Tóm tắt: Kể từ khi cuộc cách mạng công nghiệp được bắt đầu thì quá trình sản xuất cũng tăng lên, đồng thời kèm theo đó là sự thải ra môi trường kim loại theo cấp số nhân và nó làm thay đổi nhiều chu trình tự nhiên của kim loại trong nhiều hệ sinh thái. Kim loại thể hiện đa dạng các đặc tính lý hóa như sự thiết yếu so với không thiết yếu, sự oxy hóa tích cực so với sự oxy hóa khử hoạt tính, tất cả các kim loại đều dẫn đến sự nhiễm độc và stress do quá trình oxy hóa khi mà đưa vào cơ thể quá mức, ảnh hưởng ngiem trọng đến môi trường và sức khỏe con người. Để đối phó lại với các kim loại, cơ thể có các chiến lược phòng thủ trong đó có glutathione (GSH; γglucysgly) đóng một vai trò như trung tâm tạo phức chất, chất chông oxy hóa và các thành phần tín hiệu. Do đó, bài đánh giá này nhấn mạnh vai trò của GSH trong: (1) cân bằng nội môi kim loại (2) chống oxy hóa (3) truyền tín hiệu stress bằng kim loại Các chức năng da dạng của GSH có nguồn gốc từ nhóm sulfhydryl trong cysteine, cho phép GSH oxy hóa vòng.
Glutathione chìa khóa chống oxy hóa… Tóm tắt: Kể từ cách mạng công nghiệp bắt đầu trình sản xuất tăng lên, đồng thời kèm theo thải môi trường kim loại theo cấp số nhân làm thay đổi nhiều chu trình tự nhiên kim loại nhiều hệ sinh thái Kim loại thể đa dạng đặc tính lý hóa thiết yếu so với không thiết yếu, oxy hóa tích cực so với oxy hóa khử hoạt tính, tất kim loại dẫn đến nhiễm độc stress trình oxy hóa mà đưa vào thể mức, ảnh hưởng ngiem trọng đến môi trường sức khỏe người Để đối phó lại với kim loại, thể có chiến lược phòng thủ có glutathione (GSH; γ-glu-cys-gly) đóng vai trò trung tâm tạo phức chất, chất chông oxy hóa thành phần tín hiệu Do đó, đánh giá nhấn mạnh vai trò GSH trong: (1) cân nội môi kim loại (2) chống oxy hóa (3) truyền tín hiệu stress kim loại Các chức da dạng GSH có nguồn gốc từ nhóm sulfhydryl cysteine, cho phép GSH oxy hóa vòng Giới thiệu Kim loại thành phần tự nhiên vỏ trái đất, với nồng độ thấp phát trầm tích, nước chí sinh vật Do khả áp dụng linh hoạt chúng mà kim loại sử dụng rộng rãi linh kiện điện tử, vật liệu xây dựng, nhiên liệu cho động Từ cách mạng công nghiêp bắt đầu vào năm 1815, hoạt động sản xuất công nghiệp nông nghiệp tiên tiến tăng theo cấp số nhân với phát thải môi trường kim loại Không giống chất hữu gây ô nhiễm, chất mà có khả làm giảm hàm lương CO2 H2O, kim loại chất không phân hủy tồn lâu môi trường Việc phát thải môi trường kim loại mức làm thay đổi chu trình kim loại nhiều hệ sinh thái Lượng kim loại khai thác phục vụ cho kinh tế toàn cầu dự báo tăng trưởng đáng kể, ngành khai khoáng Kể từ năm 1980, khai thác quặng kim loại ngành công nghiệp có tỷ lệ tăng cao Sự tăng trưởng ngành công nghiệp lớn so với dự kiến cho thấy tầm quan trọng kim loại phát triển công nghiệp, với lượng khí thải kim loại thải vào môi trường ngày tăng Các kim loại thiết yếu quan trọng cung cấp chất dinh dưỡng phục vụ cho phát triển bình thường sinh vật :coban (Co) , đồng (Cu) , sắt (Fe) , mangan (Mn) , molypden (Mo) , niken (Ni) kẽm (Zn) ] Những kim loại trở nên gây độc thể sinh vật chúng có hàm lượng cao môi trường Mặc dù tính chọn lọc hệ thống vận chuyển, kim loại không thay phi kim Asen (As), catmi (Cd), Crom (Cr), chì (Pb), thủy ngân (Hg) also make use of these uptake mechanisms Các mối đe dọa