Ky thuat san xuat giong tom bien nang cao

Chương IV Kỹ thuật sản xuất giống tơm biển nâng cao (Advanced technologies for shrimp larviculture) Cắt cuống mắt để kích thích tơm đẻ  Eyestalk ablation for inducing spawning Truy cập 10­03­05 An Giang online theo Nơng Thơn Ngày Nay Trong tự nhiên, tơm cái trưởng thành giao vĩ ngay sau khi lột xác. Chúng chứa tinh của tơm đực trong nang lưu tinh  cho đến khi đẻ trứng. Sau đó, buồng trứng mới phát triển và tơm đẻ Vì sao phải cắt cuống mắt thì tơm mới đẻ Khi tơm chuyển từ tình trạng bình thường sang tình trạng sinh sản thì có sự thay đổi cơ bản về tương quan giữa  hormon kích thích sinh sản và hormon ức chế các q trình này. Trong đó hormon ức chế sự sinh sản được sản  xuất, tích tụ và phóng thích từ cuống mắt của tơm. Như vậy cuống mắt tơm giống như một cái máy phát ra tín hiệu  hố học ngăn cản sự sinh sản. Vì vậy, cắt cuống mắt tơm cũng giống như tháo gỡ cái máy phát ra tín hiệu này.  Nhờ thế mà sự phát triển của buồng trứng và đẻ trứng được giải tỏa. Buồng trứng phát triển liên tục và tơm đẻ Nghĩa là sau khi cắt cuống mắt, tơm đẻ cấp tập vài lần (có khi tới 5 lần). Tuy nhiên chất lượng mỗi lần sinh sản sau  cũng giảm so với lần trước đó. Cho đến khi trên thực tế sự sinh sản của tơm khơng mang lại hiệu quả sinh học và  hiệu quả kinh tế thì phải loại bỏ chúng. Đến nay có khoảng 20 lồi tơm khác nhau được áp dụng thủ thuật cắt  cuống mắt để kích thích sinh sản Phương pháp cắt cuống mắt Để cắt cuống mắt cho tơm, người ta thường đốt, kẹp hoặc thắt cuống mắt của tơm mà khơng cắt rời ngay để tránh  sự chảy máu (dịch cơ thể).  Ở Việt Nam, các nhà sản xuất tơm giống dùng dây cao su nhỏ (dây thun) thắt cuống mắt. Mắt bị thắt cuống có thể  rụng sau đó nhưng dịch cơ thể khơng bị thất thốt.  Ngay sau khi cắt cuống mắt, cần theo dõi chặt chẽ sự phát triển của buồng trứng. Khi thấy buồng trứng đang ở giai  đoạn IV thành thục, lập tức tơm được tách riêng vào bể đẻ Hạn chế Tơm bị cắt cuống mắt chỉ đẻ 3­5 lần và đời sống sinh sản cũng chấm dứt. Trong khi tơm ở ngồi tự nhiên khơng bị  cắt cuống mắt và có thể đẻ nhiều lần hơn trong một khoảng thời gian dài, cho ra nhiều tơm con hơn. Vì vậy người  ta đã nghiên cứu làm sao để có thể kích thích tơm đẻ mà khơng cần cắt cuống mắt Việc ứng dụng tiêm serotonin cho tơm cái đã được thực hiện và tỉ lệ tơm đẻ lần đầu là 35,4%, gấp 6 lần đối chứng.  Tỉ lệ tơm đẻ tiếp trong lần hai là 6,7%. Tính chung số tơm đẻ do được kích thích bằng serotonin gấp 7 lần so với đối  chứng. Tỉ lệ tơm đẻ nhờ tiêm serotonin thấp hơn tơm được cắt cuống mắt. Nhưng sau những lần đẻ dồn dập số tơm  cắt cuống mắt khơng thể tiếp tục được dùng để sản xuất tơm giống. Trong khi những chú tơm đã đẻ nhờ serotonin  vẫn tiếp tục sinh sản vì khơng bị tổn thương, nhờ thế mà người ta có thể kéo dài được tuổi thọ sinh sản của tơm Kích thích tơm đẻ khơng cần cắt cuống mắt  Inducing shrimp spawning without eyestalk ablation Nơng Nghiệp Việt Nam 3/2/2004 Viet Linh Một cách hình tượng, có thể coi cuống mắt của tơm cùng với một vài cấu trúc nội tiết khác như một hệ thống điều  tiết nước chảy từ một hồ chứa. Việc cắt cuống mắt tương tự như phá đập để lấy nước. Lúc đầu thì nước chảy ồ ạt  nhưng mức nước ở hồ sụt nhanh và mất khả năng điều tiết. Tơm cái bị cắt cuống mắt chỉ đẻ 3 ­5 lần và đời sống  sinh sản của nó chấm dứt ở đó. Tơm cái trong tự nhiên hẳn là khơng bị cắt cuống mắt và có thể đẻ nhiều lần hơn  trong một khoảng thời gian dài, cho ra nhiều tơm con hơn. Một thí nghiệm gần đây trên lồi tơm he chân trắng, là  lồi đến nay vẫn được cắt cuống mắt để kích thích sinh sản cho thấy, có thể kích thích đẻ mà khơng cần cắt cuống  mắt. Người ta tiêm Serotonin cho tơm cái và tỷ lệ tơm đẻ lần đầu là 35,4%, gấp 6 lần đối chứng. Tỷ lệ tơm đẻ tiếp  trong lần hai là 6,7. Tính chung số tơm đẻ do được kích thích bằng serotonin gấp 7 lần so với đối chứng.  Tất nhiên là tỷ lệ tơm đẻ nhờ tiêm serotonin là thấp hơn tỷ lệ tơm đẻ do được cắt cuống mắt. Nhưng sau những lần  đẻ dồn dập do được cắt cuống mắt thì những tơm như thế khơng thể tiếp tục được dùng để SX giống nữa. Trong khi  ấy, chắc chắn những tơm đã đẻ nhờ serotonin vẫn có thể tiếp tục sinh sản vì khơng bị những tổn thương bất khả  hồi. Kết quả nghiên cứu này rất khích lệ vì nhờ thế người ta có thể kéo dài được tuổi thọ sinh sản của tơm một cách  đáng kể Phương pháp cấy tinh nhân tạo tơm sú Techniques of artificial fertilization for shrimp Sau khi tơm cái lột xác, tiên hành cấy tinh tốt nhất từ 12 đến 24 giờ sau. Bắt tơm mẹ lên khỏi mặt nước, dùng que  bơng gòn se vào thelycum để hai mép thelycum hở ra, sau đó đưa tinh trùng vào After the female molting 12­24 hours, move the newly­molted female out of water, use a stick with cotton­covered  tip to slightly insert into its thelycum in order to open this organ, and then put the sperm inside the opened  thelycum.  Có hai cách lấy tinh trùng từ tơm đực: There are two techniques for collecting sperms: (1) Dùng tay nặn lấy tinh trùng, sau đó tơm đực được ni vỗ lại, tinh trùng sẽ phục hồi sau 7 đến 10 ngày. Tuy  nhiên tinh trùng được lấy ra theo phương pháp nầy đễ bị nhão dẫn đến khó khăn trong q trình cấy Press manually to get sperms, then the male is reared for repeat maturation, its sperm sac will be full again after 7­ 10 days. However, with this technique, the sperms are frequently scattered resulting in difficult to inoculation (2) Giết tơm đực để lấy tinh trùng. Theo phương pháp nầy tinh trùng khơng bị nhão Kill the male to obtain sperms. With this technique, the sperm density is remained dense Khi ơm cái lột xác mà chưa tìm được tơm đực, tinh trùng vẫn có thể cấy được sau 2­3 ngày. Trong trường hợp nầy,  hạn chế bắt tơm mẹ ra khỏi nước. Vì nếu tơm mẹ bị đem ra khỏi nước thường xun thì thelycum sẽ bị cứng lại  nhanh chóng, q trình thụ tinh  nhân tạo sẽ trở nên khó khăn When the female molting but the male is not available, sperms are still can be inoculated after 2­3 days. In this  case, it is limited to move the newly­molted female out of water because its thelycum will be harden more rapidly  resulting in difficult for artificial fertilization Mơ tả ngắn về hệ thống tuần hồn áp dụng trong các trại sản xuất tơm giống  gần Cần Thơ (Đồng bằng sơng Cửu Long) (đang in) Brief description of the recirculation system used in backyard shrimp  hatcheries near Can Tho (Mekong delta, Vietnam) (in press) These hatchery systems were set up by Thach Thanh and Truong Trong Nghia based on technology developed at  the College of Aquaculture & Fisheries of the Can Tho University and the Artemia Reference Center of the Ghent  University (inspired from the ARC rotifer recirculation systems ­ see Suantika et al., 2001 and 2002) These hatchery systems were set up by Thach Thanh and Truong Trong Nghia based on technology developed at  the College of Aquaculture & Fisheries of the Can Tho University and the Artemia Reference Center of the Ghent  University (inspired from the ARC rotifer recirculation systems ­ see Suantika et al., 2001 and 2002)   Seawater is made up of 120 g/l brine diluted with freshwater to 30 g/l; treatment of seawater in 20 m3 concrete  tanks with hypochlorite, neutralisation with thiosulphate, 48 hrs for aeration, after sedimentation for 24 hrs water is  pumped via a protein skimmer operated with ozone (small airbubble diffuser) to fill up culture tank with 2 m3 (half  volume); 24 hrs rest with aeration before stocking with nauplii ∙         1 unit consists of 4 tanks of 4 m3 each; each tank is connected with the central filter system via a protein  skimmer operated with ozone ∙         The filter system consists of 1 concrete tank subdivided in 3 compartments; water flows into the 1st  compartment in a submerged bin filled with activated carbon (neutralization of ozone – alternative for 2nd  protein skimmer with air); the 1st , 2nd and the 3rd compartments are filled with sand, coral, respectively gravel  and several air­water lifts operate these 3 compartments as submerged trickling filters; water flows from one  compartment to the other via bottom overflows; one 500 l plastic bin is mounted above the central reservoir and  acts as a dry trickling filter (filled with gravel substrate); the total volume of the filter system is 4 m3; for start up  procedure of the biofilter see further  Cho ăn Feeding  ∙         Initially, per culture tank 400 nauplii per liter are stocked in 2 m3 seawater (half tank volume) to which  Chaetoceros culture is added (up to 50,000 cells per ml) ∙         Chaetoceros is added 3 times per day and concentrations are gradually increased (115,000 in Z2, 200,000 in  Z3); 1g/m3 of a probiont mixture is added at the start and once every 2 days during the batch culture period  only; composition of the probiont mixture: Streptococcus