Bài viết xác định sự hiện diện và phân bố của các nhóm gen Avirulence trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn M. oryzae trên các giống lúa được trồng phổ biến tại đồng bằng sông Cửu Long. Mời các bạn cùng tham khảo bài viết để nắm chi tiết nội dung nghiên cứu.
Trang 19 IPCC, 2009 https://www.ipcc.ch/report/ar5/
10 Kalode, MB, 1976 Brown plant-hopper in rice
and its control Journal Indian Farming, 27 (5):3-5
11 MONRE, 2012 Kịch bản biến đổi khí hậu và nước
biển dâng cho Việt Nam Bộ Tài nguyên và Môi trường
12 Pielow E.C, 1977 Mathematical ecology, John
Wileyson, New York, p 385
13 Prasannakumar NR, Subhash C, Madan PS,
2012 Assessment of Impact of climate change with
reference to elevated CO2 on rice brown plant hopper,
Nilaparvata lugens (Stal) and crop yield Journal of
Current science 103(10):1201-1205
14 Rao YC, Li YY, Qian Q Recent progress on
molecular breeding of rice in China Plant Cell
Rep 2014;33:551–564
15 Zeng Yunyun, Wenkun H, Li S, 2012 Effects of elevated CO2 on the nutrient compositions and enzymes activities of Nilaparvata lugens nymphs fed on rice plants
Journal of Science China Life sciences 55(10):920-6
Phản biện: TS Đào Thị Hằng
XÁC ĐỊNH SỰ HIỆN DIỆN CỦA CÁC GEN AVIRULENCE
TRÊN CÁC MẪU NẤM GÂY BỆNH ĐẠO ÔN LÖA Magnaporthe oryzae
Ở VÙNG ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG Determining the Presence of Avirulence Genes from Rice Blast Fungus
Samples of Magnaporthe oryzae in the Mekong River Delta, Viet Nam
Nguyễn Thị Hiền 1 , Nguyễn Bảo Quốc 2
Ngày nhận bài: 24.08.2018 Ngày chấp nhận: 17.09.2018
Abstract
Blast disease caused by Magnaporthe oryzae is one of the most devastating diseases of rice worldwide One
of the most effective control strategies to this disease is against recognized AVR genes following the “gene for gene concept” As the result, evaluation of AVR genes distribution and diversification in M oryzae population has
an important role in understanding gene for gene interaction to find solution for rice blast control The screening
results of 20 fungal isolates showed that AVR- Pik, ACE1- at, ACE1- ks were present on the most of isolated samples; and AVR-Pia, AVR-Pii, AVR-PWL2 had lowest appearance The resuls shoewd that the distribution of Avirulence genes on M oryzae in the Mekong River Delta provinces indicated that the distribution of the AVR gene group was most diverse in Tien Giang province, especially on Nang hoa 9 rice cultivar with 6/7 AVR (ACE1-
at, ACE1- ks, Pik, Pita, Pia và Pii) This result plays a very important role in understanding the diversity of AVR
genes that can facilitate the breeding and selection of blast disease resistant rice varieties and effective measures
to control the rice blast disease
Keywords: Rice blast disease, Magnaporthe oryzae, AVR distribution, Mekong River Delta, Viet Nam
1 ĐẶT VẤN ĐỀ *
Bệnh đạo ôn là một trong những bệnh hại có
ý nghĩa kinh tế lớn nhất ở các nước trồng lúa
trên thế giới cũng như Việt Nam Bệnh do nấm
Magnaporthe oryzae gây ra (Dai et al., 2010)
Bệnh có thể xuất hiện trên lá, đốt thân, cổ bông
hoặc những phần khác trên bông, đôi khi cả trên
hạt và có thể gây hại ở tất cả các giai đoạn sinh
1 Viện Bảo vệ thực vật; Học viên cao học Trường Đại
học Nông Lâm Thành phố Hồ Chí Minh-
2 Trường Đại học Nông Lâm Thành phố Hồ Chí Minh
trưởng của cây lúa Mức độ phát sinh, gây hại của nấm gây bệnh đạo ôn M oryzae và sự phân
bố gen Avirulence phụ thuộc vào điều kiện sinh thái, cơ cấu giống, chế độ canh tác của từng vùng và điều kiện thời tiết khí hậu Triệu chứng bệnh có biểu hiện sau khi bị lây nhi m bởi nấm
gây bệnh đạo ôn M oryzae với điều kiện duy trì tình trạng ướt lá trong 20 giờ liên tục (Asai et
al., 1967) Theo kết quả nghiên cứu của
Kuribayashi et al (1952), nếu ẩm độ không khí trên 90% kéo dài là điều kiện thích hợp cho sự phát tán của bào tử nấm
Những nghiên cứu sự đa dạng của các chủng
Trang 2đạo ôn từ các loại mầm bệnh gây ra vết bệnh,
9 gen AVR đã được nhân bản bao gồm AVR-
Pita, AVR- CO39, PWL1, PWL2, ACE1, AVR-
Pizt, AVR- Pia, AVR- Pii và AVR- Pik /km /kp
(Sweigard et al., 1995; Farman et al., 1998;
Orbach et al., 2000; Fudal et al., 2005; Li et
al., 2009)
Từ những nghiên cứu về AVR, người ta cho
rằng sự khác biệt về gen AVR có thể dẫn đến
các tỷ lệ thích ứng khác nhau dựa trên vai trò
của sự chọn lọc xảy ra trong tự nhiên Đó là lý do
có thể giải thích tại sao sự hiện diện thường
xuyên/vắng mặt đa hình và chuyển dịch trên bộ
gen được phát hiện trong gen AVR Những kết
quả nghiên cứu cũng chỉ ra rằng việc thường
xuyên xóa các gen avirulence có thể là cơ chế
chính của sự thích ứng nhanh chóng giữa độc
tính của các tác nhân gây bệnh đối với cây ký
chủ Các dịch chuyển gen AVR có thể liên quan
đến sự phục hồi thường xuyên thông qua sự
chuyển giao từ các cá thể khác, cho thấy tính di
động rõ rệt của AVR có thể là cơ chế quan trọng
dựa trên sự thích ứng nhanh chóng đối với gen
R thực vật (Thanyaluk S et al., 2017) Tuy nhiên,
ở Việt Nam chưa có nhiều khảo sát sự phân bố
gen AVR trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn
Chính vì vậy, mục tiêu của nghiên cứu này là xác
định sự hiện diện và phân bố của các nhóm gen
Avirulence trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn
tại đồng bằng sông Cửu Long
2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Mẫu nấm và mẫu bệnh
Tổng cộng 20 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn được phân lập Các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn được thu ở 8 giống lúa gieo sạ phổ biến trong vụ Đông xuân 2017- 2018 tại đồng bằng sông Cửu Long Thông tin của các mẫu nấm phân lập được thể hiện trong bảng 1
Phương pháp phân lập mẫu nấm gây bệnh đạo ôn theo phương pháp đơn bào tử Từ vết bệnh trên lúa bao gồm: mẫu (lá lúa, cổ lá và cổ bông) có vết bệnh điển hình được rửa sạch bằng nước vòi, sau đó bằng nước cất vô trùng Lá bệnh, cổ lá bệnh, cổ bông bị bệnh sạch được thấm khô bằng giấy thấm vô trùng, ủ trong đĩa petri có sẵn nước cất vô trùng Sau 15 - 18 giờ, bào tử nấm đạo ôn mới hình thành nhiều trên vết bệnh Chạm nhẹ vết bệnh trên bề mặt môi trường WA úp ngược Với hỗ trợ của kính hiển
