NGHIÊN CỨU BỆNH GHẺ CỦ KHOAI TÂY DO Streptomyces scabies VÀ ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG KHÁNG CỦA MỘT SỐ DÒNG GIỐNG KHOAI TÂY

Ảnh hưởng của ẩm độ tương đối của giá thể đến bệnh ghẻ thường khoai tây trong lây nhiễm nhân tạo .... Ảnh hưởng của pHH2O giá thể đến bệnh ghẻ thường khoai tây trong lây nhiễm nhân tạo .

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP HỒ CHÍ MINH

*****************

HỒ NGỌC ANH

NGHIÊN CỨU BỆNH GHẺ CỦ KHOAI TÂY

DO Streptomyces scabies VÀ ĐÁNH GIÁ

KHẢ NĂNG KHÁNG CỦA MỘT SỐ DÒNG / GIỐNG KHOAI TÂY

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP

Thành phố Hồ Chí Minh, Tháng 10/2011

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP HỒ CHÍ MINH

*****************

HỒ NGỌC ANH

NGHIÊN CỨU BỆNH GHẺ CỦ KHOAI TÂY

DO Streptomyces scabies VÀ ĐÁNH GIÁ

KHẢ NĂNG KHÁNG CỦA MỘT SỐ DÒNG / GIỐNG KHOAI TÂY

i

Tháng 09 năm 2009 theo học Cao học ngành Bảo vệ thực vật tại Đại học Nông Lâm Thành phố Hồ Chí Minh, Thủ Đức, thành phố Hồ Chí Minh

Điạ chỉ liên lạc: Trung tâm nghiên cứu Khoai tây, Rau và Hoa, số 79 đường

Hồ Xuân Hương, Phường 12, Đà Lạt, Lâm Đồng

Điện thoại: 0984 719 130

Email: ho_ngocanhpvf@yahoo.com

LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi

Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và

chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Thủ Đức, ngày 18 tháng 10 năm 2011

Hồ Ngọc Anh

LỜI CẢM ƠN

Trong thời gian học tập và thực hiện đề tài tôi đã nhận được sự giúp đỡ từ quý thầy cô, cơ quan, đồng nghiệp, các anh chị, bạn bè và gia đình Tôi xin chân thành gửi lời cảm ơn đến:

- TS Phạm Xuân Tùng đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ để tôi hoàn thành tốt luận văn

- Quý thầy cô bộ môn Bảo vệ thực vật, khoa Nông học, Phòng Sau đại học, Ban Giám hiệu trường Đại học Nông Lâm Thành phố Hồ Chí Minh đã tận tình giảng dạy và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập tại trường

- Tập thể cán bộ công nhân viên Trung tâm nghiên cứu Khoai tây, Rau và Hoa đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện luận văn tại Trung tâm

- Gia đình và bạn bè đã tạo điều kiện và động viên tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài tốt nghiệp

Hồ Ngọc Anh

TÓM TẮT

Đề tài: “Nghiên cứu lây nhiễm nhân tạo và giống kháng bệnh ghẻ củ khoai

tây do Streptomyces scabies” được thực hiện tại Trung tâm nghiên cứu Khoai tây,

Rau và Hoa, Phường 12, Đà Lạt, Lâm Đồng Thời gian thực hiện: từ 01/01/2011 đến 30/08/2011 Với mục đích làm cơ sở cho công tác nghiên cứu về bệnh cũng như nghiên cứu chọn tạo giống khoai tây kháng ghẻ củ tại Việt Nam Kết quả nghiệm thức duy trì ẩm độ giá thể ở mức 60 – 70 %, pH giá thể ở mức 6 - 6,5, giá thể xơ dừa + cát tỉ lệ 1 : 1 cho phép triệu chứng ghẻ biểu hiện mạnh đồng thời tạo điều kiện phù hợp cho sự sinh trưởng, phát triển của cây khoai tây Xác định được khả

năng gây bệnh của 11 dòng Streptomyces scabies và dòng có độc tính cao nhất

GTT4 Đánh giá khả năng kháng bệnh của tập đoàn 22 giống khoai tây bố mẹ và bộ giống 11 dòng khoai tây CIP nhập nội đối với dòng xạ khuẩn GTT4 Kết quả đã phân ba nhóm theo tính kháng (gồm cả hai bộ giống): Nhóm giống kháng trung bình gồm 12 dòng/giống; nhóm nhiễm trung bình gồm 15 dòng/giống; nhóm nhiễm (mẫn cảm) gồm 6 dòng/giống (theo thang phân loại tính kháng của Bradeen (2007))

SUMMARY

The thesis “The study of potato common scab caused by Streptomyces

scabies and the evaluation of disease resistance of several clones/varieties” was

conducted at Potato, Vegetable, & Flower research Center, Ward 12, Dalat, Lamdong, from 01/01/2011 to 30/08/2011 The aim of this project creates scientific premises for in-country long-term potato breeding activities The result indicated that treatment with soil moisture at 60 – 70 %, pHH2O 6 - 6,5 and grown-substrate with sand and coconut verticulite (ratio 1 – 1) showed the best result with a clearly disease symptom and a strong growth of potato The

evaluation of pathogenicity of several Streptomyces scabies isolated As a results,

isolated GTT4 (the highest pathogenicity) is used to evaluate disease resistance level of parental materials using in breeding The evaluation of scab resistance level of several potato clones/varieties in artificial infection condition in pots Treatment was seperated into sub-treatment 1 and sub-treatment 2 in order to evaluate scab resistance of 22 parentals varieties and 11 improted-clones from

CIP to Streptomyces scabies isolated GTT4, respectively The resistant level was

ranked with classification resistant scale discribed by Bradeen (2007) As a general results, there was 12, 15, and 6 clones/varieties with moderately resistant, moderately susceptible, and susceptible, respectively

MỤC LỤC

TRANG

Trang tựa

Trang chuẩn y i

Lý lịch cá nhân ii

Lời cam đoan iii

Cảm tạ iv

Tóm tắt v

Mục lục vii

Danh sách các chữ viết tắt xi

Danh sách các bảng xiii

Danh sách các hình xiv

ĐẶT VẤN ĐỀ 1

1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1

2 MỤC TIÊU, MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU 2

Mục tiêu 2

Mục đích 2

Chương 1: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU 3

1.1 THỰC TRẠNG SẢN XUẤT KHOAI TÂY HIỆN NAY 3

1.1.1 Trong nước 3

1.1.2 Ngoài nước 5

1.2 NHỮNG THIỆT HẠI BỞI GHẺ THƯỜNG KHOAI TÂY 6

1.3 ĐẶC ĐIỂM SINH VẬT HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ CƠ CHẾ GÂY BỆNH CỦA Streptomyces scabies 8

1.3.1 Tác nhân gây bệnh 8

1.3.2 Phổ kí chủ 11

1.3.3 Tính ký sinh 12

1.3.4 Phân bố 14

1.3.5 Phương thức xâm nhiễm 14

1.3.6 Sự phát triển và biểu hiện triệu chứng 16

1.3.7 Sự sản sinh thaxtomin 18

1.3.8 Vector truyền bệnh 19

1.3.9 Sự tồn dư trong đất 19

1.4 PHÒNG TRỪ 20

1.4.1 Phòng trừ bằng hóa chất 21

1.4.1.1 Xử lý củ giống 21

1.4.1.2 Xử lý đất 22

1.4.1.3 Phòng trừ qua lá 23

1.4.2 Phòng trừ bằng phương pháp tưới 24

1.4.3 Giống kháng 25

1.4.4 pH và dinh dưỡng 27

1.4.5 Luân canh và sử dụng phân xanh 28

1.4.6 Phòng trừ sinh học 29

1.4.7 Phòng trừ tổng hợp 30

Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32

2.1 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU 32

2.1.1 Thời gian, địa điểm 32

2.1.2 Vật liệu nghiên cứu 32

2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 34

2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34

2.3.1 Phương pháp điều tra, thu mẫu, phân lập và nhân sinh khối các dòng Streptomyces scabies đại diện cho từng loại đất và khu vực 34

2.3.2 Ảnh hưởng của ẩm độ tương đối của giá thể đến bệnh ghẻ thường khoai tây trong lây nhiễm nhân tạo 35

2.3.3 Ảnh hưởng của pHH2O giá thể đến bệnh ghẻ thường khoai tây trong lây nhiễm nhân tạo 37

2.3.4 Ảnh hưởng của giá thể đến bệnh ghẻ thường khoai tây trong lây nhiễm nhân tạo 38

2.3.5 Xác định khả năng gây bệnh của một số dòng xạ khuẩn 40

2.3.6 Đánh giá khả năng kháng bệnh của một số dòng / giống khoai tây bằng lây nhiễm nhân tạo 40

Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 42

3.1 Ngày, địa điểm lấy mẫu và đặc điểm các dòng S scabies được phân lập 42

3.2 Ảnh hưởng của ẩm độ đến bệnh ghẻ thường khoai tây trong lây nhiễm nhân tạo 47

3.3 Ảnh hưởng của pH đến bệnh ghẻ thường khoai tây trong lây nhiễm nhân tạo 49

3.4 Ảnh hưởng của giá thể đến bệnh ghẻ thường trong lây nhiễm nhân tạo 51

3.5 Xác định khả năng gây bệnh của một số dòng xạ khuẩn 54

3.6 Đánh giá khả năng kháng bệnh của một số dòng / giống khoai tây bằng lây nhiễm

nhân tạo trong chậu 56

3.6.1 Đánh giá khả năng kháng bệnh của 22 dòng / giống khoai tây bố mẹ bằng lây nhiễm nhân tạo trong chậu 58