faecium, Bacillus subtilis, B. licheniformis, baker’s  yeast, aspergillus, amylase, protease and lipase (BZT Aquaculture USA) ∙         At the time of molting from Z to M the compound feeds Frippak and Lansy are added at a rate of 3 feedings  of 1­4 g/m3 per day according to stage and survival. To M stage, water in the rearing tank has been filled to full  tank volume (4 m3) ∙         From M2 onwards umbrella Artemia is fed, from PL1 to PL5 Artemia nauplii and from PL5 to PL12 enriched  Artemia  (DHA Selco, 12hrs enrichment starting with instar II Artemia); consumption of 3 kg Artemia cysts per  million PL12 produced ∙         Water volume reaches 4 m3 by the time larvae reach PL stage (8 days from start of batch culture) at which  moment the tank is connect to the recirculation system (via circular filter tube that retains the Artemia nauplii  within the culture tank); recirculation starts at 300 % per day and eventually is increased up to 400 % per day  (when nitrite and ammonium test kit results reveals a decrease in water quality in the culture tank) ∙         Survival at harvest of PL12 averages 30 % (50% of batches obtain 60% survival) ∙         From PL10 water salinity is gradually lowered over the following 2 days to reach 10 g/l in the culture tank at  the harvest of PL12  ∙         50% of the water from the culture tank is re­used to make up new seawater by disinfection (see above) (50%  of rearing water is drained first to make up space of freshwater supplementation) ∙         complete disinfection of all tanks as well as the biofilter with hypochlorite upon starting a new batch ∙         start new culture in batch: as  above). During batch culture period the biofilter is being activated (see next  item)  ∙         2 weeks start up period for the biofilter: 30 ppt disinfected/ozone­treated seawater + NMX inoculum (for the  1st set up of the biofilter, for consecutive runs substrate from other operational biofilter systems is used as  inoculum) + NH4Cl (as substrate for the bacteria); every other day extra addition of NH4Cl; from day 7 check of  ammonium level – if undetectable NH4Cl dose is doubled; 3 days later check of ammonium and nitrite level  (normally 0.01 and 0.02 mg/l, respectively) and new addition of NH4Cl; 24hrs later ammonium level should be  zero and the culture tanks can be connected to the biofilter = start of recirculation system ∙         Private hatchery of Thach Thanh operates 4 independent recirculation units, each one producing 1 million  PL12 per cycle (25 days total culture period);  6 cycles completed in the period Dec 03 – May 04 = 15 million  PLs produced; staff of 2 persons for the hatchery and one person operates the maturation unit (wild spawners,  cost early June 300 US $ per animal; 2 spawns only as nauplius quality is lower from 3rd spawn onwards);  PL12 are sold at 3.3 US $ per 1000 (versus 2 US $ per thousand in open­system hatcheries) as farmers prefer  the quality of the postlarvae produced in a recirculation system ∙         1500 open­system hatcheries in the whole Mekong delta, of which 170 and 30 recirculation units (in the  Mekong delta and Can Tho area, respectively – expertise provided by the Can Tho University) ∙         Farmers accept double price (60 VND/PL12) for PL produced by recirculation system (They call Can Tho  University PL) as compared to PL from batch system sourced form the batch system ∙         High price for Can Tho is due to: (i) best PL quality (score > 80 by Watchana Sunthorn stress test metrhod);  (ii) more successful to harvest (70­80% successful harvest compared to 30­40% from batch system PL); (iii)  high survival at harvest (80% copared to 30­40% with PL from batch system); and less risk of WSSV infection  during growout period (in many cases, only ponds stocked with CTU PL survive in a heavy WSSV epidemic  areas) Your browser does not support inline frames or is currently configured not to display inline frames. [xem VIDE0  PL15]     References SUANTIKA, G.; DHERT, P.; NURHUDAH, M.; SORGELOOS, P. ­ 2000  High­density production of the rotifer Brachionus plicatilis in a recirculation system: consideration of water quality,   zootechnical and nutritional aspects.    Aquacultural Engineering 21: 201­214   SUANTIKA, G.; DHERT, P.; ROMBAUT, G.; VANDENBERGHE, J.; DE WOLF, T.; SORGELOOS, P.­2001 The use of ozone in a high density recirculation system for rotifers Aquaculture, 201: 35­49 Chương II Dinh dưỡng tôm biển trong sản xuất giống  (Shrimp nutrition in larviculture) [Bài học 1]  [Bài học 2]  [Bài học 3] Bài học 1 Các chất dinh dưỡng thiết yếu: Các chất béo Tài liệu tham khảo: Tacon, A.G.J., 1987. Essential nutrients ­ Lipids. In: The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp ­ A training  manual ­ 1. The essential nutrients. FAO, Brasil 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33 3. Các chất dinh dưỡng thiết yếu ­ Chất béo [21] Chất béo là nhóm ngoại sinh của các chất tìm thấy trong mơ thực vật và động vật, mà các chất nầy có tính chất  tương đối khơng tan trong nước, và tan trong các dung mơi hữu cơ, như là ether, chloroform và benzen  3.1. Chất béo  (Lipids) 3.1.1. Phân loại Các chất béo  có thể được chia thành 2 nhóm cơ bản tùy thuộc vào sự hiện diện hoặc khơng có alcohol glycerol  (xem sơ đồ) 3.1.2. Chức năng tổng qt Các chất béo là các nguồn quan trọng của năng lượng biến dưỡng (ATP). Thực vậy, các chất béo thì giàu năng  lượng nhất trong tất cả các loại chất dinh dưỡng: Giá trị năng lượng thơ của chất báo, đạm và carbonhydrrat lần lượt  là 9,5; 5,6 và 4,1 kcal g­1. Theo khía cạnh nầy, các chất béo dinh dưỡng có thể được dùng để tiết kiệm đạm có giá  trị hơn cho sinh trưởng. Đặc biệt, các acid béo tự do dẫn xuất từ các triglyceride (các loại mỡ và dầu) là nguồn  nhiên liệu hiếu khí cho biến dưỡng năng lượng của mơ cá Các chất béo là các thành phần thiết yếu của tất cả màng và màng phụ tế bào (các loại chất béo có liên quan bao  gồm acid béo khơng no mức độ cao chứa các phosphorlipid và các sterol esther) Các chất béo đóng vai trò như là vật chun chở sinh học cho sự hòa tan các sinh tố tan trong chất béo như là A,  D, E và K Các chất béo là nguồn của các acid béo thiết yếu, mà đến lượt nó thì cần thiết cho sự duy trì tính ngun vẹn của  màng tế bào để bảo đảm cho sự vận chuyển chất béo tối ưu (bám vào các phospholipid như là các tác nhân nhũ  tương hóa), và là các tiền chất của các nội tiết tố prostaglandin [22] Các chất béo được tin là có một vai trò như là nâng đỡ / đệm cho các cơ quan quan trọng của cơ thể, và giúp  duy trì sự nổi độc lập Các chất béo là nguồn của các steroid thiết yếu, mà đến lượt chúng lại cho thấy một phạm vi rộng các chức năng  sinh học quan trọng (có nghĩa là, sterol cholesterol có liên quan trong sự duy trì các hệ thống màng, cho vận  chuyển các chất béo, và như là một tiền chất của sinh tố D3, các acid mật, và các nội tiết tố steroid ­ các androgen,  các estrogens, các nội tiết tố tuyến thượng thận, và các corticosteroid) Theo quan điểm kỹ thuật về dinh dưỡng, các chất béo tác động như là chất bơi trơn cho đường đi của thức ăn qua  khẩu phần thức ăn viên, như là các chất làm giảm độ bụi bặm của thức ăn, và đóng vai trò trong vị ngon của thức  ăn 3.2. Mỡ và dầu (Fats and oils) Nhiên liệu hoặc năng lượng có thể được chứa trong thực vật như là tinh bột, và trong động vật như là glycogen,  nhưng nó cũng có thể được chứa trong cả thực và động vật ở một dạng cơ đặc hơn như là mỡ và dầu. Ở thực vật,  mỡ và dầu được tạo thành từ carbonhydrate (như là ở thực vật, khi hạt giống chín muồi, lượng tinh bột của chúng  giảm xuống trong khi hàm lượng mỡ tăng lên). Ở động vật, mỡ cũng cũng có thể được tạo thành từ carbonhydrate  (nghĩa là khi vỗ béo một con heo với thức ăn chứa phần lớn carbonhydrate). Tuy nhiên, khơng giống như thực vật,  động vật cũng có thể tích lũy mỡ trong cơ thể từ mỡ ăn vào. Sự khác nhau duy nhất giữa mữ và dầu là chất sau ở  thể lỏng dưới nhiệt độ trong phòng, trong khi mỡ thì ở dạng sệt 3.2.1. Thành phần Mỡ và dầu thường hiện diện trong thức ăn và trong mỡ tích lũy ở hầu hết động vật dưới dạng các triglyceride, là các  ester của các acid béo và glycerol Mỡ và dầu tự nhiên được cấu tạo do các triglyceride hỗn hợp, trong đó glycerol được ester hóa với các loại acid béo  khác nhau, nghĩa là các acid béo R1, R2 và R3, do đó: Khơng có mỡ hoặc dầu tự nhiên tìm thấy trong thiên nhiên gồm có các triglyceride giống nhau. Có thể thấy rằng  đơn vị cơ bản và biến đổi của các triglyceride, là thành phần acid béo, đến lượt nó sẽ ảnh hưởng đến tính chất vật  lý và hóa học của mỡ và dầu 3.2.2. Cấu trúc và phân loại acid béo Hơn 40 acid béo khác nhau được biết có trong tự nhiên. Tất cả chúng đều có thể đựợc thể hiện bằng cơng thức  tổng qt:  CH3(CH3)nCOOH trong đó: n= 0 ở acid Acetic; n=1 ở acid Propionic; n= 2 ở Butyric acid  đến n= 24 (trong đó n thường là số chẵn).  [23] Hầu hết các acid béo có trong tự nhiên chứa một nhóm COOH và một chuỗi carbon (C) thẳng khơng phân  nhánh, mà chuỗi nầy có thể khơng chứa nối đơi (acid béo bão hòa = saturated fatty acid), chứa 1 nối đơi (acid béo  khơng no 1 nối đơi = mono­unsaturated fatty acid), hoặc chứa hơn 1 nối đơi (acid béo khơng no nhiều nối đơi =  polyunsaturated fatty acid = PUFA). Hệ quả là mức độ khơng bão hòa sẽ ảnh hưởng rất lớn đến các tính chất vật lý  của các mỡ được tạo thành, như là một cách tổng qt các acid béo khơng no thì phản ứng hóa học nhanh hơn và  có điểm nóng chảy thấp hơn các acid béo bão hòa tương ứng. Thí dụ về các acid béo bão hòa và khơng no được  liệt kê dưới đây: Acid béo Cấu trúc Viết  CH3(CH2)2COOH CH3(CH2)4COOH CH3(CH2)8COOH CH3(CH2)10COOH CH3(CH2)12COOH CH3(CH2)14COOH CH3(CH2)16COOH 4:0 6:0 10:0 12:0 14:0 16:0 18:0 Acid Palmitoleic CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH 16:1n Acid Oleic Acid Linoleic Acid Linolenic Acid Arachidonic Acid Eicosapentaenoic Acid Docosahexaenoic CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)2COOH 18:1n 18:2n 18:3n 20:4n 20:5n 22:6n Bão hòa Acid Butyric Acid Caproic Acid Capric Acid Lauric Acid Myristic Acid Palmitic Acid Stearic Khơng no** * Số lượng carbon (C) : số lượng nối đơi n ­ vị trí của nối đơi thứ nhất đếm từ nhóm methyl (CH3) ở đầu của acid béo * Ở thể lỏng dươid nhiệt độ trong phòng Dựa vào cơ sở phân loại trên, các PUFA có thể được chia thành 3 họ chính: họ (n­9) oleic, họ (n­6) linoleic và họ  (n­3) linolenic, các tên của họ tượng trưng cho thành viên chuỗi ngắn nhất trong nhóm, với các thành viên trong họ  khác được dẫn xuất từ 3 nhóm cơ bản nầy 3.2.3. Sinh tổng hợp acid béo Ngoại trừ lồi ốc trên cạn (Cepaea nemoralis), các động vật khơng có khả năng tổng hợp trong cơ thể sống các  acid béo có nối đơi ở vị trí n­6 (họ linoleic) và họ n­3 (họ linolenic); chỉ có thực vật là có khả năng nầy. Tuy nhiên,  đa số động vật đều có khả năng tổng hợp các acid béo bão hòa có chuỗi chẵn trong cơ thể sống từ acetate, hoặc  thêm hai đơn vị carbon vào đầu carboxyl của acid béo và thêm hai nối đơi nữa vào phía carboxyl của các nối đơi  hiện có, nhưng khơng thêm vào phía đầu methyl (Castell et al., 1986). [24] Các con đường sinh tổng hợp PUFA ở  cá và tơm có thể được tóm tắt như sau: Chú thích: Mũi tên dọc chỉ phản ứng kéo dài chuỗi. Mũi tên ngang chỉ phản ứng khử bão hòa (= làm tăng nối đơi) 3.2.4. Nhu cầu về acid béo thiết yếu (= essential fatty acid = EFA) Bởi vì sự bất lực của động vật để tổng hợp trong cơ thể sống các acid béo của họ n­6 và n­3, những acid béo nầy  phải được cung cấp dưới dạng sẵn có trong thức ăn. Đối với động vật trên cạn. Họ linoleic (n­6) được tìm thấy có  các hoạt động mạnh nhất về acid béo thiết yếu, trong khi đối với họ linolenic (n­3) chỉ có một phần hoạt động nầy.  Do đó kết quả là các acid béo ưu thế (PUFA) trong mơ của động vật trên cạn là thuộc họ linoleic, gọi là 18:2n­6  (acid Linoleic) và 20:4n­6 (acid Arachidonic) Ngược lại, PUFA ưu thế trong mơ của cá và tơm thuộc họ linolenic (n­3), điều nầy áp dụng tương tự cho cá nước  ngọt và cá biển. Nồng độ PUFA n­6 trong mơ của cá thì thường thấp, mặc dù các mức độ cao hơn đã được báo cáo  trong các lồi cá nước ngọt. Có lẽ khơng ngạc nhiên nếu nhận xét là khẩu phần cho cá nước ngọt chứa các thành  phần lấy từ các nguồn trên cạn, và đương nhiên là giàu các acid béo họ n­6. Nói chung người ta tin rằng các acid  béo họ n­3 cho phép một mức độ cao hơn của sự khơng bão hòa, một nhu cầu cho sự trơn nhớt của màng tế bào,  sự uyển chuyển và sự thẩm thấu cao hơn ở nhiệt độ thấp. Thực vậy, nói chung người ta tin rằng nhu cầu dinh  dưỡng (ưu đãi) của cá các acid béo thiết yếu họ n­3 so với họ n­6 thì cơ bản là do nhiệt độ thấp trong mơi trường  nước của chúng (khi so sánh với động vật hữu nhũ). Thực vậy, nhiệt độ nước càng thấp, thì mức độ kết hợp của  PUFA họ n­3 với mơ càng cao. Ngồi sự khác nhau về hàm lượng PUFA họ n­6 trong mơ của các lồi cá nước ngọt  và cá biển, cá nước ngọt nói chung cũng có nồng độ PUFA n­3 chuỗi ngắn hơn trong mơ Với sự ngoại lệ của các lồi cá ăn mồi nghiêm ngặt, cá có thể kéo dài chuỗi và sau đó khử sự bão hòa 18:2n­6  (acid Linoleic) hoặc 18:3n­3 (acid Linolenic) (tùy theo lồi cá) thành các acid béo khơng no mức độ cao (highly  únatủated fatty acid = HUFA) tương ứng: 20:4n­6 (acid Arachidonic) trong trường hợp họ n­6, và 20:5n­3 (acid  Eicosapentaenoic = EPA) hoặc 22:6n­3 (acid Docosahexaenoic = DHA) trong trường hợp họ n­3. Nói chung người  ta tin rằng các HUFA nầy chịu trách nhiệm cho các chức năng biến dưỡng then chốt, được gọi là các acid béo thiết  yếu (= EFA). Thực vậy, đối với hầu hết các lồi cá, HUFA có hoạt động EFA mạnh hơn so với đơn vị cơ bản tương  ứng (18:2n­6 và 18­3n­3) Nói chung, cá nước ngọt xứ lạnh có nhu cầu duy nhất về PUFA n­3 (18:3n­3, 20:5n­3 và 22:6n­3) trong khẩu phần  ăn của chúng (như là bọn cá hồi, cá Ayu), trong khi cá nước ngọt xứ ấm có nhu cầu về cả hai PUFA họ n­3 và n­6  (như cá chép, lươn và có thể là cá trơn channel), hoặc chỉ cần PUFA n­6 (như là bọn Rơ phi, và có thể là cá lóc  (Channa micopeltes) (xem tổng quan của Kanazawa, 1985). Trong trường hợp các lồi cá dữ ở biển (như là [25]  red seabream, black seabream Mylio macrocephalus, opaleye Girella nogricans, puffer fish Fogu rubripens, yellow  tail Seriola quinqueradiata, plaice Pleuronectes platessa, gilthead bream Sparus auratus, turbot Scophthalmus   maximus), do các sinh vật bị chúng tiêu thụ (dùng làm thức ăn) giàu DHA và EPA, nên chúng đã tiêu biến khả  năng kéo dài chuỗi và sau đó khử bão hòa 18:3n­3 thành HUFA tương ứng. Do đó, cá dữ ở biển phải được cung  cấp DHA và EPA dạng có sẵn (Kanazawa, 1985). Nhu cầu dinh dưỡng về EFA của cá đựoc tóm tắt trong bảng  dưới: Bảng Nhu cầu acid béo thiết yếu cho dinh dưỡng của cá (% của khẩu phần khô) Cá Nhu cầu Tài liệu tham khảo Raibow trout 1%18:3n­3 hoặc 1%HUFAn­3 Castell et al., 1972; Watanabe et al., 1974; Yu & Sinnhub 1972; Takeuchi & Watanabe, 1977  Coho salmon Chum salmon Ayu Cá nước ngọt xứ ấm Common carp Channel catfish Tilapia zilli 1%18:3n­3 1%18:3n­3 + 1%18:2n­6 hoặc 1%HUFAn­3 1%18:3n­3 hoặc 1%20:5n­3 Yu & Sinnhuber, 1979 1%18:3n­3 + 1%18:2n­6 hoặc 0.5­1%HUFAn­3 20C HUFA thuộc các họ tương ứng. Dựa theo sự đánh giá hiển nhiên về đáp ứng tăng  trọng và tỉ lệ sống, các HUFA có một giá trị dinh dưỡng cao hơn các PUFA. Vài nghiên cứu đề nghị rằng giá trị dinh  dưỡng cao nhất của các n­3 và n­6 PUFA sẽ đạt được thơng qua một sự cung cấp dinh dưỡng của cả hai họ với tỉ  lệ thích đáng, được giả định theo tỉ lệ bắt gặp trong thức ăn tự nhiên. Một tỉ lệ tối ưu n­3 : n­6 có thể hiện diện giữa  các PUFA và các HUFA. Khơng biết là nhu cầu đặc trưng của 18C PUFA cần được thỏa măn hay khơng, khi các  mức độ thỏa mãn của EPA và DHA được cung cấp, phải còn được xác định [80] Các nhu cầu về lượng của các acid linolenic (18:3n­3), linoleic (18:2n­6), eicosapentaenoic (20:5n­3) và  docosahexaenoic (22:6n­3) đã được cơng bố. Tuy nhiên một nhu cầu về lượng cho bất kỳ một acid béo được mơ tả  nào đó phải còn được định ra một cách thuyết phục cho bất kỳ lồi giáp xác nào. Nhu cầu HUFA của giáp xác nước  ngọt dường như bằng khoảng 1/10 mức độ đề nghị cho giáp xác mặn. Nhu cầu thấp nầy có lẽ phản ánh về các  mức độ HUFA thấp vốn là đặc trưng cho mơ của tồn cơ thể và khẩu phần ăn của giáp xác nước ngọt Ở giáp xác nước ngọt, PUFA và HUFA họ n­6 dường như có giá trị dinh dưỡng lớn hơn hoặc ít nhất là tương đương  khi so sánh tương đối với các PUFA và HUFA thuộc họ n­3. Đối với giáp xác nước mặn, họ n­3 của các HUFA đã  được chứng minh là một yếu tố dinh dưỡng quan trọng có liên quan đến sự thành thục của buồng trứng và các đặc  điểm sinh sản khác như là sự thụ tinh và hiệu suất nở của trứng Vài thí nghiệm trước đây đã cố gắng giải thích các nhu cầu dinh dưỡng đã gây ra sự tăng trưởng và tỉ lệ sống xấu.  Các kết quả như thế đã tạo nên sự nghi ngờ về giá trị của số liệu và các kết luận được rút ra. Thí nghiệm sắp tới  nhằm sự khẳng định chính xác về nhu cầu dinh dưỡng của các acid béo nên được hướng vào sự cung cấp các mức  độ định lượng sẵn của các acid béo thuần chất trong một dạng triglyceride hoặc methyl ester, hơn là thơng qua việc  cung cấp các loại dầu giàu các acid béo đang muốn khảo sát. Với các điều kiện trong trường hợp trước, thành phần  phần trăm của các acid béo dinh dưỡng khác có thể được duy trì ổn định. Do đó, các kết quả có khả năng gây ra  bối rối xuất phát từ những tương tác gây ra bởi các thay đổi có ý nghĩa về thành phần tương đối của các acid béo sẽ  được giảm thiểu. Phân tích định lượng và định tính của các acid béo trong khẩu phần thí nghiệm ln ln nên  được tiến hành. Phân tích thành phần chất béo của mơ giáp xác nên ln ln được bổ sung vào các nghiên cứu  về dinh dưỡng và được tiến hành trước khi bắt đầu một thí nghiệm, sau một giai đoạn ổn định trước khi cho ăn khẩu  phần thí nghiệm, và sau khi chấm dứt thí nghiệm. So sánh mức độ acid béo trong khẩu phần và mơ, nhất là các  EFA đang nghi vấn, sẽ giúp cho việc xác định các con đường sinh tổng hợp và các mối quan hệ của các acid béo  hoặc EFA khác mà có thể đáp ứng như là các chỉ thị hợp lý về sự một thiếu thốn EFA.  [Bài học 1]  [Bài học 2]  [Bài học 3] Bài học 3 Dinh dưỡng tơm penaeid bố mẹ: bài tổng kết cập nhật về nghiên cứu và phát triển Tài liệu tham khảo: Wouters, R., Lavens, P., Nieto, J., Sorgeloos, P., 2001. Penaeid shrimp broodstock nutrition: an updated review on  research and development. Aquaculture 202, 1­21. [PDF file] Tóm tắt Bài nầy tổng kết những kiến thức hiện nay về dinh dưỡng tơm biển bố mẹ với các tài liệu tham khảo đặc biệt về  những phát triển trong thập kỷ cuối. Các nghiên cứu về sinh hóa học và các nghiên cứu về khẩu thức ăn được thảo  luận với mục đích xác định các thành phần dinh dưỡng quan trọng để duy trì sự thành thục, sự sinh sản và chất  lượng ấu trùng tối ưu ở tơm biển. Ngồi ra, một tổng kết dựa trên các nổ lực để phát hiện tính chất của những yếu  tố kích thích thành thục trong thức ăn tươi sống, và tính chất của sự sử dụng và chất lượng của thức ăn nhân tạo thí  nghiệm hoặc thương mại 1. Giới thiệu Sự cung cấp khơng liên tục và hạn chế hậu ấu trùng tơm biển ngồi tự nhiên cùng với một nhu cầu cấp bách để  thành lập các chương trình sinh sản chọn lọc, làm gia tăng mối quan tâm trên thế giới về sự sinh sản trong điều  kiện ni nhốt tơm biển. Kỹ thuật sinh sản ni nhốt đã được cung cấp cho vài lồi, và các bài tổng kết đã được  xuất bản do Primavera (1985), Bray và Lawrence (1992), Ogle (1992) và Browdy (1992, 1998). Sự cung cấp một  khẩu phần tối ưu được nhận định là một yếu tố quyết định cho sự thành thục sinh dục và sinh sản ở tơm biển.  Trọng lượng của các buồng trứng tơm biển đang thành thục có thể tăng bốn tới chín lần (Jeckel et al., 1989;  Mourente và Rodrguez, 1991; Ravid et al., 1999; Wouter et al., 1999b) trong khoảng một tuần và trong khoảng thời  gian đó, các chất dinh dưỡng đầy đủ cần được tích lũy vào nỗn hồng để duy trì sự phát triển bình thường của  phơi và ấu trùng trước khi ăn ngồi. Có báo cáo cho rằng một khẩu phần khơng đầy đủ và khơng cân bằng có thể  làm cho chất lượng sinh sản kém đi và ngay cả cũng có thể làm ngưng sự sinh sản của con vật (Bray và Lawrence,  1992). Thức ăn chính nó cũng thể hiện là chi phí lưu động cao nhất trong hầu hết các cơ sở quản lý đàn bố mẹ  (Kawahigashi, 1998). Mặc dù sự quan trọng của dinh dưỡng đàn bố mẹ, các bài xuất bản về đề tài nầy thì vẫn còn  hạn chế. Một phần điều này cũng có thể được giải thích là do các đặc điểm đòi hỏi của các thí nghiệm sinh sản, thí  dụ như nhu cầu lập lại của các bể lớn trong các điều kiện có kiểm sốt, chi phí lưu động cao, lao động và thời gian  cần thiết cho các con vật thành thục và đạt được một số lần sinh sản cần thiết cho phân tích thống kê tin cậy.  Harrison (1990, 1997) tổng kết cơng trình xuất bản từ các năm 1970 đến các năm đầu 1990 liên hệ đến sự biến  dưỡng các chất dinh dưỡng trong thời gian thành thục và các nhu cầu dinh dưỡng cho sự sinh sản giáp xác. Từ đó,  các nghiên cứu dinh dưỡg tập trung vào nhu cầu chất béo (lipid) và sinh tố (vitamin), sự xác định các phân tử kích  thích thành thục và sự phát triển của các thức ăn nhân tạo 2. Nhu cầu dinh dưỡng 2.1. Chất béo Tơm biển khơng có một nhu cầu chất béo dinh dưỡng tuyệt đối (D'Abramo, 1989). Đúng hơn là sự cung cấp chất  béo đầy đủ tùy thuộc vào sự thỏa mãn các nhu cầu cho các chất dinh dưỡng riêng biệt như là các acid béo khơng  no mức độ cao (HUFA), phospholipid và sterol, và cho năng lượng. Giáp xác đã được thừa nhận từ lâu là có khả  năng hạn chế để tổng hợp HUFA đầu tiên (Chang và O'Connor, 1983; Mourente, 1996), và khơng có khả năng  tổng hợp các sterol đầu tiên (Kanazawa et al., 1980) 2.2. Chất béo tổng cộng Chỉ có một cơng trình xuất bản về nhu cầu chất béo tổng cộng (total lipid = lipid tổng cộng = tổng lipid = tổng chất  béo) do Bray et al. (1990b). Các tác giả nầy đã thực hiện một thí nghiệm về sinh sản với Litopenaeus stylirostris  được cho ăn ba mức độ tổng lipid khác nhau: 7.8 %, 11.1 % và 13.9 %. Sự sản xuất ấu trùng và chiều dài zoea thì  cao hơn trong nghiệm thức dinh dưỡng có 11.1 % tổng lipid so với khẩu phần thức ăn chứa 10.1 % tổng lipid. Nên  lưu ý là một chế độ cho ăn là 40 % mực và 60 % thức ăn khơ đã được sử dụng, và rằng mức độ lipid 11.1 % đã đạt  được với một thức ăn nhân tạo có 10.1 % tổng lipid. Nói cách khác, khi chế biến thức ăn nhân tạo, cần phải nhớ  những thức ăn nào khác sẽ được kết hợp và với tỉ lệ như thế nào. Một nghiên cứu mới đây cho thấy rằng các mức  độ tổng lipid dinh dưỡng trên 9 % làm chậm q trình thành thục của buồng trứng của con cái sinh sản L.  vannamei (Wouter et al., CENAI­ESPOL Foundation, chưa xuất bản). Bảng 1 cho thấy sự phân tích proximate (=  phân tích các thành phần sinh hóa cơ bản như đạm, đường, chất béo, tro ) của vài thức ăn nhân tạo trong thí  nghiệm và thương mại. Hàm lượng của tổng lipid trong các thức ăn nhân tạo ni vỗ (cho đàn bố mẹ) trung bình là  10 %. Con số nầy cao hơn khoảng 3 % so với thức ăn ni thịt tơm biển. Tuy nhiên các mức độ dinh dưỡng chất  béo q cao có thể ảnh hưởng khơng tốt đến tốc độ ăn, dựa trên sự thật là tơm biển trở nên chán ăn khi khi nhu  cầu năng lượng của chúng được thỏa mãn (Aranyakananda và Lawrence, 1994). Điều nầy cuối cùng có thể dẫn  đến sự thiếu dinh dưỡng (D'Abramo, 1997) Có vài bài xuất bản về các sự thay đổi trong thành phần lipid của mơ, trứng và ấu trùng của tơm mẹ trong thời kỳ  thành thục của buồng trứng về mặt tổng lipid, các lớp lipid (= lipid class) và bộ acid béo (= fatty acid profile). Nghiên  cứu các thơng số sinh hóa nầy cho phép hiểu biết tốt hơn về sự biến dưỡng lipid và các nhu cầu chất béo trong  thức ăn của tơm đang thành thục và sinh sản. Các nghiên cứu nầy đã được báo cáo cho các lồi   ( ). Các  nghiên cứu sớm về sự biến dưỡng lipid cung cấp bằng chứng cho sự chuyển đổi các lipid từ gan tụy đến buồng  trứng thơng qua huyết tương (Teshima et al., 1988a,b) như đã chứng minh ở M. japonicus trong thời kỳ thành thục  buồng trứng. Trong tất cả các lồi Penaeid, một sự gia tăng của hàm lượng tổng lipid trong buồng trứng xảy ra, và ở  hầu hết các lồi, một sự giảm tương ứng của mức độ tổng lipid trong gan tụy có thể quan sát được. Do đó có thể  nghĩ rằng gan tụy là nơi khởi sinh các lipid được tích lũy trong buồng trứng. Tuy nhiên, số lượng bằng chứng tăng  lên cho thấy một phần lớn các lipid tích lũy trong buồng trứng bắt nguồn từ thức ăn. Trong vài nghiên cứu, mối quan  hệ nghịch tương ứng giữa các mức độ của buồng trứng và gan tụy khơng quan sát được (Clarke, 1982; Castille và  Lawrence, 1989; Woulters et al., 1999b) và Mourente (1996) giải thích rằng tốc độ tổng hợp lipid ban đầu thì q  thấp để có thể đóng góp một cách có ý nghĩa cho sự gia tăng các lipid của buồng trứng 2.3. Các acid béo Tổng qt, các acid béo chiếm ưu thế trong buồng trứng thành thục của hầu hết các lồi tơm biển Penaeid là  16:00, 16:1n­7, 18:1n­9, 20:4n­6, 20:5n­3 và 22:6n­3. Các lipid buồng trứng chứa các tỉ lệ n­3 HUFA cao hơn, nhất  là 20:5n­3 và 22:6n­3, so với các lipid của gan tụy, vì vậy người ta tin rằng chúng đóng một vai trò quyết định trong  sự sinh sản tơm biển. Sự quan trọng của n­3 HUFA cũng đã được suy luận ra từ sự hiện diện của chúng trong các  sinh vật thức ăn tự nhiên vốn là các thức ăn làm cho sự thành thục thành cơng, như là mực và giun đỏ (Middleditch  et al., 1980; Lytle et al., 1990). Ngồi ra, vài nghiên cứu cũng đã đánh giá ảnh hưởng của các mức độ n­3 HUFA  dinh dưỡng đến chất lượng của tơm bố mẹ. Alava et al. (1993a) thu được sự phát triển của buồng trứng của M   japonicus bị chậm trễ  khi cho ăn với thức ăn khơng có HUFA. Xu et al. (1994) thay đổi thành phần acid béo trong  thức ăn cơ bản cho tơm mẹ bằng cách dùng các nguồn lipid khác nhau (dầu cá anchovy = cá trống, dầu hạt lanh =  linseed oil, dầu bắp và mỡ heo), và cho tơm cái F. chinensis ăn các thức ăn nầy. Khẩu phần thức ăn chứa dầu cá  trống làm cho các mức độ n­3 HUFA trong trứng cao nhất, và là khẩu phần thức ăn duy nhất cho kết quả sinh  sản tốt. Các mối tương quan thuận được tìm thấy giữa các mức độ n­3 HUFA của trứng với sức sinh sản, và giữa  các mức độ 22:6n­3 của trứng với tỉ lệ nở. Vì vậy, Xu et al. cơng nhận rằng 20:5n­3 đóng một vai trò chun biệt  trong q trình phát triển buồng trứng, trong khi đó 22:6n­3 có vài vai trò khác trong sự tạo phơi sớm. Một nghhiên  cứu tương tự được Cahu et al. (1995) thực hiện với