vi, các đơn bào tử được chuyển bằng kim thủy tinh sang đĩa môi trường WA mới Sau 1 ngày, bào tử nấm đang nảy mầm được chuyển sang môi trường PDA để được mẫu nấm thuần
Bảng 1 Danh sách mẫu nấm phân lập gây bệnh đạo ôn lúa
Trang 32.2 Chiết DNA từ nấm đạo ôn
Sợi nấm trên bề mặt đĩa thạch được cạo ra
cho vào ống Eppendorf Sau đó cho dung dịch
nitơ lỏng vào dùng chày và nghiền tơ nấm
thành bột để sử dụng trong ly trích DNA Các
bước ly trích DNA sợi nấm được thực hiện
như sau:
Bước 1: cạo 0,5 gam sợi nấm
Bước 2: Thêm vào 200 µl lysis buffer trước
khi vortex 10 s, ủ 65oC/ 1 giờ
Bước 3: Bổ sung 300 µl PCR sau đó ly tâm
13.000 v/8 phút
Bước 4: Hút 300 µl dịch nổi + 100 µl
chloroform và ly tâm 1400v/ 5 phút
Bước 5: Hút 200 µl dịch nổi tủa DNA 100 µl
isopropanol, lắc nhẹ, ly tâm 14000 v/10 phút
Bước 6: Cho 480 µl Ethanol (70%) 2 lần vào
hỗn hợp Sau đó ly tâm 13000 v/10 phút loại bỏ
dịch nổi để khô tự nhiên Bước 7: Đổ 50 µl TE buffer bảo quản -20o
C
2.3 Xác định sự hiện diện của các nhóm gen Avirulence trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn Magnaporthe oryzae
Phương pháp PCR với các mồi RAPD được thực hiện trên máy PCR (Eppendorf, Đức) với tổng thể tích là 20 µL/mẫu gồm những thành phần sau: DNA (100 ng/µL)- 1µL; mồi RAPD (10 pmol)- 1,2µL, Master Mix 2X- 10 µL; ddH2O- 7,8
µL Trong đề tài này chúng tôi đã sử dụng các nghiên cứu đã được công bố trước đây trong bảng 2
Các sản phẩm PCR được sử dụng trên gel agarose 1% trong dung dịch TBE có chứa redsafe và được quan sát dưới máy chụp ảnh gel
Bảng 2 Trình tự của các gen AVR sử dụng trong nghiên cứu
881 bp Huang et al., 2014
5’GAT TCC CTC CAT TCC AAC AC-3’
438 bp Huang et al., 2014
5’GCC CTC TTC TCG CTG TTC AC-3’
342 bp Huang et al., 2014
5’CGA TTC AGA AGT TAG GCA TT-3’
213 bp Huang et al., 2014
5’CTC TGC TCT CAC GCT TTA CC-3’
276 bp Huang et al., 2014
5’TCA TCG TCG AGT GGT GTA GG-3’
12694 bp Huang et al., 2014
5’GGA TGA GCA GAT GAG CAA CA-3’
12694 bp Huang et al., 2014
5’TGA GTT TGC ATT GAG CGA GT-3’
3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Xác định sự phân bố của các nhóm
gen Avirulence trên các mẫu phân lập nấm
gây bệnh đạo ôn M oryzae tại đồng bằng
sông Cửu Long
Mặc dù cho đến nay có hơn 80 gen kháng
bệnh đạo ôn đã được xác định trên nhiều giống
lúa khác nhau, nhiều gen kháng này mất tính
kháng trong một thời gian ngắn vì có sự biến đổi
cao của các gen không độc AVR trên các chủng
nấm đạo ôn (Ballini et al., 2008) Điều này chỉ ra
sự thích ứng rất nhanh trên thực tế của các
chủng nấm gây bệnh đạo ôn trên lúa (Jia et al.,
2000) Lý do để giải thích điều này là vì trong tự
nhiên các gen AVR có thể thường xuyên bị đột
biến bao gồm sự mất đi một số nucleotide, thay thế các nucleotide v.v…ảnh hưởng đến hoạt
động của các gen AVR (Dai et al., 2010)
Trong nghiên cứu này, việc khảo sát sự hiện
diện của các gen AVR trên các mẫu nấm gây
bệnh đạo ôn phân lập được thực hiện bằng phương pháp PCR với các cặp mồi của các gen
AVR- Pita, AVR- PWL2, AVR- Pik, AVR- Pii và
(Huang et al., 2014) Các gen AVR được dùng
Trang 4để khảo sát vì chúng có mức độ đa dạng về mặt
