưởng, phát triển - 17 - Ong Xuân Phong K29A Khoa: Sinh – KTNN Qua b¶ng 3.1 ta thÊy sù biến đổi huỳnh quang ổn định 16 giống đậu tương qua thời kỳ chia làm hai nhóm lớn theo hai quy luËt kh¸c Nhãm thø nhÊt gåm giống DT84, DT96, V74, D140, ĐT22-4, Đ2501, QX số thời kỳ ba Fo tương đối giống dao động khoảng 300- 400 Đến thời kỳ hoa tăng chậm sau giảm mạnh thời kỳ non, thời kỳ tăng trở lại đạt giá trị tương đương thời kỳ hoa, thời kỳ già Fo giảm so với thời kỳ giai đoạn hoa giá trị Fo thuộc nhóm thứ tăng so với thời kỳ ba Huỳnh quang ổn định giống tăng không thể rõ qua bảng 3.1 hình 3.1a, có giống tăng nhanh DT84, V74, có giống chậm giảm DT96, D140 Giá trị Fo tăng giai đoạn hiệu suất trình quang hợp tăng ảnh hưởng môi trường làm cho số lượng tâm phản ứng PSII trạng thái mở giảm, lượng sử dụng phản ứng quang hoá giảm dẫn tới cường độ huỳnh quang tăng, Fo tăng Thời kỳ non, Fo giống thuộc nhóm giảm mạnh dao động từ 170 đến 350 Hiện tượng Fo giảm mạnh chứng tỏ máy quang hợp giống ổn định trước điều kiện môi trường Việc giảm huỳnh quang ổn định mạnh đồng nghĩa với số tâm phản ứng PSII trạng thái mở tăng điều chứng tỏ máy quang hợp giống thời kỳ bị ảnh hưởng từ điều kiện bên Đến thời kỳ Fo giống thuộc nhóm tăng trở lại có giá trị tương đương với thời kỳ non Giá trị Fo thời kỳ già giảm số phân tử diệp lục giảm số bị phân huỷ, thành phần chủ yếu carotenoit tăng dần l¸ Nhãm thø hai gåm c¸c gièng DT90, VX92, §VN5, §VN6, MA97, D912, AK06, §T12, §T26 Sù biÕn ®ỉi Fo nhóm có dạng hình 3.1.b - 18 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Qua hình 3.1b ta thấy biến đổi giá trị Fo giống thuộc nhóm thời kỳ non hoa tương đương Đến thời kỳ non giá trị Fo tăng mạnh sau giảm dần thời kỳ già Sự khác biệt lớn giống thuộc hai nhóm quy luật thời kỳ non, giá trị Fo giống nhóm thứ hai không giảm nhóm thứ mà tăng mạnh Theo số kết nghiên cứu tính chống chịu mặn loại tảo [12], lúa chịu hạn [8], dưa chuột chịu lạnh [15] thấy Fo tăng tác động hạn, lạnh làm cho số lượng tâm phản ứng trạng thái mở giảm đi, lượng dùng phản ứng quang hoá giảm dẫn tới cường độ huỳnh quang ổn định tăng thời kỳ ngày trước đo có mưa to gió mạnh chịu tác động từ môi trường làm cho số lượng tâm phản ứng PSII trạng thái mở giống thuộc nhóm thứ hai giảm dẫn tới Fo tăng Sự biến đổi Fo đậu tương giống khác qua thời kỳ Fo biến động qua thời kỳ chia làm hai nhóm, khác biệt hai nhóm rõ thời kỳ non: nhóm có giá trị Fo tăng mạnh, nhóm lại có Fo giảm mạnh Giá trị Fo giảm mạnh thời kỳ máy quang hợp bị ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh Sự biến đổi khác phần thể khả chống chịu khác giống điều kiện môi trường khác 3.2 Huỳnh quang cực đại Huỳnh quang cực đại (Fm) đo toàn tâm phản ứng trạng thái đóng, quinon A bị khử Sự thay đổi tham số Fm qua thời kỳ sinh trưởng phát triển thể qua bảng 3.2 hình 3.2 - 19 - Ong Xuân Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN - 20 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Fm 2500 2000 1500 1000 DT84 VX92 ĐVN6 500 ba hoa non quả già thi k a Fm 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 DT90 V74 Đ2501 600 400 200 ba hoa non quả già thi k b Hình 3.2 Sự biến đổi huỳnh quang cực đại qua thêi kú sinh trëng, ph¸t triĨn - 21 - Ong Xuân Phong K29A Khoa: Sinh KTNN Qua bảng ta thấy giá trị Fm giống không tăng thời kỳ non hoa sau tăng nhanh thời kỳ non, giảm thời kỳ già Tuy nhiên tăng, giảm Fm giống khác Hầu hết giống có Fm tăng theo quy luật riêng ba giống DT90, V74, Đ2501 giá trị Fm ổn định thời kỳ đầu tăng nhanh thời kỳ chắc, giảm