F. indicus gia hóa sử dụng các khẩu phần cơ bản chứa dầu hoa  hướng dương, dầu gan cá thu, dầu trứng cá. Các mức độ n­3 HUFA trong trứng bị ảnh hưởng do các mức độ khẩu  phần, nghĩa là trong khoảng n­3 HUFA dinh dưỡng 1.44­2.49 %, trứng duy trì một mức độ n­3 HUFA trong khoảng  3.61­3.62 %, nhưng khi tơm được cho ăn với một khẩu phần chứa 0.56 % n­3 HUFA thì đẻ trứng với n­3 HUFA thấp  hơn (2.00 %). Tỉ lệ nở có liên quan đến n­3 HUFA dinh dưỡng. Trong một nghiên cứu trước đây, Cahu et al. (1994)  đạt được một sự sụt giảm về tỉ lệ sinh sản ở L. vannamei khi khẩu phần ăn cho tơm bố mẹ bị thiếu HUFA và  phospholipid. Woulter et al. (1999a) báo cáo về L. vannamei được cho ăn với sinh khối Artemia giàu hóa, và sau đó  thay thế sản phẩm giàu hóa Artemia bằng dầu dừa (khơng có HUFA và cholesterol), sự sụt giảm về sự thụ tinh của  trứng, chất lượng và sự sản xuất trứng của mỗi con cái tái sinh sản, nhưng tần số thành thục thì khơng bị ảnh  hưởng Cả hai thành phần các acid béo của mơ tơm ngồi tự nhiên (Middleditch et al., 1980) và thức ăn tươi (Lytle et al.,  1990) được đưa ra như là các cơng cụ để đánh giá sự thành cơng có thể có của các khẩu phần ni vỗ. Bảng 2 và  Bảng 3 trình bày vài thí dụ lấy ra từ các bài xuất bản mà được báo cáo thành phần acid béo của tổng lipid như là  phần trăm của tổng các acid béo. Từ các bảng nầy có thể kết luận rằng có những sự khác biệt đáng kể thể hiện  trong thành phần acid béo giữa mơ của tơm biển và thức ăn tươi, nhất là có liên quan đến các hàm lượng HUFA.  Chính các sự khác biệt quan trọng cũng xảy ra giữa các loại thức ăn. Theo đúng nghĩa thì khơng dễ dàng quyết  định bộ acid béo (fatty acid profile) nào sẽ cung cấp một cơng cụ để so sánh tốt nhất. Tuy nhiên, số liệu trình bày  trong Bảng 3 dường như cho thấy các thức ăn nhân tạo có các hàm lượng arachidonic acid (20:4n­6) tương đối  thấp. 20:4n­6 là một HUFA được cho là một tiền chất trong sự tổng hợp các prostaglandin, mà có thể có vai trò  trong việc sinh sản (như có vai trò trong động vật có vú, vài lồi cá và cơn trùng; Sargent et al., 1989). Hơn nữa,  các thức ăn nhân tạo dường như chứa các hàm lượng EPA (20:5n­3) tương đối thấp so với các thức ăn tươi (Bảng  3), dẫn đến các hàm lượng thấp n­3 HUFA và các tỉ lệ DHA/EPA cao. Khơng có sự nhất trí về sự quan trọng tương  đối với nhau giữa các acid béo n­3 và n­6. Thật ra, các tỉ lệ n­3/n­6 rất khác biệt nhau đã được báo cáo cho thức ăn  tươi, mơ của tơm biển và các thức ăn nhân tạo. Lytle et al. (1990) gợi ý rằng có một sự cân bằng tinh tế giữa các  acid béo n­3 và n­6, và tin rằng các thức ăn ni vỗ nên chứa các tỉ lệ DHA/EPA cao. Họ chấp nhận rằng, ngồi  các mức độ cao 20:5n­3 và 22:6n­3, các mức độ trung bình của arachidonic acid (20:4n­6) nên được bao gồm trong  thức ăn. Các mức độ n­3 và n­6 được báo cáo trong nghiên cứu của Ravid et al. (1999) và Woulter et al. (1999b)  cũng cố thêm lý thuyết nầy. Cả hai nghiên cứu đều xác định một tỉ lệ n­3 trên n­6 bằng khoảng 2 đến 1 trong  buồng trứng thành thục của con cái P. semisulcaltus và L. vannamei sinh sản, theo thứ tự, trong khi ở ấu trùng của  tỉ lệ nầy tăng lên 3 đến 1 2.4. Các lớp chất béo Các nghiên cứu sinh hóa được nhắc ở trên về các lồi tơm ngồi tự nhiên cho thấy rằng các phospholipid,  triacylglyceride (TAG) cả cholesterol là các lớp lipid chủ yếu trong buồng trứng thành thục. Trong thời kỳ thành thục  sinh dục, một lượng TAG gia tăng đáng kể trong buồng trứng của tơm mẹ tự nhiên được quan sát thấy. Ravid et al.  (1999) báo cáo một sự gia tăng lượng TAG trong buồng trứng từ 1.09 % lên đến 39.65 % ở P. semisulcatus.  Woulter et al. (1999b) báo cáo các mức độ TAG tăng từ 8.30 lên đến 33.81% ở buồng trứng L. vannamei, tiếp theo  là sụt giảm còn 20.6 % trong buồng trứng đã sinh sản và một mức độ tất nhiên ở ấu trùng là 33.5 %. TAG dường  như được kết hợp một cách chon loc vào trứng và tạo thành nguồn năng lượng chính trong trứng và ấu trùng để hỗ  trợ sự thành lập phơi, nở và phát triển ấu trùng. Sự quan trọng của TAG đối với sự sinh sản của tơm và chất lượng  trứng cũng được nhắc đến trong nghiên cứu của Palacios et al. (1998, 1999a). Các tác giả nghiên cứu mối liên hệ  giữa sự kiệt sức do sinh sản và thành phần sinh hóa của trứng, ấu trùng và hậu ấu trùng từ đàn bố mẹ L. vannamei  gia hóa. Họ liên hệ sự kiệt sức do sinh sản đến sự vận chuyển giảm dần vài thành phần sinh hóa đến tơm con, kể  cả TAG và cholesterol. Họ tìm thấy các tương quan thuận giữa các mức độ nầy và sự chịu đựng stress nồng độ  muối của hậu ấu trùng của chúng Các phospholipid chiếm ưu thế trong buồng trứng tơm biển, chủ yếu là phosphatidylcholine và  phosphatidylethanolamine (Gehring, 1974; Teshima và Kanazawa, 1983; Mourente và Rodriguez, 1981; Ravid et  al., 1999; Woulter et al., 1999b). Tơm bố mẹ dường như có một nhu cầu dinh dưỡng về các phospholipid. Bray et  al. (1990b) cải tiến sự sản xuất ấu trùng, nở và tạo tinh ở L. stylirostris bố mẹ bằng cách bổ sung vào thức ăn với  1.5 % lecithin của đậu nành. Alava et al. (1993a) sự thành thục của buồng trứng của M. japonicus bị chậm lại khi  thức ăn của chúng khơng chứa phospholipid. Các mức độ phospholipid dinh dưỡng ảnh hưởng hàm lượng  phospholipid trong trứng của L. vannamei theo một nghiên cứu thực hiện bởi Cahu et al. (1994), người xác nhận  rằng một thức ăn ni vỗ nên chứa hơn 2 % phospholipid để bảo đảm 50 % của tổng số lipid trứng thể hiện bằng  phospholipid, và để duy trì tần số sinh sản và sức sinh sản cao Cholesterol cũng là một lớp lipid quan trọng trong buồng trứng tơm biển thành thục (Middleditch et al., 1980;  Teshima và Kanazawa, 1983; Mourente và Rodriguez, 1981; Ravid et al., 1999; Woulter et al., 1999b). Cholesterol  phải được cung cấp qua thức ăn để cho sự tăng trưởng của các ấu thể tơm (D'Abramo, 1989), và được giả định là  một lipid dinh dưỡng thiết yếu cho sự thành thục và dinh dưỡng của tơm biển (Kanazawa et al., 1988). Sự thành  cơng của vài loại thức ăn tươi được gán cho là thành phần cholesterol của chúng (như là mực, nghêu). Thật vậy,  cholesterol được biết là hồn tất vài chức năng nội tiết, và sự vận động của nó đã được Harrison (1990) tổng kết.  Khơng có báo cáo về các nghiên cứu dinh dưỡng ­ sinh sản với cholesterol 2.5. Đạm Người ta giả định rằng các nhu cầu về đạm thì cao hơn trong thời kỳ thành thục và sinh sản của động vật so với các  giai đoạn khơng sinh sản, căn cứ vào sự sinh tổng hợp mạnh mẽ xảy ra trong các q trình nầy (Harrison, 1990).  Thức ăn nhân tạo hiện nay chứa chừng 50 % đạm (Bảng 1). Con số nầy cao hơn 10 ­ 20 % so với cách đây một  thập kỷ (Harrison, 1990), nhưng vẫn thấp hơn hàm lượng đạm dựa trên thức ăn tươi. Tuy nhiên các mức độ đạm  dinh dưỡng tối ưu  thay đổi theo lồi tơm và nguồn đạm. Có lẽ quan trọng hơn là xác định nhu cầu acid amin, vì 10  acid amin đã được báo cáo là thiết yếu cho giáp xác. Deshimaru (1982) giới thiệu các bộ acid amin (amino acid  profile) tương tự như tìm thấy trong thức ăn tươi được sử dụng trong thức ăn ni vỗ. Cho đến hiện nay, chưa có các  báo cáo về mức độ đạm dinh dưỡng, tỉ lệ 'đạm : năng lượng', hoặc các bộ acid amin tối ưu cho thức ăn ni vỗ tơm  biển Harrison (1990) nhắc đến sự quan trọng của sự tổng hợp đạm của nỗn hồng trong trứng, các nội tiết tố peptid và  các men (enzyme) trong thời kỳ thành thục và sinh sản, nhưng có ít thơng tin có sẵn về vấn đề nầy hoặc các mức  độ đạm trong trong mơ và trứng của tơm bố mẹ. Một sự gia tăng về hàm lượng đạm trong buồng trứng của F   indicus (Read và Caulton, 1980), Far. aztecus và L. setiferus (Castille và Lawrence, 1989) trong thời kỳ thành thục  đã được dẫn chứng. Trong L. setiferus, các mức độ đạm của buồng tinh thí cao hơn ở con đực thành thục so với  con đực đang phát triển. Palacios et al. (199b, 2000) một hàm lượng đạm trong trứng và gan khác nhau giữa con  cái L. vannamei ngồi tự nhiên và gia hóa có sức sinh sản lần hai rất cao và con cái có sức sinh sản lần hai trung  bình. Các hàm lương đạm trong gan tụy và buồng trứng của những con vật các sức sinh sản tốt nhất thì cao nhất  một cách có ý nghĩa. Tơm cái khơng sinh sản thì có thì có các mức độ đạm thấp nhất trong mơ Lubzens et al. (1995) và Ravid et al. (1999) tập trung nghiên cứu trên cấu trúc của haemolymph lipoprotein (=  lipoprotein trong huyết tương = vitellogenin = tiền nỗn hồng), lipoprotein trong buồng trứng (= vitellin = nỗn  hồng) và vai trò của chúng trong sựbiến dưỡng chất béo. Khơng tan được trong nước, cho nên chất béo được vận  chuyển trong huyết tương dưới dạng lipoprotein (sau khi kết nối với tiền nỗn hồng) 2.6. Đường bột Đường bột thì khơng thiết yếu cho tơm sú bố mẹ. Tuy nhiên chúng có thể là một nguồn năng lượng rẻ tiền với tác  động dự phòng cho chất béo và đạm. Đường phức tạp và polysaccharide được sử dụng hiệu quả hơn đườg dơn  giản (Deshimara và Yone, 1978). Tinh