3.6.2 Đánh giá khả năng kháng bệnh của 11 dòng khoai tây CIP nhận nội bằng lây nhiễm nhân tạo trong chậu 65

Chương 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 71

4.1 Kết luận 71

4.2 Đề nghị 72

TÀI LIỆU THAM KHẢO 73 PHỤ LỤC

DANH SÁCH CÁC CHỮ VIẾT TẮT

CFU: Colony-forming Unit

CIP: The International Potato Center

FAO: The Food and Agriculture Organization of the United Nations Go: Generation Zero

NPPC: Nystatin, Polymixin, Penicillin, Cycloheximide Water Agar PAI: pathogenicity island

YME: Yeast Malt Extract Agar

WA: Water Agar

DANH SÁCH CÁC BẢNG

BẢNG TRANG

Bảng 2.1 Phân loại mức độ kháng của khoai tây đối với ghẻ thường (S scabies) dựa

trên hai chỉ tiêu mức độ ghẻ và % ghẻ bao phủ bề mặt 41

Bảng 3.1 Ngày, địa điểm và loại đất lấy mẫu của các dòng xạ khuẩn (S scabies)

được phân lập 42

Bảng 3.2 Mức độ sinh trưởng, màu khối bào tử, mức độ hóa nâu môi trường nuôi

cấy và hình ảnh khuẩn lạc trên môi trường YME của các dòng ghẻ thường phân lập được 45

Bảng 3.3 Ảnh hưởng của ẩm độ giá thể khác nhau đến sức sinh trưởng, các chỉ tiêu

năng suất, % ghẻ bao phủ và mức độ ghẻ trong lây nhiễm nhân tạo S scabies trên giống khoai tây Atlantic 47

Bảng 3.4 Ảnh hưởng của pH giá thể khác nhau đến thời gian mọc, sức sinh trưởng,

các chỉ tiêu năng suất, % ghẻ bao phủ và mức độ ghẻ trong lây nhiễm nhân tạo S scabies trên giống khoai tây Atlantic 51

Bảng 3.5 Ảnh hưởng của các loại giá thể khác nhau đến sức sinh trưởng, các chỉ

tiêu năng suất, % ghẻ bao phủ và mức độ ghẻ trong lây nhiễm nhân tạo S scabies trên giống khoai tây Atlantic 52

Bảng 3.6 Ảnh hưởng của các dòng xạ khuẩn (S scabies) khác nhau đến các chỉ

tiêu năng suất, % ghẻ bao phủ và mức độ ghẻ trong lây nhiễm nhân tạo trên giống khoai tây Atlantic 56

Bảng 3.7 Tương quan giữa số củ trung bình, khối lượng củ trung bình, tỉ lệ bao phủ

bề mặt và mức độ ghẻ trong thí nghiệm lây nhiễm nhân tạo các dòng xạ khuẩn khác nhau trên giống khoai tây Atlantic 57

Bảng 3.8 Ảnh hưởng của dòng xạ khuẩn S scabies GTT4 đến số củ trung bình và

khối lượng củ trung bình của 22 dòng / giống khoai trồng trong chậu trong lây nhiễm nhân tạo 59

Bảng 3.9 Ảnh hưởng của dòng xạ khuẩn Streptomyces scabies GTT4 đến tỉ lệ củ

nhiễm bệnh, % ghẻ bao phủ bề mặt và mức độ ghẻ của 22 dòng / giống khoai tây bố mẹ trong lây nhiễm nhân tạo 61

Bảng 3.10 Phân loại tính kháng của 22 dòng / giống khoai tây bố mẹ theo thang

đánh giá của Bradeen (2007) 62

Bảng 3.11 Tương quan giữa tỉ lệ củ nhiễm bệnh, tỉ lệ bao phủ bề mặt và mức độ

ghẻ trong thí nghiệm lây nhiễm nhân tạo dòng xạ khuẩn Streptomyces scabies GTT4 lên 22 giống khoai tây 63

Bảng 3.12 Ảnh hưởng của dòng xạ khuẩn S scabies GTT4 đến số củ trung bình,

khối lượng củ trung bình, tỉ lệ củ nhiễm bệnh, % ghẻ bao phủ bề mặt và mức

độ ghẻ của 11 dòng giống khoai tây CIP trồng trong chậu trong lây nhiễm nhân tạo 66

Bảng 3.13 Phân loại tính kháng của 11 dòng khoai tây CIP nhập nội theo thang

đánh giá của Bradeen (2007) 68

Bảng 3.14 Tương quan giữa tỉ lệ củ nhiễm bệnh, tỉ lệ bao phủ bề mặt và mức độ

ghẻ trong thí nghiệm lây nhiễm nhân tạo dòng xạ khuẩn GTT4 lên 11 dòng khoai tây CIP nhập nội 69

DANH SÁCH CÁC HÌNH

HÌNH TRANG

Hình 1.1 Tổng diện tích canh tác khoai tây tại Việt Nam (Chien D.H., 2010) 3

Hình 1.2 Phân bố sản xuất khoai tây tại Việt Nam theo vùng (%) 3

Hình 1.3 Phân bố sản xuất khoai tây giữa các nước phát triển và đang phát triển (CIP, 2005) 5

Hình 1.4 Chu kì sinh trưởng của ghẻ thường khoai tây (Wharton, 2006) 15

Hình 1.5 Các dạng triệu chứng bệnh ghẻ thường khoai tây: dạng vảy; dạng nổi u, ghờ; dạng lỗ 17

Hình 3.1 Cành bào tử của S scabies trên môi trường WA 43

Hình 3.2 S scabies nuôi cấy trên môi trường WA 43

Hình 3.3 Củ thu từ thí nghiệm ẩm độ 49

Hình 3.4 Củ thu từ thí nghiệm pH 51

Hình 3.5 Củ thu từ thí nghiệm giá thể (đất; đất + xơ dừa; cát + đất) 54

Hình 3.6 Sự phân bố của các giống khoai tây dựa trên chỉ số về mức độ ghẻ, % ghẻ bao phủ bề mặt và tỉ lệ củ nhiễm trong lây nhiễm nhân tạo 64

Hình 3.7 Thí nghiệm đánh giá khả năng kháng bệnh của 22 dòng / giống khoai tây bố mẹ bằng lây nhiễm nhân tạo trong chậu vại 65

Hình 3.2 Sự phân bố của các dòng khoai tây CIP nhập nội dựa trên chỉ số về mức độ ghẻ, % ghẻ bao phủ bề mặt và tỉ lệ củ nhiễm trong lây nhiễm nhân tạo 70

Hình 2.8 Thí nghiệm đánh giá khả năng kháng bệnh của 11 dòng khoai tây CIP bằng lây nhiễm nhân tạo trong chậu vại 70

ĐẶT VẤN ĐỀ

1 ĐẶT VẤN ĐỀ

Xạ khuẩn Streptomyces scabiei (Thaxter) Lambert và Loria (syn S scabies)

là tác nhân chính gây bệnh ghẻ thường, là loại bệnh hại có sự phân bố rộng và gây hại kinh tế quan trọng trong sản xuất khoai tây

Củ khoai tây bị bệnh ghẻ thường có chất lượng và khẩu vị không thay đổi nhưng có vẻ bề ngoài kém hấp dẫn Quan trọng hơn, củ nhiễm bệnh không sử dụng được trong công nghiệp chế biến do vết ghẻ không bị bong ra trong quá trình lột vỏ

và gây vết cháy trong quá trình chiên (trong sản xuất khoai tây chiên lát, chiên thỏi

…) Đây là một trong những yếu tố làm ảnh hưởng đến sự phát triển diện tích sản xuất khoai tây nguyên liệu cho chế biến công nghiệp ở Việt Nam trong những năm gần đây

Lâm Đồng là khu vực trồng khoai tây quanh năm và có diện tích khá lớn Tuy vậy, hầu hết diện tích trồng khoai tây tại đây nhiễm bệnh ghẻ thường Bệnh đặc biệt nghiêm trọng trong mùa khô (vụ trồng chính ở Lâm Đồng) khi lượng nước tưới không đảm bảo Hiện nay, bệnh cũng phát triển đáng kể tại đồng bằng sông Hồng mặc dù khu vực này khoai tây được trồng luân canh với lúa nước (khoai tây được trồng như là cây vụ đông) Hiện tượng này do khả năng tồn lưu lâu dài của bào tử trong đất và trên các kí chủ phụ khác (Phạm Xuân Tùng và ctv, 2008)

Tiến triển trong công tác chọn giống kháng bị cản trở bởi sự giới hạn của biểu hiện tính kháng Tuy vậy giống kháng có thể là biện pháp tốt nhất và dễ dàng nhất chống lại bệnh ghẻ thường (Wanner và Haynes, 2009) Việt Nam chưa có công trình công bố nào nghiên cứu chính quy về bệnh, đặc biệt vấn đề chọn tạo giống

kháng bệnh ghẻ thường Đánh giá vật liệu tạo giống kháng là vấn đề cần thiết và mang tính lâu dài cho ngành khoai tây tại Việt Nam hiện nay