di truyền rất cao và có khả năng biến đổi theo
hoàn cảnh môi trường (Yoshida et al., 2009) Ví
dụ như gen AVR- Pii nằm vùng di truyền không
ổn định có thể dẫn đến đoạn gen bị mất đi hoặc
xảy ra quá trình “chuyển gen ngang”
Kết quả phân tích PCR cho thấy tỷ lệ xuất
hiện khác nhau của các gen AVR trên tất cả các
mẫu nấm gây bệnh đạo ôn phân lập ở (Hình 1)
Ba gen AVR- Pik, AVR- ACE1- at và AVR-
ACE1- ks có mặt ở 18/ 20 mẫu nấm gây bệnh
đạo ôn phân lập thu được ở đồng bằng sông
Cửu Long Kết quả này xác nhận lại nghiên cứu
của (Huang et al., 2014) về sự đa dạng di truyền
của nhóm gen AVR-Pik luôn cao hơn so với các
gen AVR còn lại Các gen AVR- Pita, AVR-
PWL2, AVR- Pii, AVR- Pia có số mẫu nấm gây
bệnh đạo ôn xuất hiện theo thứ tự lần lượt tương
ứng là (2/20; 1/20; 1/20; 1/20) mẫu Điều này
cho thấy rằng các gen AVR- Pia và AVR- Pii có
mặt trong các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn được
lấy mẫu ở mức độ xuất hiện rất ít Kết quả này
phù hợp với kết quả nghiên cứu của (Huang et
al., 2014) Điều này chỉ ra rằng sự đa dạng hiện
diện và không hiện diện có thể xảy ra ở các vị trí
locus AVR trong các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn phân lập
Từ kết quả phân tích mẫu nấm gây bệnh đạo
ôn cho thấy sự phân bố nhóm gen AVR như sau:
đạo ôn xuất hiện nhiều nhất với 18/20 mẫu Sự phân bố của nhóm gen này xuất hiện trong hầu hết các mẫu nấm phân lập tại tất cả các tỉnh thành, chỉ có 2 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn cổ
bông không xuất hiện trong nhóm gen AVR- Pik
là ở huyện Thốt Nốt- tỉnh Cần Thơ và tại huyện Thạnh Hóa- tỉnh Long An
AVR- Pita, AVR- Pii, AVR- Pia và AVR- PWL2
là những nhóm gen xuất hiện ít nhất trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn Kết quả khảo sát ở
nhóm gen AVR- Pita có 2 mẫu nấm gây bệnh
đạo ôn xuất hiện trên lá và cổ bông ở huyện (Gò
Công Đông và Gò Công)- tỉnh Tiền Giang AVR-
Pii chỉ xuất hiện ở duy nhất 1 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn tại huyện Gò Công- tỉnh Tiền Giang
AVR- Pia có 1 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn xuất hiện trên cổ bông ở huyện Gò Công- tỉnh Tiền
Giang Còn gen AVR- PWL2 chỉ xuất hiện trên
mẫu nấm gây bệnh đạo ôn cổ lá ở huyện Thủ Thừa- tỉnh Long An
Hình 1 AVR- PCR trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn thu tại đồng bằng sông Cửu Long
Ghi chú: Ký hiệu mẫu tương ứng với ký hiệu trong bảng 1 Ladder là thang DNA 1kb
(GeneRuler 1kb, Thermo Scientific)
3.3 Đánh giá sự phân bố của các gen
Avirulence trên các mẫu nấm gây bệnh đạo
ôn ở từng địa phương
Đánh giá biến đổi di truyền là một cơ chế
phân tử chính để hiểu sự tiến hóa của gen AVR
và sự tiến hóa của M oryzae và lúa Các nghiên
cứu trước đây đã báo cáo sự không ổn định của
một số gen AVR, có vị trí gần với nhi m sắc thể
không ổn định ở các vùng telomere bao gồm
(Yoshida et al., 2009; Dai et al., 2010; Chuma et
al., 2011) Hơn nữa, một phần tử chuyển tiếp tại một trong hai promoter hoặc vùng mã hóa tạo ra alen có độc tính mới Ví dụ, một chất vận chuyển Retrontransposon 1,9 kb được chèn vào trong