giai đoạn già Sự biến đổi huỳnh quang cực đại giống thể bảng 3.2, hình 3.2 Sự biến đổi khác giá trị Fm thể khả phát huỳnh quang giống khác Hầu hết giống ổn định thời kỳ non, hoa, đến thời kỳ non tăng cao riêng ba giống DT90, V74, Đ2501, thời kỳ tăng cao, sau Fm giảm xuống thời kỳ già Tuy nhiên tăng giảm giống không Năng lượng ánh sáng hấp thụ không sử dụng quang hợp tích luỹ diệp lục nguồn lượng thiêu đốt lá, phá huỷ cấu trúc diệp lục Mặc dù đường chủ yếu điều hoà nhiệt độ trình thoát nước, việc phát huỳnh quang góp phần giúp cho nhiệt độ ổn định Đây nguyên nhân lý giải Fm tăng Thời kỳ già Fm giảm phân tử diệp lục bắt đầu bị phân huỷ thay vào phân tử carotenoit huỳnh quang diệp lục giảm, Fm giảm Sự biến đổi Fm thời kỳ khác giống thể khả phát huúnh quang cña tõng gièng, tõng thêi kú sinh trëng cđa chóng 3.3 hiƯu st hnh quang biÕn ®ỉi Hnh quang biến đổi Fv/m phản ánh hiệu sử dụng lượng ánh sáng phản ứng quang hoá PSII Sự biến đổi Fv/m đậu tương qua thời kỳ sinh trưởng thể bảng 3.3 hình 3.3 - 22 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN - 23 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Fv/m 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 DT84 V74 D140 ba hoa non quả già thi k a Fv/m 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 VX92 MA97 AK06 0.3 0.2 0.1 ba hoa non quả già thi k b Hình 3.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi qua thời kỳ sinh trưởng phát triĨn - 24 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh KTNN Qua bảng hình ta thấy biến đổi giống chia làm hai nhãm theo hai quy luËt gièng nh hai nhãm biÕn ®ỉi cđa Fo Nhãm thø nhÊt: DT84, DT96, V74, D140, §T22-4, §2501, QX sè Nhãm thø hai: DT90, VX92, §VN5, §VN6, MA97, D912, AKO6, §T12, §T26 Qua b¶ng 3.3, hình 3.3 ta thấy giá trị Fv/m thời kỳ non, hoa, tương đương Giá trị Fv/m thể hiệu sử dụng lượng ánh sáng quang hợp qua kết ta thấy việc sử dụng lượng quang hợp thời kỳ non, hoa, giống Hay thời gian sinh trưởng, sinh sản tổng hợp chất giống Qua hình 3.1a hình 3.1b ta thấy rõ thời kỳ non Fv/m chia làm hai nhóm Nhóm thứ có giá trị Fv/m tăng điều chứng tỏ hiệu suất sử dụng lượng phản ứng quang hoá tâm phản ứng PSII tăng Fv/m tăng thời kỳ non có ý nghĩa quan trọng làm tăng hiệu suất quang hợp nên làm tăng suất hay chất lượng sản phẩm Nhóm thứ hai có giá trị Fv/m giảm điều phản ánh hiệu sử dụng lượng phản ứng quang hoá Thời kỳ già tất giống có giá trị Fv/m giảm so với thời kỳ chắc, giá trị Fv/m giảm máy quang hợp (các phân tử diệp lục) già số lượng giảm hiệu suất sử dụng phản ứng quang hoá dần 3.4 thảo luận chung Qua phân tích giá trị Fo, Fm, Fv/m ta thấy biến đổi giá trị giống khác Sự biến đổi giá trị Fo chia thành hai nhóm theo hai quy luật lớn Fm biến đổi chủ yếu giống tăng thời kỳ non riêng ba giống DT90, V74, Đ2501, tăng thời kỳ - 25 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN Fv/m còng chia thµnh hai nhãm lín nh nhóm biến đổi Fo Qua kết ta thấy giá trị Fv/m thay đổi chủ yếu phụ thuộc vào giá trị Fo, Fm ảnh hưởng đến giá trị Fv/m thời kỳ non thể điều rõ Fo giảm làm cho Fv/m tăng, Fo tăng làm cho Fv/m giảm thời kỳ già giá trị Fo giảm Fv/m giảm giá trị Fm giảm Vì tham số Fo, Fm, Fv/m cã mèi liªn hƯ mËt thiÕt víi nhng giá trị Fo ảnh hưởng lớn giá trị Fm - 26 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh KTNN Kết luận đề nghị Qua kết nghiên cứu huỳnh quang diệp lục đậu tương trình sinh trưởng phát triển 16 giống đậu tương ta chia chúng thành hai nhãm lín theo hai quy lt kh¸c Nhãm thø nhÊt: DT84, DT96, V74, D140, §T22-4, §2501, QXsè cã hnh quang diƯp lơc biÕn ®ỉi theo quy lt sau Huỳnh quang ổn định (Fo) tăng chậm thời kỳ hoa, thời kỳ non giảm mạnh sau tăng lên thời kỳ đạt giá trị tương đương với thời kỳ hoa, giảm chậm thời kỳ già Huỳnh quang cực đại (Fm) giống ổn định thời kỳ non hoa, thời kỳ non tăng cao sau giảm dần thời kỳ già (trừ V74 Đ2501 tăng cao thời kỳ chắc) Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fv/m) ổn định thời kỳ non hoa, sau tăng cao thời kỳ non giảm chậm thời kỳ già Nhãm thø hai: DT90, VX92, §VN5, §VN6, MA97, D912, AKO6, ĐT12, ĐT26 có quy luật biến đổi là: thời kỳ non, hoa, chắc, già có tham số Fo, Fv/m biến đổi tương tự giống nhóm thứ thời kỳ non Fo tăng mạnh Fv/m giảm nhiều Riêng Fm tất thời kỳ biến đổi nhóm thứ (trừ DT90) Phương pháp huỳnh quang diệp lục dùng để đánh giá gián tiếp hiệu sử dụng lượng phản ứng quang hoá thông qua ba tham số Fo, Fm, Fv/m - 27 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN PHơ LơC ¶nh 1: Rng thÝ nghiƯm thêi kỳ non ảnh 2: Đo huỳnh quang thời kỳ non - 28 - Ong Xuân Phong K29A Khoa: Sinh KTNN Tài liệu tham khảo Đặng DiƠm Hång, Vennendiktov P.S, Chemeric YU.K (1996), “B¶n chÊt sù mÊt ho¹t tÝnh cđa quang hƯ II (PSII) cđa tÕ bào chlorella tối nhiệt độ cao, Tạp chÝ Sinh häc, tËp 18, sè 2, tr 21- 28 Đặng Diễm Hồng, Huỳnh quang Chlorophyll quang hợp tảo thực vật phù du Nguyễn Như Khanh, M· Ngäc C¶m (1997), “Hnh quang diƯp lơc cđa số giống cà chua điều kiện mùa hè Hà Nội, Tạp chí Di truyền học ứng dụng, số1, tr 29-32 Đỗ Tất Lợi (1997), Những thuốc vị thuốc Việt Nam, Nxb Khoa học kỹ thuật Nguyễn Văn Mã (2000), Nghiên cứu số tiêu sinh lý, sinh hoá điều kiện gây hạn đậu tương, Tạp chí Sinh học, tập 4, tr 47- 52 Nguyễn Văn Mã, Nguyễn Minh Điệu (2006), “Sư dơng hnh quang diƯp lơc nghiªn cøu khả chịu hạn lạc, Tạp chí Khoa học Công nghệ, Tập 44, số 6, tr 61- 66 Nguyễn Tiến Mạnh, Nguyễn Đình Long, Nguyễn Hữu Tiến (1985), Kinh tế có dầu, Nxb Nông nghiệp Đinh Thị Phòng, Đặng Diễm Hồng, Lê Trần Bình, Lê Thị Muội (2004), Đánh giá khả chịu hạn phương pháp đo huỳnh quang diệp lục lúa, Tạp chí Khoa học Công nghệ, tập 42, số 1, tr 59- 63 Nguyễn Quốc Thống, Lê Thị Oanh, Nguyễn Văn Thiết (2002), Nghiên cứu tác động khô hạn lên nhãn xác định huỳnh quang diƯp lơc”, T¹p chÝ Sinh häc, tËp 22, sè3, tr 59- 63 - 29 - Ong Xu©n Phong K29A – Khoa: Sinh – KTNN 10 Vâ Minh Thø, NguyÔn Nh Khanh (1998), ảnh hưởng NaCl, KClO3 đến hàm lượng huỳnh quang diệp lục giống lúa TH85, Tạp chí Sinh học, tập 20, số 11 Phạm Văn Thiều (1999), Kỹ thuật trồng đậu tương, Nxb Nông nghiệp 12 D D Hong, T H Kim, M S Hwang, I K Chung, C H Lee – J Finish Sci Tech (1998) 122 – 128 13 Lavorelc Jetienne (1997) Topic in photosynthesis, ed.j.Baber.2 P 203268 Amsterdam Elsevier 14 Papagergiou G (1975) In Bioenergeties of photosynthesis.ed Govindiee P 320- 366 New York Academic 15 B R Sthapit, J R Witcombe, J M Wilson – Crop Sci 35 (1995) 90 94 - 30 - ... cứu Nghiên cứu huỳnh quang diệp lục đậu tương qua thời kỳ sinh trưởng phát triển khác ý nghĩa lý luận thực tiễn Tìm hiểu sâu huỳnh quang diệp lục đậu tương trình sinh trưởng, phát triển Kết nghiên... Khoa: Sinh KTNN Chương huỳnh quang diệp lục đậu tương trình sinh trưởng phát triển Xác định huỳnh quang diệp lục phương pháp nghiên cứu không cần phá vỡ tế bào để khảo sát nhanh trạng thái sinh. .. hnh quang diƯp lơc 13 2.2.3 Xư lý sè liƯu thùc nghiƯm 14 Ch¬ng hnh quang diƯp lơc đậu tương trình sinh trưởng phát triển 15 3.1 Huỳnh quang ổn định 15 3.2 Huỳnh quang cực đại 19 3.2 Hiệu suất huỳnh