Từ những lí do trên chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu bệnh ghẻ củ

khoai tây do Streptomyces scabies và đánh giá khả năng kháng của một số dòng /

giống khoai tây”

2 MỤC TIÊU, MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU

- Xác định một số dòng Streptomyces scabies có độc lực mạnh phục vụ lây

nhiễm nhân tạo

- Đánh giá khả năng kháng bệnh của vật liệu tạo giống

Mục đích

Làm cơ sở cho công tác nghiên cứu về bệnh cũng như nghiên cứu chọn tạo giống khoai tây kháng ghẻ củ

Chương 1 TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU 1.1 THỰC TRẠNG SẢN XUẤT KHOAI TÂY HIỆN NAY

1.1.1 Trong nước

Tổng diện tích trồng khoai tây tại Việt Nam năm 2010 ước tính là 30.000 - 33.000 ha, diện tích tiềm năng là 400.000 ha Năng suất trung bình chỉ đạt 13,0 tấn /

ha (trung bình thế giới: 16 tấn / ha), trong khi tiềm năng năng suất là 30 - 35 tấn /

ha Nguyên nhân chính của năng suất thấp là giống sử dụng phổ biến có chất lượng kém, nhiễm nhiều loại sâu bệnh hại (Dao, 2010)

Hình 1.1 Tổng diện tích canh tác khoai tây tại Việt Nam (Dao, 2010)

Hệ thống giống khoai tây tại Việt Nam chưa đa dạng, thiếu giống tốt với năng suất củ cao, thiếu giống kháng với mốc sương, virus và thiếu giống có chất lượng thương phẩm tốt, đặc biệt là chất lượng cho chế biến Giới hạn về sản xuất và cung cấp giống: Tổng số giống yêu cầu là 45.000 tấn / năm, trong khi khả năng cung cấp ít hơn 10.000 tấn / năm Trước vấn đề về thay đổi khí hậu, giống chịu hạn

và các giống chịu nhiệt cũng rất cấp thiết (Dao, 2010)

Ghẻ củ thường là vấn đề trước đây ít được quan tâm ở đồng bằng sông Hồng

do khoai tây được trồng hầu hết trên diện tích lúa nước Những năm gần đây, do chuyển đổi cơ cấu cây trồng, nhiều diện tích đất cạn cũng được sử dụng cho khoai tây và ghẻ củ trở thành một vấn đề đáng quan tâm, đặc biệt là với nguồn giống nhập khẩu từ Trung Quốc có chất lượng kém Tại Lâm Đồng, ghẻ củ là vấn đế đáng kể

do khoai tây luôn được trồng trên đất cạn Trong mùa khô, ghẻ củ có thể làm thiệt hại đáng kể do làm suy giảm chất lượng, phẩm cấp của khoai tây, đặc biệt là trên các diện tích thiếu nước tưới trong giai đoạn hình thành củ Tuy vậy, chọn tạo giống kháng ghẻ củ còn chưa được quan tâm, do có thể được khống chế bằng các biện pháp nông học như sử dụng củ giống sạch bệnh, xử lý đất, tưới đủ nước trong thời

kỳ hình thành củ, … Ghẻ củ vẫn luôn là tác nhân gây hại đáng kể tại Lâm Đồng

Bắc Trung bộ 6%

Đà Lạt 5%

Miền núi phía Bắc

phía Bắc 13%

Giống kháng mốc sương, ghẻ củ là vấn đề có ý nghĩa thực tiễn to lớn đối với sản xuất khoai tây nói chung và sản xuất khoai tây nguyên liệu cho công nghiệp chế biến nói riêng (Phạm Xuân Tùng, 2009)

1.1.2 Ngoài nước

Trên thế giới, khoai tây được xếp là cây lương thực - thực phẩm quan trọng hàng thứ ba, sau lúa nước và lúa mì, với tổng diện tích năm 2005 đạt 20 triệu ha, tổng sản lượng 320 triệu tấn và mức tăng trưởng trung bình 2,02 % mỗi năm Có hơn 4.000 giống khoai tây hoang dại và chủ yếu tìm thấy ở dãy núi Andes ở Nam

Mỹ Khoai tây là loại cây trồng quan trọng về an ninh lương thực khi đối mặt với tăng trưởng dân số và tỷ lệ nghèo đói tăng lên Ví dụ, Trung Quốc là nước tiêu thụ khoai tây lớn nhất thế giới, dự kiến sự gia tăng 50 % của sản xuất sẽ đáp ứng đủ nhu cầu lương thực trong 20 năm tới có thể đến từ khoai tây (Trung tâm Khoai tây Quốc

tế - CIP, 2005)

Hình 1.3 Phân bố sản xuất khoai tây giữa các nước phát triển và đang phát triển

(CIP, 2005)

Trong vòng 45 năm (1960 - 2005), sản xuất khoai tây có xu hướng dịch chuyển mạnh từ các nước phát triển sang các nước đang phát triển với tỷ lệ (%) tương ứng là 89/11 năm 1960 và 64/36 năm 2005 Theo dự báo của Tổ chức Nông lương thế giới (FAO), tỷ lệ này sẽ là 50/50 vào năm 2020 (CIP, 2005)

Tại các nước Đông Nam Á, tiêu dùng khoai tây tăng trung bình 4,5 % mỗi năm Các sản phẩm khoai tây chế biến (frech fries đông lạnh, chips, bột khoai tây,

mì khoai tây) ngày càng phổ biến Do sản xuất còn ít, nhập khẩu khoai tây đông lạnh từ mỹ tăng 12 % mỗi năm Tại Indonesia, tiêu dùng khoai tây trung bình mỗi năm tăng 6,6 %, trong đó khoai tây tươi 6,5 % và khoai tây chế biến 23 % Tại Thái Lan và Philippines, tình hình cũng diễn ra tương tự (Phạm Xuân Tùng, 2009)

Sự gia tăng của sản xuất khoai tây khu vực các nước đang phát triển diễn ra chủ yếu ở các nước châu Á (4 lần) và Mỹ Latin (2 lần), trong đó Trung Quốc và Ấn

Độ là hai quốc gia hàng đầu vể sản xuất là tiêu thụ khoai tây (CIP, 2000)

1.2 NHỮNG THIỆT HẠI BỞI GHẺ THƯỜNG KHOAI TÂY

Bệnh ghẻ thường khoai tây gây ra bởi nhóm loài vi khuẩn trong đất thuộc chi

Streptomyces, là tác nhân gây bệnh nghiêm trọng cho nghề trồng khoai tây trên toàn thế

giới Tại Tasmania (Úc), thiệt hại do bệnh ghẻ thường theo ước tính là 4 % tổng giá trị sản phẩm (Wanner và Haynes, 2009) 30 – 40 % diện tích khoai tây trồng tại Hokkaido nhiễm bệnh ghẻ thường và gây thiệt hại kinh tế nghiêm trọng (Akira và ctv, 2002)

Osborn và Knoxfield (1995) cho rằng ghẻ thường khoai tây là một loại bệnh

trong đất, tác nhân gây bệnh là vi khuẩn S scabies Vi khuẩn này tấn công lên củ, rễ

và thân ngầm khoai tây, nghiêm trọng hơn chúng tấn công lên cây con, ruộng trồng lặp lại và hình thành nên các u bần sần sùi Nhiễm bệnh ở mức độ cao có thể làm giảm tỉ lệ củ thương phẩm, hoặc làm tổn thương các mắt củ giống Do đó nó cũng

có thể làm giảm đáng kể giá trị kinh tế của ruộng sản xuất

Hiện nay, bệnh ghẻ thường là một trong những yếu tố quan trọng làm hạn chế thành công trong sản xuất khoai tây tại Nam Phi (Nortje và ctv, 2000) Giữa năm 1996 và 2004, tỷ lệ túi giống có chứa củ nhiễm ghẻ thường trung bình là 32 %, tương ứng với các loại giống kém phẩm chất hoặc cấp giống không xác nhận Bệnh này cũng làm giảm giá trị của khoai tây hàng hóa, với yêu cầu ngày càng tăng của người tiêu dùng về sản phẩm không mang khuyết điểm

Ghẻ thường là một loại bệnh hại nghiêm trọng của khoai tây, cây lấy rễ và các loại cây có củ khác, ảnh hưởng đến chất lượng và do đó ảnh hưởng đến giá trị thị trường của các loại cây trồng Trong một cuộc khảo sát gần đây của người trồng khoai tây Canada, 82 % cây trồng của họ bị ảnh hưởng bởi ghẻ thường, với ước tính mất trung bình khoảng 100 USD cho mỗi ha (Hill và Lazarovits, 2005)

Trong số những bệnh gây ra bởi các loài Streptomyces, ghẻ thường khoai tây

chắc chắn là loài gây hại kinh tế quan trọng nhất Ghẻ thường khoai tây được xếp hạng là bệnh thứ tư trong các bệnh quan trọng nhất của cây trồng này ở Bắc Mỹ dựa trên một cuộc khảo sát nông dân thực hiện trong năm 1991 trên hơn 550.000 ha khoai tây được trồng tại Hoa Kỳ Ghẻ thường khoai tây làm giảm giá trị thương phẩm của khoai tây ăn tươi, khoai tây chế biến và khoai tây giống vì các triệu chứng bên ngoài và bản thân của các tác nhân gây bệnh Hầu hết các giống khoai tây được trồng tại Hoa Kỳ dễ bị bệnh ghẻ (Powelson và ctv, 1993)