môi trường liên kết với nguyên tố không thay thực vật, trình sản xuất sơ cấp, dạng quan trọng đường vào cho độc chuỗi thức ăn Cho dù biết, phát thải kim loại tiếp tục, đặc biệt quốc gia phát triển Đối với kim loại thiết yếu khác, thực vật có chiến lược để sử dụng bảo vệ lượng kim loại tự tế bào cách định (ví dụ: loại bỏ kim loại, liên kết thành tế bào, kìm cặp cô lập tự điều chỉnh đáp ứng tế bào theo cách khác (ví dụ: phục hồi tổn thương pr stress, chống oxy hóa Sự tập trung giới hạn kim loại tự do, xu hướng tổng hợp chelator cô lập phức hợp phân tử đến sau quan trọng Glutathione (GSH) chìa khóa cấu thành trình làm lực cao kim loại nhóm cồn lưu huỳnh (-SH) người báo trước phytochelatins (pCs) Ngoài tính nội cân kim loại, thể trang bị cho hệ thống chống oxy hóa tới kim loại oxy hóa mạnh thách thức Cysteine phần lại GSH chất chống oxy hóa quan trọng, bổ sung vào trình chống oxy hóa sơ cấp, hoạt động chất cho cải tạo trình chống oxy hóa khác Theo cách này, GSH trạng thái oxy hóa tế bào oxidized glutathione disulfide (GSSG) versus reduced GSH) Hơn nữa, tỷ lệ GSSH/GSH cân chuyển giao thông tin dứt khoát đường tín hiệu tế bào trở lại tốt đáp trả lại điều kiện stress môi trường Sự điều chỉnh phòng thủ GSH chế xác hoạt động tín hiệu chuyển tải under metal-induced oxidative stress is currently under intense investigation and will provide essential information to understand the cellular responses to metal toxicity Bài viết nhấn mạnh tham gia GSH : (1) cân kim loại nội môi (2) chống oxy hóa (3)truyền tín hiệu stress kim loại Quá trình sinh tổng hợp cân Gluathione Glutathione (γ-glutamyl-cysteinyl-glycine) tripetide phân bố rộng rãi tìm thấy tế bào thực vật với lượng 0,5-10 mM Nó dạng tổng hợp amino acids dựa vào bước có sử dụng (hay phụ thuộc) vào ATP, bắt đầu với hình thành liên kết peptide γ-glutamate cysteine γ-glutamylcysteine (GSH1) việc bổ sung glycine, xúc tác glutathione synthetase (GSH2) (Ảnh 1: sinh tổng hợp GSH) Trình tự genome Arabidopsis cho thấy enzymes GSH1 GSH2 mã hóa gene Đột biến làm kìm hãm biểu gene có kiểu hình gây chết, đường cho trình tổng hợp GSH thực vật Sự quản lý ngoại sinh GSH in vitro cứu giúp phần phát triển sinh vật dột biến, chứng minh nội sinh GSH thiết yếu cho chín hạt suốt trình mọc mầm Vì vậy, để nghiên cứu tầm quan trọng GSH stress kim loại điều kiện GSH-thiếu đột biến giảm hoạt động GSH1 ưa thích thay thực vật loại trực tiếp [23] Ngoài chất ức chế GSH1 buthionine sulfoximine (BSO) thường sử dụng để thay đổiGSH tế bào Một nghiên cứu phơi nhiễm đồng Silene cucubalus(1 loài thực vật) chứng minh lipid peroxy tỷ lệ GSSG / GSH oxy hóa sau điều trị đồng CU (20 mM) Sự suy giảm GSH tiền xử lý BOS tăng đáng kể thiệt hại oxy hóa đồng Cu [24] Gần đây, Wojcik Tukiendorf (2011) phơi nhiễm chì Cd Arabidopsis , có bổ sung BSO để điều tra thích ứng GSH để điều hòa stress Cd (50 100 mM) Thí nghiệm cho thấy điều trị với BSO tăng tính độc chì Cd hai nội dung tích lũy GSH PC giảm 96% [25] Một nghiên cứu điều tra chi tiết trình sinh tổng hợp GSH cho thấy GSH1 giới hạn plastid, GSH2 phần lớn giới hạn cục bào tương 10% hoạt động plastid [26] Nhận định phù hợp với kết luận trước việc đào thải làm giảm lưu huỳnh từ plastid chủ yếu theo hình thức γ-glutamylcysteine (γ-EC), tiền chất GSH [27] Yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến tỷ lệ tổng hợp GSH khả sử dụng lưu huỳnh hoạt động GSH1 Độc tính kim loại tăng ,cả hai yếu tố để đáp ứng nhu cầu GSH cao tế bào để đảm bảo giải độc tồn Lưu huỳnh đưa lên thực vật từ đất sulfate Sau giảm, đồng hóa thành hợp chất hữu sinh học, với cysteine sản phẩm (Hình 1: GSH sinh tổng hợp) Nói chung, đường quy định nhu cầu, làm giảm lượng lưu huỳnh Kể từ GSH coi dạng lưu trữ quan trọng việc giảm lưu huỳnh tế bào, nhu cầu GSH cao stress kích thích hấp thu kim loại lưu huỳnh, giảm đồng hóa để đáp ứng nhu cầu cysteine cho GSH PC sinh tổng hợp [28,29] Điều phù hợp với nghiên cứu rễ ngô tiếp xúc với Cd, Cu, Zn chứng minh biểu gia tăng vận chuyển sulfate (ví dụ ST1) kèm với hấp thu sulfat cao [30-32] Đối với việc giảm sulfate Cd căng thẳng, tăng bảng điểm reductases sulfate (ví dụ, ATPS, APSR) liên kết với thay đổi GSH1 [30] đồng dạng cụ thể serine acetyltransferase (SAT) O-acetylserine (thiol) lyase (OASTL ), enzyme cuối củatổng hợp cysteine, tương ứng Những phát tiếp tục hỗ trợ khái niệm cho quy định phối hợp phiên mã đồng hóa lưu huỳnh gen tổng hợp GSH phần phản ứng di động để tiếp xúc với Cd [33,34] Hình Tổng quan sinh tổng hợp tham gia GSH kiểm soát chelation oxi hóa khử kiểm soát Glutathione hình thành ba axit amin: γ-glutamate (Glu), cystein (Cys) glycine (Gly) γ-glutamylcysteine synthetase (GSH1) GSH synthetase (GSH2) phụ thuộc vào lưu huỳnh (S) phòng trống Nhiều phân tử GSH polyme phytochelatin synthase (PCS) để tạo thành phytochelatins (máy tính) Một số đường bảo vệ chống oxy hóa kết nối với GSH để loại bỏ hydrogen peroxide (H2O2) dư thừa Thứ nhât, GSH Con đường phòng chống trình oxy hóa đại diện trực tiếp cho việc không sử dụng enzyme Thứ hai, ascorbate (ASA)-GSH chu kỳ hiển thị AsA GSH tiếp oxy hóa giảm xuống cho phép AsA peroxidase (APX) để trung hòa H2O2 Bước giới hạn tỷ lệ sinh tổng hợp GSH xúc tác GSH1, quy định ba cấp độ Đầu tiên, ức chế phản hồi hoạt động GSH1 GSH thường coi kiểm soát tổng hợp GSH Giảm ức chế phản hồi điều kiện tiêu tốn GSH chế quan trọng việc điều khiển tăng tỷ lệ tổng hợp GSH phản ứng với stress [19,35-37] Khi bị stress kim loại thành lập quy định trình sinh tổng hợp GSH trải qua thay đổi đáng kể thay đổi Kim loại làm tăng GSH trình oxy hóa sản xuất PC, dẫn đến suy giảm mức GSH tế bào ức chế phản hồi hình thành (Hình 1: GSH sinh tổng hợp) [38,39] Thứ hai, de novo tổng hợp GSH1 GSH2 tăng cường kim loại gây stress[36,3941] Vùng 5'-chưa dịch gen GSH1 thể tương tác với ức chế ràng buộc protein oxi hóa khử nhạy cảm hình thành vào trình oxy hóa [16,37,39,42] Cuối cùng, từ nghiên cứu trình bày cho thấy hoạt động GSH1 quy định thông qua trình điều khiển hậu oxy hóa khử Gần đây, enzyme GSH1 thực vật tạo thành homodimer oxi hóa khử nhạy cảm liên kết hai liên kết disulfide (S-S) Mặc dù chi tiết trình chủ đề thảo luận, việc giảm loại liên kết (-SH) đề nghị có liên quan đến thay đổi cấu trúc ngừng hoạt động enzyme quan trọng này[20,35,43,44] Việc điều chỉnh oxi hóa khử góp phần vào việc điều hòa, tăng tổng hợp GSH để đáp ứng với điều kiện căng thẳng oxy hóa ngộ độc kim loại Sự phơi nhiễm Arabidopsis với Cd xác nhận phân bố GSH1 chuyển sang hình thức oxy hóa hoạt động [45] Tuy nhiên, chưa rõ liệu phương thức điều chỉnh có phải chế thông tin phản hồi