bột được sử dụng hiệu quả nhất. Đường bột cũng là chất kết dính tuyệt hảo  trong cơng thức chế tạo thức ăn. đã cho thấy một sự gia tăng  mức độ đường bột trong các buồng trứng của Far   aztecus và L. setiferus. Khơng quan sát thấy sự thay đổi các mức độ (đường bột) trong gan. Palacios et al. (1998,  1999a) liên hệ các mức độ glucose trong trứng với chất lượng ấu trùng và điều kiện tơm bố mẹ 2.7. Carotenoid Các carotenoid là một nhóm trong các sắc tố mà động vật khơng thể sinh tổng hợp được. Chúng được lấy từ thức  ăn, và sau đó có thể được chuyển đổi từ một dạng carotenoid nầy sang một dạng khác. Ở ấu thể tơm biển, chúng  quan trọng để tạo sắc tố. Theo nghiên cứu mới đây, chúng cũng có các vaỉ trò sống còn ấu trùng và bố mẹ tơm  biển, trong đó có vai trò chống oxid hóa tự nhiên (Dall et al., 1995; Merchie et al., 1998) Trong thời kỳ thành thục sớm, các carotenoid bị ester hóa và tự do tích lũy trong gan tụy; trong giai đoạn tạo nỗn  hồng thứ cấp chúng được vận chuyển từ đây thơng qua huyết tương để đến buồng trứng (Vincent et al., 1998;  Harrison, 1990). Sự tích lũy nầy của các carotenoid trong buồng trứng trong khi thành thục làm sậm màu (buồng  trứng) mà sự phân chia giai đoạn của con cái vào các nhóm khác nhau dựa vào đó. Theo Jackel et al. (1989), dạng  của các carotenoid tích lũy tùy thuộc nhiều vào thức ăn. Dall et al. (1995) đã thực hiện các nghiên cứu sinh hóa P   esculentus ngồi tự nhiên, xác định astaxanthin và ester của nó là các carotenoid chủ yếu. Astaxanthin tự do thì  chiếm ưu thế trong buồng trứng thành thục (đến 80 % tổng carotenoid), tăng từ 2 đến 34 ppm. Trong tuyến tiêu  hóa, các astaxanthin và ester tự do tăng từ 20 đến 120 ppm. Trong vỏ, các mức độ carotenoid duy trì tương đối ổn  định (90 ppm) trong suốt chu kỳ thành thục. Sự so sánh với các carotenoid trong thức ăn tự nhiên của P   esculentus cho thấy rằng sau thi ăn vào, các carotenoid dinh dưỡng được chuyển thành astaxanthin. Dall et al.  cũng nhấn mạnh rằng các carotenoid có một vai trò quan trọng là các tiền chất của sinh tố A Wyban et al. (1997) nghiên cứu ảnh hưởng của carotenoid dinh dưỡng đối với sự kiệt sức do sinh sản ở L   vannamei. Khi bắt đầu thí nghiệm của họ, tơm mẹ đang biểu hiện các triệu chứng kiệt sức như là mất màu ở buồng  trứng và tỉ lệ sống ấu trùng giảm. Rồi thì, paprika (một nguồn carotenoid rẻ tiền = có lẽ là loại ớt khơng cay) được  thêm vào thức ăn ni vỗ, kết quả là tỉ lệ sống của ấu trùng tăng lên. Ảnh hưởng nầy lên chất lượng của ấu trùng  được gán cho tính chất chống oxid hóa của carotenoid. Các gốc hóa học tự do, bắt nguồn do nhiều yếu tố khác  nhau gồm cả oxy hoạt động, tấn cơng các lipid và protein của các màng sinh học, làm giảm chất lượng của trứng  (Bromage và Roberts, 1995). Các carotenoid, đặc biệt là astaxanthin, là những chất dọn dẹp các gốc hóa học tự do  và bảo vệ các trứng khỏi sự hư hỏng do oxid hóa. Chúng cũng ngăn cản sự peroxid của các PUFA (poly­ unsaturated fatty acid) trong thức ăn. Cuối cùng, các carotenoid trong tơm mẹ cũng đóng một vai trò quan trọng  trong việc cung cấp những chất dự trữ cần thiết cho phơi và ấu trùng chưa dinh dưỡng ngồi để phát triển các tế  bào sắc tố và mắt (Dall et al., 1995) 2.8. Các sinh tố Các sinh tố tan trong dầu A (hoặc là β­carotene), D và E được nhận thấy là thiết yếu để hỗ trợ sự tăng trưởng của  tơm (He et al., 1992). Các mức độ dinh dưỡng của thiamin, riboflavin (sinh tố B2), niacin, sinh tố B6, sinh tố B12,  choline, inositol và acid ascorbic (sinh tố C) đã được giới thiệu là giúp cho sự tăng trưởng tối đa của vài lồi tơm  (D'Abramo và Conklin, 1992). Tuy nhiên, các nhu cầu về sinh tố cho tơm bố mẹ chưa được xác định rõ ràng, vì vậy  các thức ăn ni vỗ nhân tạo thường được bổ sung với một hỗn hợp sinh tố đầy đủ (Bảng 4) Các sinh tố đã được xác định rõ cho đến nay là sinh tố A, C và E. Sinh tố E đã cho thấy là cải tiến tỉ lệ tinh trùng  bình thường và tốc độ thành thục của buồng trứng của L. setiferus (Chamberlain, 1998) sau khi bổ sung vào thức  ăn 500 mg kg­1 tocopheril acetat. Trong một thử nghiệm với tơm F. indicus sinh sản, Cahu et al. (1991) đã chứng tỏ  một sự gia tăng về tỉ lệ nở khi gia tăng mức độ α­tocopherol dinh dưỡng từ 40 lên đến 350 mg kg­1. Họ lưu ý một sự  giảm tỉ lệ nở với sự xếp hạng sinh sản trong nghiệm thức có sinh tố E thấp, mà có tương quan với một sự giảm các  mức độ α­tocopherol trong trứng từ 400 µg g­1 vật chất khơ (dry matter = DM) xuống đến các mức độ dưới 200 µg g­  DM. Một nghiên cứu tiếp theo khẳng định các kết quả nầy (Cahu et al., 1995). Các mức độ α­tocopherol trong  trứng được Cahu et al. báo cáo thì rất tương tự như các mức độ trong L. vannamei ngồi tự nhiên do Wouter et al.  (1999b), có nghĩa là 325 ­ 393 µg g­1 DM α­tocopherol trong buồng trứng thành thục và ấu trùng. Buồng trứng chưa  thành thục và buồng trứng đẻ rồi của L. vannamei được tìm thấy chứa 68 và 124 µg g­1 DM α­tocopherol, theo thứ  tự. Các mức độ của acid ascorbic (sinh tố C) trong trứng của F. indicus cũng bị ảnh hưởng do các mức độ sinh tố  dinh dưỡng, và tỉ lệ nở cao của trứng F. indicus có liên quan với mức độ acid ascorbic cao trong trứng (Cahu et al.,  1995) Sự thành thục của buồng trứng cũng bị ảnh hưởng bởi các mức độ sinh tố dinh dưỡng. Alava et al. (1993b) chứng  minh rằng sự thành thục của buồng trứng bị chậm trễ khi thức ăn thiếu bất kỳ một trong các sinh tố E, A và C.  Wouters et al. (1999b) cho thấy một ảnh hưởng tích cực của sự giàu hóa sinh khối Artemia với một hỗn hợp α­ tocopherol acetat / ascorbil palmitate / astaxanthin đối với tần suất đẻ trứng của tơm mẹ L. vannamei. Tuy nhiên,  khi hỗn hợp giàu hóa sinh tố ­ astaxanthin nầy khơng có (đi kèm với) các mức độ cao HUFA và cholesterol, sự  thành thục của buồng trứng và sự tạo tinh trùng bị ảnh hưởng xấu đi. Ảnh hưởng xấu nầy có thể do sự q bão hòa  với các thành phần tan trong lipid như sinh tố E và/hoặc astaxanthin. Với sự hiện diện của HUFA và cholesterol, thì  sinh tố E và astaxanthin dường như được sử dụng một phần để chống lại sự peroxid hóa ở thức ăn  2.9. Khống chất Theo Harrison (1990), thiếu và khơng cân bằng khống chất có thể ảnh hưởng xấu đến sự sinh sản của giáp xác.  Các căng thẳng về sinh lý có thể gây ra sự hấp thu của nỗn bào và giảm sự sung sức sinh sản của tơm mẹ. Hơn  nữa, sự dinh dưỡng khống chất kém có thể gây ra sự xáo trộn thành phần và chất lượng của trứng. Tuy nhiên  khơng có các bài xuất bản về các nhu cầu khống chất của tơm bố mẹ, có thể vì các sự phức tạp sau đây. Thứ  nhất đối với các khống chất, cần phải phân biệt các nhu cầu dinh dưỡng thật sự và nhu cầu sinh lý rõ ràng, vì các  khống chất có thể được hấp thu từ nước. Thứ hai là đầu vào trong thức ăn nhân tạo qua các bữa ăn của con vật  thì cao, và thực hiện thức ăn tinh chế để cho phép kiểm sốt các mức độ khống chất thì khơng có thật. Tuy nhiên,  trong hầu hết các nghiên cứu với thức ăn nhân tạo, hỗn hợp khống chất cũng được đưa vào cơng thức, nhất là để  làm giàu hóa với calcium, phosphorus, magnesium, sodium, iron (sắt), manganese và selenium (Chamberlain,  1988; Alava et al., 1993a,b; Marsden et al., 1997; Mendoza et al., 1997; Xu et al., 1994). Các mức độ tro được ghi  trên nhãn kỹ thuật của các thức ăn thương mại cũng cho biết sự sử dụng các bổ sung khống chủ yếu (xem Bảng  1) Méndez et al. (1997) kiểm tra thành phần khống chất của tơm mẹ L. vannamei tự nhiên trước và sau một chu kỳ  (sinh sản) trong trại giống. Các con vật lấy mẫu ở cuối chu kỳ trong trại giống được giả định là đã bị kiệt sức. Tơm  mẹ kiệt sức cho thấy các mức độ calcium và magnesium trong cơ thấp hơn và các mức độ magnesium trong gan  tụy thấp hơn. Sự lột xác và sự vận chuyển có thể có kèm với sự cung cấp sinh học thấp trong nước và thức ăn có  thể giải thích cho sự kiệt sức nầy. Đồng (copper) cũng giảm xuống trong gan tụy, nhưng lại tăng lên trong mơ cơ.  Có thể sự gia tăng của nó trong gan tụy phản ánh sự vận chuyển vào buồng trứng 3. Các phân tử chưa rõ kích thích sự thành thục trong thức ăn tươi  Sự thành thục và sinh sản của tơm biển chịu ảnh hưởng lớn từ các yếu tố mơi trường (Bray và Lawrence, 1992;  Ogle, 1992). Trong các điều kiện tự nhiên, những yếu tố nầy xác định  sự hiện diện của các mùa sinh sản. Các  mùa sinh sản thường được đặc trưng bằng các sinh vật thức ăn chun biệt, chu kỳ ánh sáng và nhiệt độ thích hợp.  