Tương quan giữa sự xâm nhiễm ghẻ củ và năng suất củ là tương quan gián tiếp, cả hai yếu tố này đều chịu sự chi phối của độ ẩm đất Sự xâm nhiễm ghẻ củ ít ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất và trong cùng điều kiện thì vết bệnh thường lớn hơn ở củ to hơn (McKee, 1968)

Bệnh ghẻ thường ít làm ảnh hưởng đến năng suất nhưng lại làm giảm đáng kể đến giá trị kinh tế Củ nhiễm bệnh mức độ nhẹ giá bán sẽ rẻ hơn củ không bệnh, củ bị bệnh nặng không thể bán được (Phạm Xuân Tùng và ctv, 2008) Tổn thương bởi ghẻ

củ làm giảm giá trị thương phẩm của sản phẩm, mặc dù các loại tổn thương nông hoặc có u, gờ có thể được gỡ bỏ bằng máy bóc vỏ trong quá trình chế biến khi chu bì

được lấy ra Tuy nhiên, trong trường hợp tổn thương lõm sâu xuất hiện, thiệt hại do gọt vỏ rất đáng kể và có thể dẫn đến việc từ chối cả lô hàng Ngoài ra, với hoạt động chế biến thiên về việc để lại chu bì còn nguyên vẹn, thậm chí các tổn thương thương

bề mặt hoặc u, gờ cũng có thể có vấn đề Nếu tổn thương bao phủ hơn 5% của bề mặt, khoai tây không còn được xếp loại 1 tại Mỹ (Haynes và ctv, 2010)

Theo số liệu không công bố của công ty Pepci Việt Nam (công ty có thị phần sản xuất chips khoai tây lớn nhất tại Việt Nam hiện nay), trong niên vụ đông xuân

2010 tại Lâm Đồng tỉ lệ nhiễm bệnh ghẻ củ là 0 – 3 %, trong đó tỉ lệ bệnh trung bình chỉ ở mức 0,5 % Mức độ bệnh này là tương đối thấp do giống khoai tây được trồng Atlantic là giống kháng trung bình với ghẻ thường Tuy vậy tổng tỉ lệ nhiễm sâu bệnh và tổn thương trên củ khi thu mua khoai thương phẩm cho phép là 2 %, mức độ nhiễm ghẻ thường trung bình 0,5 % là yếu tố đáng kể làm gia tăng lượng khấu trừ trong lợi nhuận của nông hộ

1.3 ĐẶC ĐIỂM SINH VẬT HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ CƠ CHẾ GÂY BỆNH

CỦA Streptomyces scabies

1.3.1 Tác nhân gây bệnh

Bệnh ghẻ thường gây hại khoai tây và một số loại cây có củ khác gây ra bởi

các loài Streptomyces Streptomyces spp là vi sinh vật hiếu khí, dạng sợi, Gram dương, vi sinh vật tiền nhân thuộc bộ Actinomycetales, phân bộ Streptomycineae,

họ Streptomycetaceae và chi Streptomyces

Theo Vũ Triệu Mân và ctv (2007), bệnh ghẻ thường khoai tây do xạ khuẩn

Streptomyces scabies (Thaxter) Waksman và Henrici gây ra Đây là loại sinh vật

gây bệnh nằm trung gian giữa vi khuẩn và nấm, theo phân loại nấm chúng thuộc nhóm nấm Bất toàn Sợi nấm nhỏ mảnh có hình xoắn, không màu Bào tử được sinh

ra với lượng lớn từ sợi nấm, bào tử có hình cầu hoặc hình bầu dục Một số tài liệu công bố bệnh là do vi khuẩn hình sợi gây ra

Hầu hết các loài Streptomyces được mô tả là loài hoại sinh trong đất Tuy

nhiên, bốn loài đã phát triển thành loài kí sinh và gây bệnh lên các bộ phận dưới

mặt đất có giá trị kinh tế của cây có củ Những loài này (gồm Streptomyces scabiei (S scabies), S acidiscabies, S turgidiscabies và S ipomea) không liên quan với

nhau dựa trên một số tiêu chí bao gồm trình tự DNA của ribosome 16S, mối quan

hệ DNA - DNA, các thuộc tính hình thái và sinh hóa (Lambert và Loria, 1989; Healy và Lambert, năm 1991; Takeuchi và ctv, 1996; Miyajima và ctv, 1998) Các

nghiên cứu tốt nhất về các loài gây bệnh này là việc xác định S scabies là nguyên nhân chính của ghẻ thường trên củ khoai tây Loài S acidiscabies cũng gây bệnh

trên củ khoai tây (ghẻ trên môi trường axit), nhưng các nghiên cứu chỉ giới hạn ở các vùng: Đông Bắc Mỹ (Lambert và Loria, 1989), Canada (Faucher và ctv, 1992.), Hokkaido thuộc Nhật Bản (Takeuchi và ctv, 1996) và Hàn Quốc (Kim và ctv, 1998b) Các triệu chứng bệnh gây ra do hai tác nhân gây bệnh trên là không thể

phân biệt và cả hai loài cũng có thể lây nhiễm thân rễ củ cải (Raphanus sativus L.),

củ cải đỏ (Brassica rapa L.) và các cây có củ khác (Loria và ctv, 1997) Loài S

turgidiscabies lần đầu tiên được thông báo vào năm 1996 và là loài Streptomyces

quan trọng thứ ba gây bệnh trên khoai tây (Takeuchi và ctv, 1996; Miyajima và ctv, 1998) Tuy nhiên, phân bố của nó là giới hạn đối với Nhật Bản, Phần Lan, Thụy Điển và Hàn Quốc (Miyajima và ctv, 1998; Kim và ctv, 1998a; Kreuze và ctv,

1999; Lehtonen và ctv, 2004) Loài S ipomea là tác nhân chính của khoai lang (Ipomoea batatas L.) gây bệnh lên các bộ phận trong đất, vết bệnh phát triển từ các

chấm đen xuất hiện trên rễ và phần ngầm của thân cây Bệnh làm giảm năng suất và giảm chất lượng củ, bệnh có thể gây hại nghiêm trọng hơn trong điều kiện khô hạn

và trong đất nghèo dinh dưỡng (Loria và ctv, 1997)

Các loài Streptomyces rất phong phú trong đất, tuy vậy chỉ một phần nhỏ

mang gen sản sinh độc tố thaxtomin gây nên bệnh ghẻ Gen sản sinh độc tố thaxtomin nằm trên một khu vực nhiễm sắc thể riêng biệt được đánh dấu (tạm dịch

là “đảo kí sinh”: pathogenicity island - PAI), khu vực này có thể chuyển vị trong

các loài Streptomyces (Loria và ctv, 2006)

Một loài Streptomyces là tác nhân gây bệnh ghẻ mới đã được phân lập từ

khoai tây nhiễm ghẻ có nguồn gốc ở Đông Nam Idaho Nghiên cứu đã củng cố một

mô hình chuyển theo chiều ngang của các yếu tố quyết định khả năng gây bệnh trong

các loài Streptomyces, các chủng mới có dấu hiệu mang vùng gen gây bệnh đặc trưng (PAI) của loài Streptomyces, nó có gen mã hóa sinh tổng hợp thaxtomin yếu tố quyết

định khả năng gây bệnh và một yếu tố lây bệnh thứ hai enzym tomatinase, mặc dù

thiếu một đặc tính gen PAI thứ ba của Streptomyces gen nec1 Các chủng mới có một chuỗi trình tự gen 16 rDNA duy nhất liên quan chặt chẽ đến những loài Streptomyces

gây bệnh khác Chuỗi 16 rDNA này cũng được giải trình tự và kết quả cho thấy thiếu vùng PAI, từ đó thấy rằng những dòng gây bệnh mới phát sinh do chuyển theo chiều

ngang của một vùng PAI vào một loài Streptomyces hoại sinh Các dòng phân lập của chủng mới gây bệnh trên củ cải và khoai tây nguy hiểm hơn so với chủng S scabies

Ngoài gây vết tổn thương ghẻ trên củ khoai tây, tổn thương cũng đã được nhìn thấy trên phần thân cây và tia củ ngầm Sự xuất hiện chủng mới này làm phức tạp thêm sự tồn tại các chủng gây bệnh tại Mỹ (Wanner, 2007)

1.3.2 Phổ kí chủ

Tác nhân gây bệnh ghẻ thường, không chỉ gây bệnh ở khoai tây, mà còn có

thể tấn công rễ củ củ cải (Raphanus sativus L.),, củ cải đỏ (Brassica rapa L.), củ cải đường (Beta vulgaris L.), lạc (Arachis hypogaea L.), cà rốt (Daucus carota L.), Rutabaga (Brassica napus L var napobrassica (L.) Rchb), cây phòng phong (Pastinaca sativa L.), Mangel (Beta macrorrhiza Steven) và cây củ hạ (Tragopogon

porrifolius L.) (Hooker, 1986; De Klerk và ctv, 1997; Goyer và Beaulieu, năm

1997, Bouchek-Mechiche và ctv, 2000) Tất cả các loại cây trồng phát triển các triệu chứng điển hình của ghẻ, trong đó có mụn nước, tổn thương lớn lên và đóng vảy màu nâu đỏ, do đó có thể có dạng như một hố xâm nhiễm mà không cần có mặt của khoai tây Nhiều loại cây trồng một lá mầm và hai lá mầm cũng đã được báo

cáo là có ảnh hưởng tiêu cực khi bị lây nhiễm nhân tạo S scabies, có thể là do ảnh

hưởng độc tính gây ra bởi thaxtomin A, một độc tố thực vật phổ rộng sản xuất bởi

các tác nhân gây bệnh (Leiner và ctv, 1996) Ở Nam Phi, S scabies đã được báo cáo

trên lạc (De Klerk và ctv, 1997) Chúng không phải là tác nhân gây bệnh chủ yếu trên lạc, nhưng có thể có ý nghĩa kinh tế nơi khoai tây và lạc được trồng luân canh trong cùng khu vực