exon cuối cùng của gen ACE1 (Fudal et al.,
Trang 52005) Yếu tố Pot3 được chèn vào vùng
promoter AVR- Piz-t và trong AVR- Pita ở cả
vùng promoter và mã hóa (Li et al., 2009) Tuy
nhiên, kết quả hiện tại cho thấy rằng gen PWL2
không có biến đổi di truyền hay sự đa dạng di
truyền Kết quả tương tự nghiên cứu từ 62 chủng
nấm gây bệnh đạo ôn ở Trung Quốc cho thấy sự
đa dạng di truyền gần và không có sự khác biệt
về vị trí địa lý (Huang et al., 2014) Gen PWL2 có
mức biến đổi di truyền thấp do chức năng quan
trọng của sản phẩm đóng vai trò quan trọng trong
sự xâm nhi m tế bào cây lúa và tế bào nấm từ tế
bào bị nhi m sang các tế bào không xâm lấn lân
cận (Khang et al., 2010) Tần suất AVR- Pii trong
mẫu bệnh đạo ôn hại lúa ở Thái Lan cho thấy sự
thay đổi rõ rệt về bộ gen trong quần thể nấm
Các nghiên cứu trước đây cho thấy rằng gen
AVR- Pii có mức độ biến đổi di truyền cao do
chèn nhiều dịch chuyển trong bộ (Chuma et al.,
2011) AVR- Piz-t cho rằng sự mất mát/ đạt được
tần số gen có thể là quá trình tiến hóa, cho thấy
ứng với khái niệm “gen đối gen”
Từ việc phân tích các trình tự mã hóa của ba
gen AVR- PWL2, AVR- Pii và AVR- Piz-t, kết quả
hiện tại cho thấy các giống lúa của Thái Lan có
mức độ đa dạng di truyền thấp Điều này tương
tự như những báo cáo của (Chen et al., 2013)
cho thấy sự đa dạng thấp trong vùng AVR- Piz-t
ORF trong bệnh đạo ôn của Trung Quốc Mặc dù
cả AVR- Pii và AVR- Piz-t đã được tiết lộ có mức
độ đa hình nucleotide thấp, AVR- Pii cho thấy sự
chọn lọc cao và các biến thể này có thể tạo ra
các tính thích nghi mới Kết quả này cho thấy áp
lực chọn lọc là một cơ chế phổ biến cho sự thích
nghi và biến đổi nhanh của gen AVR Tương tự
như một nghiên cứu gần đây của
(Kasetsomboon et al., 2013) báo cáo tính đa dạng di truyền cao của vùng mã hóa AVR- Pita
có 15 haplotypes trong số 30 chủng phân lập của Thái Lan là dưới áp lực lựa chọn dương
Kết quả khảo sát sự phân bố của các gen Avirulence trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn ở bảng 3 tại các tỉnh có một số nhận xét như sau: Mẫu nấm gây bệnh đạo ôn ở tỉnh (An Giang, Đồng Tháp và Vĩnh Long) có sự xuất hiện của 3
nhóm gen Avirulence (ACE1- at, ACE1- ks và
Pik) với tất cả các mẫu phân lập lần lượt là (2, 4,
2 mẫu) Tại tỉnh Cần Thơ với 2 mẫu nấm cũng có
sự xuất hiện của 3 nhóm gen trên nhưng ở nhóm
gen AVR- Pik chỉ xuất hiện 1 mẫu phân lập
Tại tỉnh Long An: ghi nhận với 5 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn có 4/7 nhóm gen Avirulence trong đó có 1 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn xuất
hiện gen AVR- PWL2 Các nhóm gen còn lại
gây bệnh đạo ôn
Tại tỉnh Tiền Giang: ghi nhận với 5 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn có 6/7 nhóm gen Avirulence Đây cũng là tỉnh có sự phân bố của các nhóm gen đa dạng nhất trong các tỉnh được thu thập và phân tích mẫu Tuy nhiên, các nhóm gen gây bệnh đạo ôn nhiều nhưng xuất hiện tập chung
nhất vẫn là nhóm gen AVR (ACE1- at, ACE1- ks
và Pik) với số mẫu xuất hiện là (4, 4, 5) Các
nhóm gen AVR- Pita số mẫu xuất hiện là 2, và