Trong tự nhiên, tơm trưởng thành ăn các loại đa dạng động vật khơng xương sống (phúc túc = chân bụng, nhuyễn  thể, giáp xác và giun nhiếu tơ) và vật liệu thực vật (Rothlisberg, 1998). Các sự thay đổi về sự phong phú và phân  bố của những sinh vật thức ăn nầy, hoặc chất lượng dinh dưỡng của chúng giải thích một phần sự thay đổi về các  kiểu chất lượng sinh sản ở các thời điểm khác nhau trong năm (Crocos và Coman 1997). Trong điều kiện ni nhốt,  người ta cố gắng bắt chước các điều kiện mùa sinh sản, hy vọng có thể kích thích bộ máy nội tiết tố kiểm sốt sự  thành thục. Các sinh vật biển tươi hoặc đơng lạnh tươi được sử dụng để cho kết quả thành thục và sinh sản chấp  nhận được. Đơi khi những sinh vật biển nầy được nhận thấy cho kết quả tốt nhất khi chúng đang ở giai đoạn sinh  sản. Mực và hai mảnh vỏ (vẹm = mussel, clam = nghêu, sò = oyster) thường các loại thức ăn chính, được cho ăn  với tỉ lệ cao hằng ngày. Các giáp xác như tơm, cua, ruốc biển (krill) cũng được cho tơm mẹ sinh sản ăn, nhưng vì  nguy cơ truyền bệnh, lúc nầy chúng được dùng ít hơn. Giun đỏ (bloodworm) (giun nhiều tơ biển Glycera   dibranchiata và Amerconuphis reseii) và sinh khối Artemia (Artemia trưởng thành) được sử để bổ sung vào thức ăn.  Giun đỏ là thành phần mắc tiền nhất được sử dụng trong trại sản xuất giống ở phương Tây, và các nhà ni vỗ cẩm  thấy khơng thể thiếu cho sự kích thích thành thục (Kawahigashi, 1998) Sinh khối Artemia (thường được giàu hóa với các chất dinh dưỡng chun biệt) đã được báo cáo là kích thích sự  thành thục của buồng trứng, tăng tần suất sinh sản và cải tiến chất lượng ấu trùng (Browdy et al., 1989; Naessens  et al., 1997; Wouters et al., 1999a). Sinh khối Artemia cũng có thể bao gồm trong thức ăn ni vỗ nhân tạo như là  món đơng lạnh khơ để tăng sự tiêu hóa thức ăn và kích thích sự hành thục của buồng trứng (Wouters et al., 2000a) Như đã nhắc đến trước, Middleditch et al. (1980) và Lytle et al. (1990) đã gán cho sự thành cơng của giun đỏ là do  thành phần HUFA của nó. Ngược lại, Luis và Ponte (1993) cung cấp bằng chứng rằng ảnh hưởng của giun đỏ đối  với Mel. kerathurus thì khơng liên quan đến mức độ HUFA của nó, và cũng như Naessens et al. (1997) thay thế  giun đỏ thành cơng với sinh khối Artemia, mà chúng có  bộ acid béo rõ ràng. Trong một nghiên cứu do Cahu et al.  (1995) thực hiện, một nghiệm thức dinh dưỡng đối chứng vẹm tươi cho kết quả cao nhất về sức sinh sản và tỉ lệ nở,  trội hơn so với các thức ăn nhân tạo có các mức độ n­3 HUFA tương tự như là vẹm. Trong khi đó rõ ràng là HUFA  có một vai trò chủ yếu trong sự sinh sản của tơm biển, nên nhớ rằng chất lượng của lipid thì khơng chỉ do thành  phần acid béo của nó quyết định. Thí dụ như chất lượng dinh dưỡng cao của mực cũng được quy cho hành phần  acid amin của nó ­ mà thành phần nầy tương tự như ở tơm (Shigueno, 1984; Bray et al., 1990a,b) ­ và bởi vì nó  chứa các mức độ sterol cao Sự quan sát rằng thành phần dinh dưỡng khơng thể ln ln giải thích sự thành cơng của các sinh vật tự nhiên  làm thức ăn đã làm cho nhiều nhà nghiên cứu tin rằng các nội tiết tố sinh sản của sinh vật nầy có tham gia vào chu  kỳ nội tiết của tơm biển. Điều nầy có thể đúng đối với những sinh vật có cùng nội iết tố như tơm Penaeid. Vai trò  của các chất hoạt động theo như cách nội tiết tố đã được đề nghị cho sinh khối Artemia trong giai đoạn sinh sản  (Naessens et al., 1997) và giun đỏ (Laufer et al., 1998). Laufer tìm thấy rằng giun đỏ chứa methyl farnesoate vốn là  một kích tố lột xác làm tăng sức sinh sản và tỉ lệ nở ở tơm ni thẻ chân trắng L. vannamai  (Laufer et al., 1997) và  tơm sú P. monodon (Hall et al., 1999), và thúc đẩy sự phát triển của bng trứng trong các giáp xác khác (Laufer et  al., 1998). Các nghiên cứu để kết luận dứt khốt về sự tham gia của nội tiết tố trong thức ăn thì chưa có cho đến  hiện nay, nhưng một nghiên cứu do Mendoza et al. (1997) cung cấp bằng chứng hỗ trợ cho khái niệm tạm gọi là  "yếu tố mực" (squid factor) có thể là một chất có hoạt tính nội tiết tố. Để nhận dạng các thành phần có hiệu quả  trong mực mà có thể kích thích sự tạo nỗn hồng thứ cấp, bộtmực được chia thành nhiều chất chiết khác nhau  theo các tác giả. Mỗi chất chiết được kết hợp vào một thức ăn nhân tạo và cho các các tơm cái L. vannamei ăn để  nhận ra tác dộng của chúng đến sự thành thục của buồng trứng và các nồng độ của chất tiền nỗn hồng trong  huyết tương. Các kết quả cho thấy rằng mực, bên cạnh là nguồn giàu cholesterol, còn chứa các steroid sinh dục  kích thích sự tạo nỗn hồng ở tơm. Các kết quả tương tự được báo cáo cho tác động của chất chiết nhuyễn thể đối  với sự tạo nỗn hồng ở M. japonicus (Kanazawa, 1989, trích trong Mendoza et al., 1997) 4. Thức ăn nhân tạo Căn cứ vào một khảo sát được thực hiện trong các trại giống thương mại ở bán cầu phương Tây (Kawahigashi,  1998), sự phát triển của các thức ăn ni vỗ nhân tạo để có thể thay thế thức ăn tươi là một ưu tiên. Nhiều lợi điểm  có thể trơng đợi từ thức ăn nhân tạo khơ so với thức ăn tươi, như là sự cung cấp ổn định, chất lượng kiểm sốt được  và ổn định, dễ sử dụng, sự ổn định được cải tiến khi tồn trữ, sự nhiễm bẩn bể ương được giảm xuống, nguy cơ  nhiễm bệnh giảm và dễ phân bố thuốc điều trị, chất kích thích miễn dịch, và/hoặc nội tiết tố (Harrison, 1990, 1997).  Tuy nhiên, hầu hết mỗi cố gắng để thay thế hồn tồn thức ăn tươi bằng thức ăn nhân tạo, đều dẫn đến kết quả là  suy giảm sự thành thục của buồng trứng, giảm số lần sinh sản và chất lượng trứng kém. Trong hầu hết các trường  hợp, sự kết hợp thức ăn tươi sống và thức ăn nhân tạo cho các kết quả tốt hơn một chế độ cho ăn chỉ có thức ăn  tươi (Bray et al., 1990a,b; Galgani et al., 1989a,b; Nascimento et al., 1991) Trong các cơ sở ni vỗ thương mại, việc sử dụng các thức ăn ni vỗ nhân tạo thì phổ biến, nhưng chỉ với các tỉ lệ  thấp. các kết quả của điều tra mới đây về sự sử dụng thức ăn nhân tạo ở bán cầu phương Tây (Wouters et al.,  2000b) được trình bày trong Bảng 5. Đa số các trại sản xuất giống đều dùng tơm L. vannamei. Điều tra cho biết  rằng 80% trại sản xuất giống có bao gồm thức ăn ni vỗ nhân tạo trong chế độ cho ăn thường ngày. Ước lượng  trung bình chỉ có 16 % trong tổng chế độ cho ăn là được cấu tạo bởi thức ăn ni vỗ nhân tạo. Chỉ có một số ít trại  dùng thức ăn nhân tạo đại diện cho hơn 25% tổng chế độ cho ăn. Các thức ăn nhân tạo được sử dụng là Breed S  (INVE Aquaculture), Higashimaru (Higashimaru), MadMac­MS (Aquafauna Biomarine), Nippai (Japan), Rangen  (Rangen) và Zeigler (Zeigler Bros.). Một trại giống có thức ăn riêng của nó được làm do một nhà máy chế tạo thức  ăn. Thức ăn phổ biến nhất là một hỗn hợp khơ, được nhiều người thảo luận thích hơn vì nó cho phép trộn với các  chất dinh dưỡng thiết yếu, thức ăn tươi băm nhỏ và/hoặc các hóa chất. Quan sát cũng thấy rằng nhiều người ni  vỗ báo cáo sự sử dụng thức ăn nhân tạo cũng khơng làm giảm tỉ lệ thức ăn tươi. Trong trường hợp như thế, thức ăn  nhân tạo chính nó chỉ tiêu biểu cho sự bổ sung thức ăn. Để sẵn sàng tăng tỉ lệ thức ăn ni vỗ nhân tạo, tỉ lệ cho  ăn thức ăn tươi nên được giảm xuống có kể đến hàm lượng vật chất khơ của thức ăn nhân tạo khơ là vào khoảng  năm lần hàm lượng vật chất khơ của các thành phần thức ăn tươi. Một người trả lời từ Nam Phi sử dụng 47 % thức  ăn nhân tạo trong chế độ cho ăn F. indicus bắt ngồi tự nhiên và gia hóa. Một trại giống ở Úc cho tơm sú P   monodon và tơm thẻ P. merguiensis gia hóa ăn 70 % thức ăn nhân tạo tự chế. Ở châu Á, sự sinh sản tơm bắt ngồi  tự nhiên tùy thuộc nhiều hơn vào con cái thiên nhiên mang trứng so với các vùng khác. Vì vậy, hầu hết các hệ  thống ni vỗ thành thục ở châu Á chỉ được thiết kế cho con cái mang trứng sinh sản, và thức ăn ni vỗ thì dựa  vào hồn tồn sự sử dụng các loại thức ăn tươi ở địa phương (Chris Dinneweth, INVE Technologies, tiếp xúc cá  nhân) Các mức độ thay thế thức ăn tươi được quan sát là còn thấp vì thực tế là các thức ăn ni vỗ thương mại khơng thể  hiện tốt như thức ăn tươi. Do đó, sự chế tạo thức ăn dựa vào một kiến thức hạn hẹp về nhu cầu dinh dưỡng của tơm  trưởng thành trong thời kỳ thành thục và sinh sản. Để giảm nguy cơ nhu cầu dinh dưỡng của tơm đang sinh sản có  thể khơng được thỏa mãn do thức ăn, các cách đưa vào cơng thức sau đây thì thường được áp dụng: 1. Các mức độ cao của các chất dinh dưỡng thiết yếu được đưa vào cơng thức: bao gồm các sinh tố (xem Bảng 4),  astaxanthin, n­3 HUFA, cholesterol và lecithin 2. Các hành phần thực tế có chất lượng cao được sử dụng: bột và dầu động vật có nguồn gốc biển (mực, tơm, ruốc  biển, cá nước lạnh), các chất hòa tan từ cá, men (làm bánh) và tảo Tuy nhiên, sự làm giàu q mức độ hoặc một sự cân bằng dinh dưỡng khơng đúng có thể ảnh hưởng chất lượng  của sự sinh sản theo cách xấu đi. Cuối cùng sự sử dụng các thành phần tốt nhất cho thức ăn thì đã là phục vụ cho  một thị trường hạn chế, làm cho chúng tương đối mắc tiền Trong các thử nghiệm nghiên cứu, mức độ thay thế thức ăn tươi đơi khi cao hơn các mức độ áp dụng trong các cơ  sở thương mại, mà đã có các kết quả của nó cho tỉ lệ sống của tơm sinh sản, tần suất sinh sản, sức sinh sản, tỉ lệ  thụ tinh của trứng, tỉ lệ nở và/hoặc chất lượng ấu trùng (Bảng 6). Nhiều tác giả đã sử dụng thành cơng thức ăn ni  vỗ nhân tạo khơ với mức 50 % của tổng chế độ cho ăn, ngay cả khi giun đỏ và sinh khối Artemia được thay thế một  phần (Coutteau et al., 1998) hoặc hồn tồn (Wouters et al., 2000a) trong các thử nghiệm ở mức độ thương mại.  