S scabies có phạm vi ký chủ rộng gây hại trên một số cây trồng như củ cải, cà rốt, củ cải đỏ, pH đất đóng vai trò quan trọng trong sự phát triển của bệnh Bệnh hại mạnh trong điều kiện pH đất 5,5 - 7,5 Có một số loài tương tự có thể tồn tại và phát triển ở độ pH thấp hơn được phát hiện ở Mỹ (Vũ Triệu Mân và ctv, 2007)

1.3.3 Tính ký sinh

Hiện đã có nhiều suy đoán về các cơ chế gây bệnh của bệnh ghẻ thường, đặc biệt là liên quan đến enzyme ngoại bào và sự sản sinh độc tố (Lawrence và ctv, 1990; Healy, 1991) Nghiên cứu mở rộng vào cuối những năm 1980 cho thấy hoạt động của esterase trong các chất chiết xuất từ môi trường nuôi cấy của một số

chủng gây bệnh của S scabies (McQueen và Schottel, 1987) Người ta tin rằng

enzym esterase có thể giúp các tác nhân gây bệnh làm giảm lớp sáp bảo vệ (suberin

và cutin) bao gồm các mô phân sinh bần và do đó tạo điểm xâm McQueen và Schottel (1987) cũng phát hiện rằng bổ sung suberin với kẽm dẫn đến cảm ứng tối

ưu sự xuất hiện esterase

Mặc dù ghẻ thường do các loài Streptomyces là rất đa dạng trên cơ sở sinh lý

học, hình thái học, phương pháp lai DNA-DNA và phân tích ribosome Sự tương đồng trong phổ kí chủ và triệu chứng bệnh đề ra một cơ chế chung của sự gây bệnh Tất cả những loài gây bệnh này cùng sản sinh một hoặc nhiều nhóm độc tố thực vật gọi là thaxtomins, chất gây nên cùng triệu chứng bệnh trên kí chủ Theo Loria và ctv (1997), suy đoán về sự tham gia của các độc tố thực vật này có từ năm 1926, mặc dù King và ctv (1989) chỉ thành công trong việc phân lập và mô tả các hợp chất này 63 năm sau đó Bằng chứng của sự sản sinh độc chất gây bệnh của

Streptomyces spp cũng đã được báo cáo bởi Lawrence và ctv (1990), các hợp chất

được xác định là thaxtomin A và B Thaxtomin A là độc chất chủ yếu được sản xuất

bởi cả hai loài S scabies và S acidiscabies trên củ khoai tây, mặc dù một lượng nhỏ

các hợp chất khác có liên quan cũng đã được phân lập (King và ctv, 1992; Loria và ctv, 1997) Thaxtomin A đã được chứng minh là gây trương tế bào phân sinh mô thực vật thông qua sự ức chế sinh tổng hợp cellulose (Fry and Loria, năm 2002;

Scheible và ctv, 2003) Vì vậy, giả thuyết hiện nay là Streptomyces spp thâm nhập

vào khu vực mô phân sinh của khoai tây thông qua việc sản xuất thaxtomin A làm

ức chế sự phát triển thành tế bào (Loria và ctv, 2003)

Kể từ khi sự sản sinh thaxtomin A là phổ biến đối với các loài không liên quan với nhau, người ta đã đề xuất rằng các tác nhân gây bệnh đã được chuyển vị

giữa các loài S scabies, S acidiscabies và S turgidiscabies (Healy và Lambert,

1991; Bukhalid và Loria, 1997; Bukhalid và ctv, 1998) Trong một nghiên cứu để xác định mối quan hệ giữa sự sản sinh độc tố và sự hình thành sợi nấm trên vết ghẻ

của Streptomyces sp (IFO 13767), có sự xuất hiện bệnh nhưng không có bằng

chứng của sản sinh thaxtomin (Natsume và ctv, 1996) Trong nỗ lực tiếp theo để

chứng tỏ có một yếu tố khác quyết định khả năng gây bệnh của S scabies, một gen

độc lực giả định - nec1 - được xác định Đó là cơ sở để đưa ra một kiểu hình gen độc đến nhược độc (Bukhalid và Loria, 1997) Ngay sau đó, Bukhalid và ctv (1998)

đã báo cáo sự tương quan chặt chẽ giữa sự sản sinh thaxtomin với sự hiện diện của

gen nec1 trên S scabies, S acidiscabies và S turgidiscabies và chỉ ra rằng khu vực

ORFtnp-nec1 giống nhau giữa các chủng của các tác nhân gây bệnh Các gen sản xuất thaxtomin cũng như gen nec1 nằm trên một khu vực gen kí sinh (PAI) rất lớn ở

S scabies, S acidiscabies và S turgidiscabies (Bukhalid và ctv, 1998, 2002; Healy

và ctv, 2000 Kers và ctv, 2005) Bằng chứng thuyết phục hiện tại cho thấy rằng

PAI đã được chuyển từ S scabies sang hai tác nhân gây bệnh ghẻ mới xuất hiện của

khoai tây (Kers và ctv, 2005)

S scabies có thể sinh sản hệ sợi Nó là dạng sợi bào tử mọc thành hình xoắn

ốc có các vách ngăn ngang qua, các vách này có thể thắt lại và gãy ra để tạo thành các bào tử đơn Bào tử thành thục có màu xám hoặc màu đen Khi bào tử gặp kí chủ cảm nhiễm, bào tử nảy mầm và bắt đầu quá trình kí sinh (Wharton và ctv, 2006)

Gần như pH và ẩm độ đất là yếu tố quyết định đến sự phân bố và xâm nhiễm của bệnh qua các mùa vụ, tuy vậy sự ảnh hưởng của các nhân tố khác chưa được xác định rõ Ghẻ thường khoai tây gây hại đặc biệt nghiêm trọng khi canh tác trên đất trung tính hoặc kiềm (pH 7,0 hoặc lớn hơn) Một vài chủng vi khuẩn có thể gây hại ở pH bằng 5,0 hoặc thấp hơn, nhưng nhìn chung có thể phòng trừ bệnh hiệu quả nếu đất trồng khoai tây được giữ ở mức pH 5,0 đến 5,2 Trong khoảng pH 5,2 đến 8,0 mức độ gây hại của bệnh sẽ tăng tỉ lệ thuận với độ kiềm của đất Điều kiện đất

ấm và khô trong giai đoạn cảm nhiễm bệnh (hai đến năm tuần sau khi củ bắt đầu hình thành) làm tăng đáng kể mức độ nhiễm bệnh (Osborn và Knoxfield, 1995; Wharton và ctv, 2006)

Theo Vũ Triệu Mân và ctv (2007), bệnh gây hại mạnh ở những ruộng trồng khoai tây độc canh nhiều vụ liên tiếp Bệnh hại nặng trong điều kiện nhiệt độ ấm áp, đất khô, đặc biệt là khoai tây trồng ở chân đất cát pha

1.3.4 Phân bố

Ghẻ thường khoai tây là một trong các bệnh thực vật được biết đến lâu đời nhất và lần đầu tiên mô tả vào năm 1890 Thông tin hiện tại cho thấy ghẻ thường khoai tây phân bố rộng cũng như kí chủ của nó (Loria và ctv, 1997) Chúng hiện diện trong tất cả các khu vực trồng khoai tây của Bắc Mỹ và châu Âu (Keinath và Loria 1989a) Tashiro và ctv (1983) báo cáo có sự nhiễm bệnh ở khu vực Đông Á Một báo cáo của Pung và Cross (2000) đã xác nhận sự hiện diện của bệnh này ở Victoria - Úc và đặc biệt là hòn đảo Tasmania Ghẻ thường cũng xảy ra ở các nước

Áo, Đan Mạch, Pháp (Bouchek-Mechiche và ctv, 2000.), Phần Lan, Đức, Hy Lạp (Alivizatos và Pantazis, 1992), Israel (Doering-Saad và ctv, 1992), Hungary, Ireland, Hà Lan, Thụy Điển, Na Uy (Bjor và Roer, 1980), Ba Lan (Sadowski và ctv, 1996), Hàn Quốc (Park và ctv, 2003), Nhật Bản (Miyajima và ctv, 1998) và Vương quốc Anh (Read và ctv, 1995) Bệnh được phát hiện trong tất cả các vùng sản xuất khoai tây của Nam Phi, mặc dù ở các cấp độ khác nhau (Marais và Visser, 1989)