AVR- Pia, AVR- Pii xuất hiện 1 mẫu Ba nhóm gen này cũng không xuất hiện tại các tỉnh khác
Bảng 3 Sự phân bố của các gen AVR trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn ở các địa phương
Tỉnh
3.4 Đánh giá sự phân bố của các gen
Avirulence trên các mẫu nấm gây bệnh đạo
ôn ở từng giống lúa
Kết quả khảo sát sự phân bố của các gen Avirulence trên các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn ở hình 2 trên các giống lúa trồng phổ biến tại đồng bằng sông Cửu Long như sau:
Trang 6Mẫu nấm gây bệnh đạo ôn ở giống lúa
(ĐTM126, IR50404, JASMINE 85, OM4900,
OM5451, RVT) có sự xuất hiện của 3 nhóm gen
Avirulence (ACE1- at, ACE1- ks và Pik) với tất cả
các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn phân lập đều có
sự xuất hiện của 3 nhóm gen này
Trên giống lúa IR46-25: ghi nhận trên bảy
mẫu đạo ôn có 4/7 gen Avirulence Trong đó: có
gen AVR- PWL2 chỉ xuất hiện duy nhất trên một
mẫu nấm gây bệnh đạo ôn cổ lá Các gen AVR
(ACE1- at, ACE1- ks) xuất hiện sáu mẫu, AVR-
Pik có xuất hiện năm mẫu Các nhóm gen xuất
hiện trên lá, cổ bông và cổ lá
Trên giống lúa Nàng hoa 9: có 2 mẫu nấm
gây bệnh đạo ôn với 6/7 gen Avirulence Đây
cũng là giống lúa có sự phân bố của các nhóm gen đa dạng nhất trong các giống lúa được thu thập và phân tích mẫu Tuy nhiên, các nhóm gen gây bệnh đạo ôn xuất hiện 1/2 mẫu là nhóm gen
AVR (ACE1- at, ACE1- ks, Pia và Pii) Các nhóm
gen AVR- Pita và Pik xuất hiện 2/ 2 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn Ba nhóm gen AVR (Pia, Pii, Pita)
cũng không xuất hiện trên các giống lúa khác
Từ các kết quả trên cho thấy: sự hiện diện của các nhóm gen Avirulence là rất đa dạng và nằm rải rác trên các giống lúa Hiểu được sự
phân bố, thành phần và tính năng của AVR
genes trong quần thể tự nhiên từ các giống lúa trồng phổ biến sẽ có phương án quản lý bệnh đạo ôn một cách hữu hiệu nhất
Hình 2 Phân bố của các gen AVR trên các giống lúa
4 KẾT LUẬN
Ứng dụng Avirulence đánh giá phân tích mức
độ đa dạng các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn thu
tại đồng bằng sông Cửu Long Ba gen AVR-Pik,
AVR- ACE1- at và AVR- ACE1- ks xuất hiện ở
18/ 20 mẫu nấm gây bệnh đạo ôn phân lập, điều
này cho thấy sự phổ biến của các nhóm gen đối
với các mẫu nấm gây bệnh đạo ôn đã khảo sát
Ngoài ra gen AVR (Pita, Pia, Pii và PWL2) có
xuất hiện nhưng rất ít cho thấy sự đa dạng của
các chủng đạo ôn
Sự phân bố của các nhóm gen Avirulence
ở từng địa phương cho thấy: Tỉnh Tiền Giang
là tỉnh có sự phân bố của các nhóm gen Avirulence phức tạp nhất với 6/7 nhóm gen
(AVR- ACE1- at, AVR- ACE1- ks, AVR- Pik,
tỉnh Long An với 4/7 nhóm gen (AVR- ACE1-
xuất hiện phổ biến (AVR- ACE1- at, AVR-
ACE1- ks, AVR- Pik)
Sự phân bố của các nhóm gen Avirulence trên các giống lúa cho thấy: giống lúa Nàng Hoa
Trang 79 là giống lúa có sự phân bố của các nhóm gen
Avirulence phức tạp nhất với 6/7 nhóm gen
(AVR- ACE1- at, AVR- ACE1- ks, AVR- Pik,
AVR- Pita, AVR- Pia và AVR- Pii) Tiếp đến là
giống lúa IR46-25 với 4/7 nhóm gen (AVR-
PWL2,) Các giống lúa còn lại chỉ có 3/7 nhóm
gen xuất hiện phổ biến (AVR- ACE1- at, AVR-