Khi thức ăn nhân tạo được cho ăn ở một tỉ lệ cao hơn, các kết quả có thể là xấu, trung tính hoặc tốt. Hình 1 tóm tắt  ảnh hưởng của các mức độ thay thế tăng dần thức ăn tươi bằng một thức ăn nhân tạo thí nghiệm đối với sự phát  triển của buồng trứng và tỉ lệ sống của L. vannamei (Wouters et al., CENAM­ESPOL Foundation, số liệu chưa xuất  bản). Xu et al. (1994) cho F. chinensis ăn 100 % thức ăn bán tinh khiết mà khơng có ảnh hưởng đến chất lượng  sinh sản khi so sánh với một thức ăn nghêu đối chứng. Tuy nhiên, các nghiệm thức dựa trên một loại thức ăn đơn  độc thì cho thấy khơng tối ưu (Chamberlain, 1988; Bray et al., 1990a,b), vì vậy thức ăn nghêu có lẽ khơng thể được  xem là một đối chứng tốt cho sự so sánh với thức ăn nhân tạo. Nếu như thế, chỉ có các nghiên cứu đã đạt được kết  quả khích lệ với 100 % thay thế thức ăn tươi là những nghiên cứu được Galgani et al. (1989a,b) và Marsden et al.  (1997) báo cáo. Thú vị là cả hai tác giả cùng báo cáo sự kết hợp của thức ăn tươi được băm nhỏ vào thức ăn nhân  tạo. Marsden et al. (1997) sau đó nhắc đến rằng một thức ăn viên ẩm mềm phải được sửa soạn để bảo đảm sự ăn  thức ăn hữu hiệu. Mặc dù các phát hiện của họ đóng góp có ý nghĩa cho những cố gắng của chúng ta để phát triển  thức ăn ni vỗ tơm, thức ăn ẩm thường có hạn sử dụng ngắn hơn và độ ổn định trong nước thấp hơn so với thức  ăn khơ, đó là lý do tại sao chúng khơng được cung cấp một cách thương mại 5. Kết luận Các nghiên cứu mới đây về dinh dưỡng ni vỗ đã đóng góp hơn nữa cho một kiến thức tốt hơn về các nhu cầu của  các chất béo, sinh tố và carotenoid cho q trình thành thục của tơm Penaeid. Các nghiên cứu sinh hóa đã phát  hiện các mức độ cao của TAG, phospolipid và cholesterol trong buồng trứng của tơm thành thục, trứng và ấu trùng.  Hơn nữa, n­3 HUFA được nhận thấy là những acid béo chiếm ưu thế trong mơ của tơm bố mẹ và con của nó, và sự  quan trọng của chúng đã được khẳng định trong các nghiên cứu về thức ăn. Trong khi bộ acid béo của sinh vật  thức ăn tự nhiên được dùng theo cách cổ điển để tiên đốn sự thích hợp của chúng cho sự dinh dưỡng ni vỗ tơm,  vài nghiên cứu trình bày rằng các chất dinh dưỡng khác và các chất dinh dưỡng hoạt động theo kiểu nội tiết tố cũng  đóng một vai trò quan trọng trong việc kích thích sự thành thục của buồng trứng. Cơng trình thí nghiệm sinh hóa  cung cấp nhiều bằng chứng hơn về vai trò quan trọng của các chất chống oxid hóa thiên nhiên đối với sự thành  thục, sinh sản và chất lượng ấu trùng tối ưu ở tơm, gọi là các carotenoid và các sinh tố E và C Tuy nhiên, kiến thức của chúng ta về các nhu cầu dinh dưỡng chun biệt của tơm bố mẹ vẫn còn hạn chế. Chỉ có  các thức ăn nhân tạo bán tinh khiết và tinh khiết mới có thể cung cấp những cơng cụ cần thiết để nghiên cứu ảnh  hưởng của vài chất dinh dưỡng nào đó lên sự thành thục của buồng trứng, sự sinh sản và chất lượng ấu trùng. Điều  nầy sẽ đặc biệt có ích cho việc nghiên cứu nhu cầu về đạm, bộ acid béo tỉ lệ năng lượng : đạm và khống chất cho  dinh dưỡng, tất cả các điều nầy là các chủ đề chưa được làm rõ cho đến nay. Ngay cả trong trường hợp của các  chất béo, carotenoid và sinh tố, các câu hỏi vẫn còn gây bận tâm là định lượng các nhu cầu, sự tương tác giữa các  chất dinh dưỡng bà biến dưỡng dinh dưỡng. Các nghiên cứu sinh hóa có thể cung cấp một sự hiểu biết sâu sắc hơn  nữa về các con đường biến dưỡng và cung cấp các cơng cụ hữu ích để ước lượng các nhu cầu dinh dưỡng, để đánh  giá sự thích hợp của các loại thức ăn tươi cho dinh dưỡng ni vỗ, và để xác định chất lượng trứng và chất lượng ấu  trùng. Nhu cầu dinh dưỡng cho con đực sinh sản cho sự phát triển tinh ngun bào tối ưu và chất lượng tinh trùng  tốt nên được chú ý đặc biệt, vì hầu hết các bài xuất bản đều chỉ tập trung trên con cái Sự phát triển của thức ăn khơ (performing?) mà nó cho phép thay thế hồn tồn thức ăn tươi cũng là một ưu tiên  cho nghiên cứu. Một khi kiến thức của chúng ta về các nhu cầu dinh dưỡng và nội tiết học của tơm bố mẹ được cải  tiến, thì sẽ có thể chế tạo các thức ăn nhân tạo theo một cách mà chất lượng sinh sản cao, ổn định và kéo dài sẽ  được bảo đảm mà khơng có nhu cầu cắt cuống mắt. Thách thức nầy sẽ được thực hiện theo cách khơng tốn kém  và ở mức độ thương mại Chương III Hệ thống sản xuất giống: lọc sinh học  tuần hồn, ozon và probiotics  (Larval rearing system: recirculation,  ozone and probiotics) Bài học 1 Các hệ thống ni thủy sản tuần hồn Tài liệu tham khảo: [Bìa: 1, 2, 3 & 4] Remmerswaal, R.A.M., 1993. Recirculating aquaculture  systems. INFOFISH Technical handbook 8, p. 27 Dàn bài 1. GIỚI THIỆU [1] Các hệ thống ni thủy sản tuần hồn có thể được mơ tả như là  các hệ thống ni trồng kín hoặc nửa kín trong đó các phương  tiện xử lý cơ học và sinh học làm cho việc liên tục tái sử dụng  Hình 1. Ảnh hưởng của cá trong nước ni (Impact  of fish on culture water) nước ni một cách thuận tiện  (Recirculating aquaculture systems ­ RAS can be described as  closed or semi­closed culture systems in which mechanical and  biological treatment facilitates continuous reuse of the culture  water) 2. CÁC CHỨC NĂNG CƠ BẢN CỦA RAS [2] Cá trong hệ thống ni làm thay đổi chất lượng nước do tiêu thụ  oxy và tạo ra các sản phẩm thải (Hình 1). Mục đích của RAS là  duy trì chất lượng nước chấp nhận được bằng cách tuần hồn  nước liên tục qua một hệ thống xử lý. Để tìm hiểu chất lượng  nước phản ứng thay đổi ra sao, cần phải hiểu rõ ảnh hưởng của  cá lên mơi trường Hình 1a Cá cần thức ăn để tăng trưởng & cung cấp năng lượng cho biến dưỡng. Khi cá được cho ăn, một phần thức ăn bị  thừa ra và phần khơng được tiêu hóa được thải ra dưới dạng phân. Thức ăn thừa và phân có thể hòa tan hoặc vẫn  duy trì ở dạng chất rắn lơ lửng. Thức ăn được tiêu hóa có thể được sử dụng cho tăng trưởng và cung cấp năng  lượng. Để có năng lượng, thức ăn bị oxid hóa. Phản ứng nầy đòi hỏi oxy (O2) và tạo ra khí carbonic (CO2) như là  một sản phẩm thải. Nếu protein bị phân hủy thì ammonia (NH3) sẽ được tạo ra. Như vậy, cá tiêu thụ oxy và thức ăn  và kết quả là nước bị ơ nhiễm do phân, thức ăn thừa, khí carbonic và ammonia Trong hệ thống xử lý, vi khuẩn được dùng để loại bỏ chất hữu cơ và ammonia. Vi khuẩn cũng ảnh hưởng đến chất  lượng nước do tiêu thụ oxy, và sản sinh khí carbonic, nitrit và nitrat Các mức độ oxy thấp và các mức độ cao của các sản phẩm thải nói trên thi gây hại cho cá. Độc tính của NH3 và  CO2 được tạo ra tùy thuộc vào pH rất mạnh vì pH kiểm sốt sự cân bằng các thành phần nầy với NH4+ và HCO3­ ít  độc hơn (Hình 1a). Chất hữu cơ hòa tan bản thân nó thì khơng độc, nhưng khi tích tụ sẽ gây ra vấn đề vệ sinh  (Bảng 1). (Low levels of oxygen and high levels of the forementioned waste products are harmful for the fish (Table  1). Toxicity of the ammonia (NH3) and carbon dioxide (CO2) produced strongly depends on the pH of the water  since the pH controls the equilibrium of those components with less harmful NH4+ and HCO3­ (Hình 1a). Dissolved  organic matter is not toxic by itself but can cause hygiene problems when it accumulates.) Bảng 1. Các ảnh hưởng của chất lượng nước khơng chấp nhận được lên nước ni (The effects of un acceptable  water quality on culture water) [3]   Ảnh hưởng (Effect) Triệu chứng (Symtom) O2 thấp (Low  Cá bị sốc, ngạt (Fish choked, anoxia) O2)  CO2 cao  (High CO2) NH3 cao  (High NH3) Màu sắc trở nhạt, hoạt động chậm dần, cá treo dưới m nước, chết (Color turns pale, activity slows down, fish hangs below surface, death) Trao đổi khí có vấn đề, pH máu giảm (Gas exchange  Vây trở nên đỏ, vơi kết tủa trong thận, ăn khơng ngon problems, lowered blood pH) (Fins turn red, calcium deposits in kidney, decreased appetite) Thành tế bào mang vị vỡ, hệ thần kinh bị tổn thương (Gill  Mang bị bào mòn, rối loạn thần kinh, chết (Gill erosio cell walls ruptured, nervous system damaged) nervous disorder, death) NO2 cao  (High NO2) Giảm chun chở oxy trong máu do thay đổi hemoglobin  Như oxy (As for oxygen) (Reduces oxygen transport in blood by changing  haemoglobin) NO3 cao  Có vấn đề về điều hòa thẩm thấu (Osmoreglatory  Chảy máu từ mang (Blood excretion from gills) (High NO3) problems) Bảng 2. Chất lượng nước chấp nhận cho các lồi khác nhau SS cao (High Mang tổn thương vật lý, nguồn của vi khuẩn và H2S  Nhớt tích tụ trên mang, chết đột ngột (Slime  Acceptable water quality for different species (mg/L) SS) (Physical gill damage, source of  bacteria or H2S) accumulation on gills, sudden death) O2 CO2 NH3 NO2 NO3 SS Cá chình – Eel  (Anguilla anguilla) Cá bơn – Turbot  (Scophthalmus maximus) Cá hồi – Trout  (Oncorrhyncus mykiss) Cá chép – Carp  (Cyprinus carpio) Hình 2 >5