1.3.5 Phương thức xâm nhiễm

Để hiểu được cơ chế mà các tác nhân gây bệnh ghẻ xâm nhiễm thì một trong những yếu tố đầu tiên nên xem xét là sinh lý của kí chủ Củ khoai tây là sự phình lên của đoạn thân cây bao gồm các mắt và các lóng (Adams và Lapwood, 1978) Khi quá trình tạo củ bắt đầu diễn ra, các mắt thân được phân cách bởi các lóng mở rộng Lóng hình thành liên tiếp tại đỉnh của củ đang phát triển trải qua một giai đoạn nhạy cảm khi mà chúng mang khí khổng và phát triển các tế bào khí khổng mới Các lóng non nhất (gọi tắt là A-1 và A-2) mang lỗ thở có khả năng chống sự xâm nhiễm của bệnh ghẻ thường (Adams và Lapwood, 1978) Mặt khác, các tế bào

lỗ thở non chưa được suberin hóa giữa các lóng A-3 đến A-5 rất nhạy cảm với bệnh, trong khi các lóng già hơn với sự xuất hiện của suberin ở lỗ thở trở nên kháng lại sự nhiễm bệnh Trong vài tuần đầu tiên hình thành củ, sự phát triển lóng mới trên củ với tốc độ hai lóng mỗi tuần, do đó mỗi pha hình thành lóng trải qua một giai đoạn nhạy cảm khoảng 10 ngày kể từ 1 - 2,5 tuần sau khi bắt đầu hình thành củ

Các tác nhân gây bệnh ghẻ thường không phải là một đối thủ cạnh tranh có hiệu quả về vị trí xâm nhiễm hay dinh dưỡng, nhưng nó có khả năng thích nghi tuyệt vời và tự biến đổi để vượt qua tính kháng của vật chủ bằng một cách thú vị Sau khi thâm nhập các tác nhân gây bệnh phát triển giữa các tế bào, chủ yếu là giữa các tế bào bên trong tế bào lỗ thở đã phát triển (Adams và Lapwood, 1978) Giống như sự chết tế bào chúng lấy dinh dưỡng trên các tế bào chết này Sợi nấm hình thành bên trong tế bào chủ chỉ tại các khu vực đã cũ của tổn thương (Labruyére, 1971; Hooker, 1986) Trong khi nhân lên, tác nhân gây bệnh tiết ra một chất sinh hóa (có thể là thaxtomin) để kích thích các tế bào xung quanh tổn thương phân chia nhanh chóng và tổng hợp suberin tại điểm xâm nhiễm Những lớp suberin này tạo thành một lớp bần cắt chất dinh dưỡng của các tế bào sống do đó giết chết chúng và đồng thời bảo vệ cây chống lại sự mất độ ẩm và sự tấn công của vi khuẩn, cũng từ

đó cung cấp mô chết và tạo cho các tác nhân gây bệnh có thêm nguồn thức ăn Lớp

mô bần sau đó đẩy ra ngoài khu vực bị nhiễm bệnh, chu bì khoai tây vỡ và hình thành nên vết ghẻ (Wharton và ctv, 2006)

Hình 1.4 Chu kì sinh trưởng của ghẻ thường khoai tây (Wharton, 2006)

Về cơ bản, hầu hết các chủng S scabies là tác nhân gây bệnh Tuy nhiên, không phải tất cả các chủng S scabies đều gây bệnh và các loài này liên quan chặt

chẽ với loài hoại sinh (Healy và Lambert, 1991) Do đó, nghiên cứu biến động mật

số của các chủng gây bệnh của các loài này rất khó khăn (Loria và ctv, 1997)

Các dòng Streptomyces rất biến đổi trong tính xâm nhiễm gây bệnh ghẻ

thường khoai tây (Wanner, 2004) Từ khi cơ chế kí sinh dựa vào chất thaxtomin được thừa nhận, cơ sở sinh vật học của sự xâm nhiễm đã được thừa nhận là rất khác biệt ở cách sản sinh chất thaxtomin Các tác giả cũng khẳng định có sự khác biệt ở

mức độ sản sinh thaxtomin trong nuôi cấy in vitro giữa các dòng Streptomyces khác

nhau về mặt di truyền (Beausejour và ctv, 1999)

Sự tiến hóa của Streptomycetes trong thích nghi tốt với điều kiện mới không

phải là bất ngờ khi xem xét sự có mặt khắp nơi của các chi kết hợp gen và sự

chuyển vị theo chiều ngang của PAI Hơn nữa, sự khác biệt về khí hậu hoặc môi

trường có thể cho kết quả các dạng gây bệnh ghẻ khác nhau của Streptomycetes tại

các khu vực và mùa vụ khác nhau (Wanner, 2006)

Theo công bố của Lambert và ctv (2006), trong hai năm 2000 và 2004, 19 giống khoai tây được trồng và lây nhiễm bằng các dòng phân lập thuộc 2 loài vi

khuẩn gây bệnh ghẻ thường S scabies và S acidiscabies, không có sự tương tác

giữa các giống khoai tây với vi khuẩn lây nhiễm ở cả 2 vụ thí nghiệm Kết quả này phù hợp với tính độc của vi khuẩn trong việc phát triển vết ghẻ Kết quả cũng chỉ ra rằng độc tính của vi khuẩn và kĩ thuật canh tác đối với sự xâm nhiễm và phát triển của vi khuẩn là không khác biệt rõ ràng trên các giống khoai tây Tương tự như vậy, không có sự khác biệt rõ ràng giữa kí sinh và kí chủ về tính kháng và mức độ biểu hiện bệnh trên các giống khoai tây khác nhau

1.3.6 Sự phát triển và biểu hiện triệu chứng

Các tác nhân gây bệnh ghẻ thường có thể lây nhiễm trên tất cả các bộ phận ngầm của cây khoai tây (Labruyére, 1971) Bộ phận của cây trên mặt đất cũng có thể biểu hiện các triệu chứng sau khi lây bệnh nhân tạo (Hooker, 1986) Ban đầu, tổn thương xuất hiện như là vết nhỏ (5 - 8 mm), màu nâu đỏ, tổn thương mọng nước trên lớp chu bì của củ Khi tác nhân gây bệnh tiếp tục xâm chiếm củ, kí chủ phát triển vết thương trên chu bì dẫn đến vết tổn thương nâng lên một chút tạo thành các mô thô,

mô bần Những điểm này có thể kết hợp lại để hình thành các mảng có hình dạng bất định, biến màu thành nâu và kết cấu thô (Rich, 1983) Các mảng này có thể bị nứt như triệu chứng nhiễm trùng và có dạng hình sao Bệnh cũng có thể mở rộng trên củ tạo thành vết ghẻ nông hoặc sâu (Ndowara và ctv, 1996) Khi cắt bỏ hết các vảy trên vết ghẻ, trên thịt củ cơ bản xuất hiện vết bệnh màu vàng rơm và hơi mờ (Rich, 1983) Ghẻ vảy, cũng được gọi là dạng da voi, phát triển như một lớp bề mặt của các mô bần bao gồm khu vực rộng lớn của bề mặt củ và có thể được gây ra bởi

những chủng độc tính yếu của S scabies (Healy, 1991) Theo Loria và ctv (1997),

mô tả các triệu chứng của ghẻ vảy, ghẻ lưới và các chủng Streptomyces liên kết với

°C, và ghẻ vảy là 23 - 27 °C Một khác biệt quan trọng là ảnh hưởng của độ ẩm đất

Độ ẩm thấp làm nặng thêm triệu chứng ghẻ thường, trong khi ghẻ vảy và ghẻ lưới gia tăng mức độ nghiêm trọng với độ ẩm của đất tăng (Healy, 1991)

Hình 1.5 Các dạng triệu chứng bệnh ghẻ thường khoai tây:

dạng vảy; dạng nổi u, ghờ; dạng lỗ Triệu chứng điển hình trên củ là các vết đốm nhỏ, ướt, hình tròn có màu nâu hoặc nâu đỏ, xung quanh vết bệnh sần sùi Đôi khi, có thể quan sát thấy các vết sùi lõm hình nhẫn trên bề mặt củ Triệu chứng bệnh thường thể hiện rõ vào thời điểm gần thu hoạch củ (Vũ Triệu Mân và ctv, 2007) Tương tự Phạm Xuân Tùng và ctv (2008) cho rằng, vết bệnh có hình dạng sao hoặc hình tròn, màu đen, trên mép nổi gờ mềm và xung quanh có màu nâu xám; bệnh thường xuất hiện đầu tiên ở mắt củ Có nhiều giống khoai tây mẫn cảm với bệnh ghẻ thường, trong đó hầu hết các giống khoai tây thương mại có mức mẫn cảm cao Triệu chứng bệnh trên củ ban đầu là các vết tối màu có vảy, sau đó hình thành các vết nổi có gờ riêng biệt hoặc dính liền với nhau, cuối cùng có thể hình thành các vết mụn hay hố trũng, lõm (Wanner và Haynes, 2009)