ACE1- ks, AVR- Pik)
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1 Asai G.N., Jones M.W., Rorie F.G., 1967
Influence of certain environmental factors in the
field on infection of rice by Pyricularia oryzae
Phytopathology: 237 - 241
2 Chen H., He H., Zhou F., Yu H., Deng X.W.,
2013b Development of genomics-based
genotyping platforms and their applications in rice
breeding Curr Opin Plant Biol 16: 247-254
3 Chuma I., Isobe C., Hotta Y., Ibaragi K.,
Futamata N., Kusaba M., Yoshida K., Terauchi R.,
Fujita Y., Nakayashiki H., Valent B., Tosa Y., 2011
Multiple Translocation of the AVR-Pita Effector
Gene among Chromosomes of the Rice Blast
Fungus Magnaporthe oryzae and Related Species
PLoS Pathogens 7
4 Dai et al., 2010 Diversification and
evolution of the avirulence gene AVR-Pita1 in
field isolates of Magnaporthe oryzae Fungal
Genet Biol 47: 973- 980
5 Farman M.L., Leong S.A., 1998
Chromosome walking to the AVR1-CO39 avirulence
gene of Magnaporthe oryzae Discrepancy between
the physical and genetic maps Genetics
150(3):1049 - 1058
6 Flor H.H., 1971 Current status of the
gene-for-gene concept Annu.Rev Phytopathol 9:
275 - 296
7 Fudal I., Bohnert H.U., Tharreau D., Lebrun
M.H., 2005 Transposition of MINE, a composite
retrotransposon, in the avirulence gene ACE1 of
the rice blast fungus Magnaporthe oryzae Fungal
Genet Biol 2005, 42(9): 761 - 772
8 Huang j., Weina Si, Qiming Deng, Ping Li and Sihai Yang, 2014 Rapid evolution of avirulence
genes in rice blast fungus Magnaporthe oryzae:
1471- 2156
9 Kasetsomboon T., Kate-Ngam S., Sriwongchai T., Zhou B., Jantasuriyarat C., 2013 Sequence
variation of avirulence gene AVR-Pital in rice blast fungus Magnaporthe oryzae 12: 617 - 628
10 Khang C.H., Berruyer R., Giraldo M.C., et
al., 2010 Translocation of Magnaporthe oryzae
effectors into rice cells and their subsequent cell- to-
cell movement Plant Cell 22: 1388 - 1403
11 Kuribayashi K., Ichikawa H., 1952 Studies
on the forecasting of the rice blast disease in Japanese: 229
12 Li W., Wang B., Wu J., Lu G., Hu Y., Zhang X., Zhang Z., Zhao Q., Feng Q., Zhang H., 2009
The Magnaporthe oryzae avirulence gene AVR
Piz-t encodes a predicPiz-ted secrePiz-ted proPiz-tein Piz-thaPiz-t Piz-triggers
the immunity in rice mediated by the blast
resistance gene Piz-t Mol Plant-Microbe Interact
22(4): 411 - 420
13 Orbach M.J., Farrall L., Sweigard J.A., Chumley F.G., Valent B., 2000 A telomeric avirulence gene determines efficacy for the rice
blast resistance gene Pi-ta Plant Cell 12(11):
2019 - 2032
14 Sweigard J.A., Carroll A.M., Kang S., Farrall L., Chumley F.G., Valent B., 1995 Identification, cloning, and characterization of
PWL2, a gene for host species specificity in the rice
blast fungus Plant Cell 7: 1221 - 1233
15 Yoshida K., Saitoh H., Fujisawa S., Kanzaki H., Matsumura H., Yoshida K., Tosa Y., Chuma I., Takano Y., Win J., 2009 Association genetics reveals three novel avirulence genes from
the rice blast fungal pathogen Magnaporthe oryzae
Plant Cell 21(5): 1573 - 1591
Phản biện: TS Nguyễn Huy Chung và
TS Trịnh Xuân Hoạt