Triệu chứng vết ghẻ có sự biến đổi rất lớn Củ nhiễm bệnh có thể thể hiện một trong hai triệu chứng: loại vết ghẻ nông hoặc loại vết ghẻ có lỗ sâu, hoặc có thể cùng tồn tại cả hai triệu chứng Loại vết ghẻ nông hay ghẻ bề mặt là loại chỉ có các

vết trên bề mặt, xù xì hoặc có các đám vỏ nhám tối màu Vết ghẻ hơi phồng, lõm ở giữa và có một ít mô mềm bao xung quanh Loại ghẻ có lỗ bao gồm các vết thương

có lỗ sâu từ 1 - 10 mm, bao quanh bởi lớp mô mềm và đường kính lỗ có thể lên tới

10 mm (Osborn và Knoxfield, 1995; Wharton và ctv, 2006)

turgidiscabies) gây bệnh trên khoai tây và loài S ipomoeae gây bệnh ghẻ trên khoai

lang (Loria và ctv, 1997) Chất thaxtomin duy nhất đã được mô tả là

4-nitroindol-3-YL có chứa 2,5-dioxopiperazines (King và ctv, 1992) Hơn mười chất thaxtomin

tương tự được sinh ra bởi S scabies, chúng khác nhau về sự hiện diện của các nhóm

methyl và hydroxyl riêng biệt (King và ctv, 2003) Thaxtomin A và B là các độc tố chủ yếu gây bệnh ghẻ thường của khoai tây (King và ctv, 1992), và thaxtomin C

(được sản sinh bởi S ipomoeae) gây bệnh ghẻ trên khoai lang (King và ctv, 1994)

Thaxtomin có thể gây triệu chứng các vết ghẻ khi lây nhiễm trên củ khoai tây, ngoài

ra độc tố này cũng gây ra hoại tử khi lây nhiễm cho các mô khoai tây khác hoặc thậm chí trên các loài thực vật khác Khi lây nhiễm thaxtomin, hầu hết các loại cây con biểu hiện triệu chứng sưng rễ, các vết hoại tử đồng thời làm rễ và cây còi cọc (Loria và ctv, 2008) Các tế bào mục tiêu của thaxtomin trong tế bào thực vật chưa được xác định rõ ràng Tuy nhiên, thaxtomin có vai trò ức chế tổng hợp cellulose trong quá trình nhân lên của mô thực vật (Loria và ctv, 1997) Mặc dù thaxtomin đã

được chứng minh là cần thiết để quyết định độc tính của S scabies, một số nghiên

cứu cho rằng không phải tất cả các dòng của bệnh ghẻ thường sản sinh các độc tố thực vật này (Park và ctv, 2003; Wanner, 2004)

Sự sinh tổng hợp thaxtomin A và B phụ thuộc vào sự hiện diện của các gen

txtA, txtB, txtC và nos Các gen txtA, B mã hóa enzym sinh tổng hợp peptide chất

liên kết với tryptophan và phenylalanine để hình thành cấu trúc cyclic dipeptide của

thaxtomin Gen txtC mã hóa một cytochrome P450 monooxygenase cho sự hydroxyl hóa của phenylalanine và gen nos mã hóa một nitric oxide synthase cho phép sự nitrat hóa của tryptophan (Healy và ctv, 2002) Kể từ khi phát hiện S

ipomoeae sản sinh chủ yếu là thaxtomin C, một chất tương tự của thaxtomin A thiếu

hai nhóm hydroxyl và một nhóm methyl, các tác giả đã cho rằng các gen txtC có thể

không được sử dụng để tổng hợp thaxtomin C (King và ctv, 1994; Bukhalid và Loria, 1997)

1.3.8 Vector truyền bệnh

Schaal (1955) quan sát thấy rằng các vết thương khi ăn khoai tây của ấu

trùng bọ cánh cứng (Epitrix cucumeris Harris) tạo ra điểm xâm nhiễm cho các tác

nhân gây bệnh ghẻ Ấu trùng mang mầm bệnh ở cả bên trong và bên ngoài cơ thể

và có thể tham gia vào việc lây nhiễm bệnh từ đất vào củ Tamaki và ctv (1976) tìm thấy ghẻ thường khoai tây trên giun đất, nhện và tuyến trùng Đồng thời phân

lập được Streptomyces spp trên nhện Rhizoglyphus và bọ đuôi bật Collembola (Onychiurus subtenius Folsom, Folsomia fimetaria L và Folsomia elongata Mac

Gillivray) Việc hiểu biết về vai trò của động vật chân đốt trong đất trong dịch tễ học của bệnh ghẻ thường và ghẻ axít có thể cung cấp giải pháp cho bệnh này Bệnh có thể lan truyền nhờ mưa, nước tưới, giống nhiễm bệnh, nông cụ và các hoạt động canh tác của con người (Vũ Triệu Mân và ctv, 2007)

1.3.9 Sự tồn dư trong đất

Điều đặc biệt là ghẻ thường có thể có mặt trong đất mới chưa từng có lịch sử canh tác khoai tây Như các vi sinh vật thông thường khác, trong tất cả các loại đất

canh tác luôn tồn tại loài gây bệnh ghẻ Streptomyces Các tác nhân gây bệnh tồn tại

dưới dạng các bào tử hoặc sợi nấm trong các tàn dư cây trồng Nó có thể vẫn sống trong đất từ mười (Kritzman và ctv, 1996) đến hai mươi năm mà không có bất kỳ mùa vụ trồng khoai tây nào (Dippenaar, 1933) Ghẻ thường có thể được đưa vào đất bằng củ bị nhiễm và hoạt động canh tác Đất bị nhiễm khuẩn có thể lây lan theo gió

và mưa sang ruộng liền kề đang "sạch bệnh" Sinh vật này cũng tồn tại qua đường tiêu hóa của động vật và có thể được lan truyền qua phân (Rowe, 1993) Kể từ khi

xác định được S scabies là một tác nhân gây bệnh “đơn vụ” (tức là hoàn thành một

chu kỳ bệnh trong mỗi vụ trồng trọt), mật độ lây nhiễm ban đầu có thể đóng một vai trò quan trọng trong sự phát triển của bệnh (Keinath và Loria, 1991) Bào tử của loài

Streptomyces có thể tồn tại trong đất khô trong thời gian dài nhưng các sợi nấm

không chịu được điều kiện độ ẩm cao Các bào tử Streptomyces phân bố không đồng

đều trong đất mà tập trung ở các khu vực nhỏ, trong một cụm giới hạn Những cụm này thường liên kết với các tàn dư có nguồn gốc từ cây trồng trước đây hoặc cây trồng hiện tại Sự nảy mầm của bào tử được tăng cường bởi sự gần kề với các hạt hữu

cơ Sợi nấm sản sinh các bào tử ra xung quanh và điều này được cho là tạo điều kiện

thuận lợi cho sự lây lan S scabies có xu hướng chiếm ưu thế ở khu vực đất khô,

trung tính hoặc kiềm (Hooker, 1986, Loria và ctv, 1986)

Theo Wharton và ctv (2009), ghẻ thường khoai tây là vi sinh vật hoại sinh có thể qua đông trong đất, trên bề mặt củ và trong các tàn dư thực vật Kí sinh phân tán

từ nơi này sang nơi khác qua dòng nước (nước tưới hoặc nước mưa), gió, củ giống hoặc qua đất còn dính trên nông cụ Mật độ kí sinh có thể được giảm bớt nhờ quá trình luân canh nhưng không thể loại trừ hoàn toàn vì chúng có khả năng tự nhân lên nhờ một số chất hữu cơ trong đất (Wharton và ctv, 2006) Vũ Triệu Mân và ctv

(2007) cho biết thêm, S scabies tồn tại trên các tàn dư cây bệnh trong đất và gây hại

ở các bộ phận của cây nằm dưới mặt đất

1.4 PHÒNG TRỪ

Việc phòng trừ bệnh đã được cố gắng thực hiện bằng nhiều cách khác nhau,

ví dụ như: a) hóa chất (Davis và ctv, 1974; b) tưới tiêu (Lapwood và ctv, 1970,

1971, 1973); c) giống kháng (Bjor và Roer,.1980; Pemberton, 1994); d) pH và dinh dưỡng cây trồng (Williams và ctv, 1971); e) luân canh và sử dụng phân xanh (Pemberton, 1994); và f) kiểm soát sinh học (Anderson và Lorang, 1988; Hayashido

và ctv, 1988; Gouws và Wehner, 2004) Tuy nhiên, để đạt được sự kiểm soát ghẻ củ trong đất theo tất cả các điều kiện trồng trọt cây khoai tây không phải là đơn giản do

sự phức tạp của các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển của bệnh, như: a) sự tồn tại

và mật độ kí sinh trong đất; b) số lượng vụ trồng khoai tây trên một ruộng; c) giống khoai tây được trồng; và d) các yếu tố môi trường chẳng hạn như hóa tính của đất,

độ ẩm đất và nhiệt độ đất (Dippenaar, 1933)

1.4.1 Phòng trừ bằng hóa chất

Các loài Streptomyces gây bệnh ghẻ thường được đưa vào ruộng trồng khoai

tây thông qua củ giống bị nhiễm bệnh (Dippenaar, 1933) Trường hợp này đã được

công bố nơi có sự hiện diện của S scabies trong đất tại nơi không có lịch sử trồng

khoai tây Phòng trừ bằng hóa chất là hướng vào kiểm soát mầm bệnh trên củ giống

để hạn chế việc xâm nhiễm vào đất, cũng như giảm mật độ kí sinh trong đất có tiền

sử nhiễm bệnh

1.4.1.1 Xử lý củ giống

Tương đối ít nghiên cứu đã được tiến hành về ảnh hưởng của phương pháp

xử lý bệnh ghẻ thường trên củ giống Somani (1988) công bố việc sử dụng đồng sulphate, formaldehyde, clorua thủy ngân, borax, axít boric, tetracycline, plantomycin và quintozene để xử lý củ Các chất fluazinam, flusulfamide, fludioxonil và mancozeb đã được đăng kí để kiểm soát bệnh tại Úc (Wilson và ctv, 1999; Pung Cross, 2000) Các kết quả không nhất quán về biện pháp xử lí giống đã đặt nghi vấn về hiệu quả của phương pháp này

Phương pháp xử lý giống duy nhất cho thấy sự hứa hẹn cho việc kiểm soát ghẻ thường ở Nam Phi là nhúng vào dung dịch flusulfamide trước khi trồng (De Klerk và Engelbrecht, 1996) Hóa chất này làm giảm nguy cơ nhiễm bệnh ghẻ thường lây lan từ củ mẹ tới củ con và đất sạch bệnh Điều không mong muốn là việc

xử lý với flusulfamide không có hiệu quả trên đất đã nhiễm S scabies và làm tăng

nguy cơ bệnh thối nhũn gây ra bởi Erwinia carotovora subsp.carotovora kết quả từ

việc nhúng củ trong quá trình xử lý

1.4.1.2 Xử lý đất

Phương pháp hóa học được sử dụng rộng rãi nhất để kiểm soát bệnh ghẻ thường khoai tây là xử lý đất bằng quintozene (PCNB) trước khi trồng Tuy nhiên quintozene là chất để lại dư lượng, có thể gây ung thư và có thể làm giảm năng suất hoặc làm giảm hương vị củ (Labruyére, 1971) McIntosh (1977) nhận thấy captafol

có hiệu quả như quintozene mà không làm suy giảm năng suất khoai tây, trong khi Davis và ctv (1974) nghiên cứu sự ảnh hưởng của thạch cao và lưu huỳnh trong kiểm soát bệnh ghẻ thường và rút ra kết luận rằng cả hai hợp chất làm giảm bệnh ghẻ khoai tây chỉ bởi sự thay đổi nhỏ trong độ pH của đất

Cho đến năm 1993, quintozene và dichlorophen là các chất xử lý đất duy nhất được đăng ký để kiểm soát ghẻ thường ở Nam Phi Cả hai chất này không hiệu quả đặc biệt trong điều kiện áp lực bệnh cao (De Klerk và Engelbrecht, 1996) Từ năm 1993, xông hơi khử trùng bằng chloropicrin / ethylene dibromide đã được áp dụng thành công tại Nam Phi nhưng không phải là biện pháp có hiệu quả kinh tế bởi

vì yêu cầu về số lượng Xông hơi có tác động rất nhẹ trong đất và do đó quan trọng

là vấn đề chuẩn bị trước đất khi xông hơi khử trùng Xông hơi khử trùng không được khuyến cáo cho đất với hàm lượng sét cao hơn 20%

Sử dụng như axít 3,5-dichlorophenoxyacetic (3,5-D), axít benzoic và picolinic gây tổn thương đến cây Chất pentachloronitrobenzene (PCNB) cũng đang được thử nghiệm và bước đầu đạt được kết quả nhất định Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng khi sử dụng với nồng độ cao có thể làm giảm kích cỡ củ đồng thời giảm năng suất Pic-plus (chloropicrin) cho vài hiệu quả thử nghiệm đồng ruộng tại Michigan, Ontario và nhiều hơn ở Florida Hoạt động của chloropicrin cần một số yêu cầu như nhiệt độ đất tối thiểu phải lớn hơn 7 0C Tại Michigan, yêu cầu xử lý lại ở hầu hết các mùa vụ sau 30 ngày sử dụng thuốc lần trước (Wharton và ctv, 2006)

1.4.1.3 Phòng trừ qua lá

McIntosh và Burrell (1980) công bố việc sử dụng ethionine (một loại protein

ức chế tổng hợp amino axít) phun lá làm giảm tỷ lệ mắc bệnh ghẻ thường trong thử nghiệm trong và ngoài nhà kính Ethionine là một hợp chất có xu hướng chuyển động hướng gốc trong hệ thống mạch dẫn Một công bố khác cho rằng mức độ nghiêm trọng của bệnh này có thể được giảm nhờ phun lên lá chất làm chậm tăng trưởng thực vật daminozide (N-dimethylamino-succinamic acid) (McIntosh và Bateman, 1979) Daminozide không ảnh hưởng trực tiếp đến các tác nhân gây bệnh nhưng rút ngắn chiều dài lóng của cây khoai tây, do đó làm giảm điểm xâm nhiễm

của S scabiei (McIntosh, 1979) Các phương pháp phòng trừ ghẻ thường dường

như là khống chế biểu hiện triệu chứng chứ không phải là phòng ngừa trực tiếp sự xâm nhiễm (McIntosh và Bateman, 1979) Khả năng phòng trừ ghẻ thường cũng đã được công bố cho 2,5 disubstituted axit benzoic và axit 3,5-dichlorophenoxyacetic (McIntosh và ctv 1988)

Kiểm tra chi tiết sinh lý củ được cho là có tác động quan trọng đến sự xâm

nhiễm của Streptomyces scabies (số các lỗ thở, kích thước bên ngoài của lỗ thở, độ

dày và cấu trúc chu bì, chức năng sinh lý) cho thấy rằng không thay sự đổi đáng kể bởi phương pháp sử dụng 2,4-D, phủ nhận cơ chế cho rằng việc ngăn ngừa bệnh là

do việc thay đổi các cấu trúc sinh lý Ngược lại, các nghiên cứu cho thấy có sự tích

tụ của 2,4-D trong củ của kí chủ được xử lý và liên quan với sự nâng cao tính kháng

với thaxtomin A Áp dụng 2,4-D trong nuôi cấy S scabies đã không cho sự thay đổi

đáng kể sự sinh trưởng trong ống nghiệm của kí sinh Sự sản sinh thaxtomin bởi các tác nhân gây bệnh bị ức chế bởi 2,4-D nhưng chỉ ở mức cao nhất được thử nghiệm (1,0 mM), ít nhất là nhiều hơn 200 lần trong củ được xử lý 2,4-D Những dữ liệu này cho thấy 2,4-D không có ảnh hưởng trực tiếp đến các tác nhân gây bệnh hoặc

độc lực của nó Khẳng định bằng chứng từ các nghiên cứu với cây Arabidopsis

thaliana đã chứng minh rằng các auxin 2,4-D và IAA cải thiện độc tính thaxtomin

A Các bằng chứng được trình bày theo đó việc xử lý auxin ức chế độc tính của

thaxtomin A được tiết ra bởi tác nhân gây bệnh đề ra một lí thuyết về phương thức gián tiếp trong sự ức chế tác nhân gây bệnh (Tegg và ctv, 2008)

1.4.2 Phòng trừ bằng phương pháp tưới

Tỷ lệ bệnh ghẻ thường được xác định bởi mật độ của kí sinh trong đất và trên

bề mặt của các loại củ, có xét đến các yếu tố liên quan như độ ẩm đất và độ pH đất (Booth, 1970) Lapwood và Lewis (1967) quan sát thấy sự liên kết chặt chẽ giữa tỷ

lệ mắc bệnh ghẻ thường và độ ẩm đất thấp trong giai đoạn đầu của sự hình thành củ

và áp dụng kiến thức này để kiểm soát bệnh ghẻ thường bằng phương pháp tưới tiêu thích hợp Tại Vương quốc Anh và châu Âu, ghẻ thường được kiểm soát chủ yếu bởi lịch trình tưới tiêu theo quy định (Lapwood và ctv, 1970, 1971, 1973; Wellings

và Lapwood 1971; Adams và ctv, 1987) Nguyên lý cho phương pháp này là

Actinomycete phát triển tốt nhất trong các lỗ rỗng trong đất ẩm và chứa nhiều không

khí (Williams và ctv, 1972) Tốc độ sinh trưởng chậm lại khi các lỗ rỗng trong đất

bị ngập nước Việc ngập úng cũng làm tăng lượng mangan có sẵn từ đó có thể ngăn chặn sự phát triển của ghẻ thường Đất có độ ẩm cao và nhiệt độ đất thấp sau khi bắt đầu tạo củ làm giảm bệnh Trong các ruộng sản xuất khoai tây với các loại củ có nhiều độ tuổi khác nhau, giai đoạn nhạy cảm đối với bệnh kéo dài trong khoảng bốn tuần (Lapwood và Hering, 1970)

Nhiều lý thuyết khác nhau đã được đề xuất để giải thích cơ chế kiểm soát ghẻ thường bằng phương pháp tưới (Lapwood và Adams, 1975, Adams và Lapwood, 1978) Đầu tiên là sự ảnh hưởng trực tiếp đến tính mẫn cảm củ, ví dụ như

sự tăng nhanh lượng mô bần Độ ẩm đất là điều kiện cần thiết cho sự phát triển của

mô bần từ các tế bào lỗ thở Đất có độ ẩm đầy đủ làm cho các lỗ khí khổng (vị trí dễ

bị xâm nhiễm) phát triển nhanh chóng thành mô bần kháng bệnh và do đó được bảo

vệ củ khỏi bị xâm nhiễm (Labruyère, 1971; Adams, 1975) Thứ hai là tác động trực tiếp đến sự tăng trưởng của mầm bệnh do làm hạ nhiệt độ đất và lương ôxy tự do giảm Thứ ba là gián tiếp ảnh hưởng đến bệnh nhờ tạo môi trường thuận lợi cho vi

sinh vật đối kháng Vi khuẩn đối kháng di chuyển nhanh hơn các loài Streptomyces