ức chế [46] Hai đặc điểm cấu trúc xác định GSH thiol cysteine liên kết γ-glutamyl Bởi thiol có nhiều tế bào hợp chất γglutamyl, chức sinh học quan trọng thể rõ cho GSH Nói chung, ý nghĩa sinh lý GSH chia thành hai loại Đầu tiên, GSH hồ bơi quan trọng việc giảm lưu huỳnh điều chỉnh hấp thu lưu huỳnh cấp độ gốc Thứ hai, GSH có chứa phân tử cysteine tạo thành trung tâm chức sinh học chelation mà kiểm soát điều hòa chống oxy hóa SH-nhóm cysteine liên kết thông qua đường bảo vệ đa dạng kết hợp GSH furtherdiscussed tổng quan Mối liên kết γ-glutamyl đặc biệt ngăn ngừa GSH khỏi thoái hóa protease phổ biến Một cách GSH phá vỡ, chuyển giao γ-glutamate để dipeptides khác, xúc tác γ-glutamyl transpeptidase [47,48] Trong đường khác, glycine lấy từ GSH carboxypeptidase không bào Các dipeptides lại chuyển hóa dipeptidases [47] Câu hỏi lại đặc trưng tế bào / mô hoạt động enzyme làm giảm GSH so với GSSG GS-tiếp hợp [46] Cũng ảnh hưởng stress kim loại GSH phá vỡ giá chưa khám phá Glutathion cân nội mô kim loại Khoảng phần ba tất protein có cấu trúc đặc trưng metalloproteins, có kim loại thiết yếu trung tâm hoạt động chúng Tuy nhiên, tính chất hóa học tương tự làm cho ion kim loại thiếu hệ thống sinh học lý chúng trở nên độc hại dư thừa Một mạng lưới nội cân kim loại kiểm soát chặt chẽ cần thiết để điều chỉnh biến động sẵn có kim loại để đảm bảo phân phối thích hợp kim loại ngăn ngừa tích tụ kim loại độc hại Khi vào tế bào, hai chế có mặt để ràng buộc kim loại: giám sát kèm cụ thể mà cung cấp kim loại thiết yếu trực tiếp đến vị trí di động hoạt động chúng [49,50], chelators trung hòa cô lập ion kim loại tự dư thừa [51,52] Mặc dù giám sát kèm thường hoạt động điều kiện kiểm soát , độc tính kim loại tăng cường biểu chúng để ngăn chặn ion kim loại tự gây hại Ion Cu dư thừa chứng minh gây biểu COX17 [ 53 ] Cd độc tính làm tăng CCH [ 54 ] , hai gen mã hóa Protein cu kèm Chelators GSH PC, mặt khác , đóng góp lớn cho giải độc kim loại giải độc Do đó, độc tính kim loại (ví dụ , Ag, Cd , Cu, Hg) làm tăng nồng độ chúng để liên kết kim loại sau cô lập khu phức hợp phối tử kim loại [ 55 ] Tóm lại, hầu hết kim loại mạnh liên kết với nhóm thiol axit amin cysteine , làm tự Cysteine -một thuốc thải có hiệu ion kim loại Tuy nhiên, bị ràng buộc vào kim loại oxi hóa khử hoạt động , cystein nhanh chóng bị oxy hóa kim loại giảm trải qua phản ứng Fenton hình thành độc tính cao gốc hydroxyl (HO •; Hình 2) Vì vậy, giữ mức cysteine tự thấp (lên đến 50 mM ) cần thiết để bảo vệ chống lại chất oxy hóa Quá trình oxy hóa thiol kim loại chuyển tiếp giảm đáng kể sau chặn nhóm amin cysteine liên hợp với glutamate với glycine để tạo thành GSH Bằng cách này, tế bào chứa nồng độ thấp cysteine millimolar GSH nồng độ cao mà không gây phản ứng Fenton hại [ 56 ] Glutathione có khả bảo vệ protein giàu cysteine dễ bị ràng buộc từ ion kim loại tự liên tục ảnh hưởng đến chức chúng Sau hình thành phức hợp không độc hại với kim loại , GSH tạo điều kiện để cô lập chúng từ vị trí nhạy cảm tế bào [ 17,52,57 ] Một số nghiên cứu chứng minh rõ ràng cảm ứng GSH kim loại khu phức hợp sau tiếp xúc kim loại [ 40,52,55,58,59 ] Tuy nhiên , kim loại tự có khả xenobiotics nguy hiểm thuốc diệt cỏ, chất chuyển hóa anthocyanins, bị ràng buộc để GSH enzyme xúc tác cách chia động từ glutathione S -transferase (GST) [ 47,60 ] Hoạt động GST hiển thị để tăng lên Arabidopsis sau điều trị Cu Cd để kích thích rang buộc kim loại tự [ 54,61 ] Trong cây, phần lớn thành phần độc hại translocated lưu trữ vào không bào [ 58,62-64 ] Một protein kháng liên quan đến đa tonoplast (MRP) vận chuyển ATP -binding cassette ( ABC) gõ cặp vợ chồng ATP thủy phân cho việc vận chuyển GS- liên hợp qua màng không bào [ 36,52 ] Hình 2: Phản ứng Fenton Haber Oxy hóa chất cho điện tử M(n), làm giảm chất cho điện tử (M(n−1)), oxy hóa mạnh (O2•−), oxy già (H2O2), hydroxyl radicals (HO•, OH−) Phytochelatins ( γ - (EC) n- glycine ) polyme dạng 2-11 phân tử GSH , tạo trình phytochelatin synthase ( PCS) , transpeptidase γ - EC ( Hình 1: Chelation ) Nhiều vị trí ràng buộc thiol chúng làm tăng lực với kim loại tạo hiệu việc chelating nhiều ion kim loại [ 36,52 ] Trong Arabidopsis phơi nhiễm với Cd ,gây mức độ biểu PCS1 mức độ PC (chủ yếu PC2 ) mạnh mẽ [ 39,40] Ngoài ra, sau tiếp xúc với Cd mức độ PC nuôi cấy huyền phù gây thời gian phụ thuộc vào nồng độ, kích thích rõ ràng tìm thấy sau tiếp xúc với Cu [ 39,40] Kích hoạt kim loại PCS thông qua vị trí liên kết cụ thể kim loại enzyme ; loại bỏ ion kim loại từ PCS bất hoạt enzyme lần [ 65,66 ] Chelation kim loại thông qua PCs trình phòng thủ quan trọng nội cân kim loại PC thiếu Arabidopsis đột biến thể nhạy cảm với kim loại Cd , Hg , As [ 11,67 ] Nghiên cứu sử dụng liệu HPLC cho thấy tăng đáng kể tổng số thiol sau tiếp xúc với tất loại kim loại loại khác ví dụ cần thiết so với không cần thiết , oxi hóa khử tích cực so với không oxi hóa khử hoạt tính [ 68-72 ] Mặc dù tổng nồng độ thiol tăng lên, phải phân biệt bốn thành phần , cystein , γ - EC , GSH PCs Cysteine tăng lên Brassica juncea sau phơi nhiễm với Cd [ 72 ] , chúng không đổi napus Brassica tiếp xúc với Cd [ 71] Arabidopsis thaliana tiếp xúc với Hg [68] Từ cysteine tự bị nhiễm độc , giữ nồng độ thấp tế bào để kích hoạt chuyển đổi thành chuỗi axit amin Theo thành phần sinh tổng hợp GSH , γ - EC ,tích lũy đến mức độ lớn tiếp xúc với Cd [ 71,72 ] , nồng độ GSH giảm trì ổn định tiếp xúc Cd Hg [ 54,68,70 ] Cùng phát cho thấyGSH2 giới hạn tốc độ sinh tổng hợp GSH sau điều trị kim loại Phù hợp với giả thuyết này,có tài liệu xác nhận hoạt động GSH2 giảm sau xử lý kim loại [ 73] Điều giải thích lý mức củaGSH2 không ảnh hưởng đến mức độ GSH [ 38,74 ] bị căng thẳng kim loại làm giảm bớt suy giảm GSH tăng cường tổng hợp kết dung nạp kim loại tăng [38].Trùng hợp GSH vào PC vắng mặt điều kiện kiểm soát tổng hợp kích thích mảng đa dạng thực vật tiếp xúc với loạt kim loại [ 69 ] Hơn nữa, Grill đồng nghiệp(1987) trình bày khoảng thời gian PC sau cảm ứng tiêu thụ GSH 200 mM Cd (NO3) với Rauvolfia serpentina treo tế bào , cho thấy phản ứng nhanh GSH giảm sử dụng chất cho PC[ 69 ] Sự di chuyển xa kim loại từ rễ lên thân đề xuất để xảy điều khác thông qua xylem cách phụ thuộc PC Những phát cho thấy , việc biết đến chức bảo vệ tế bào củaPCs, chúng đóng góp để trì hàm lượng kim loại tự thấp rễ giả thuyết xác nhận nghiên cứu Gong đồng nghiệp Arabidopsis xử lý Cd [ 75 ] Tuy nhiên , PCs Cd phát vỏ phơi nhiễm Cd, trình di chuyển lại cần tiếp tục thăm dò [ 59,71 ] Phytochelatins thường sử dụng để giải độc kim loại không cần thiết Tuy nhiên , kim loại độc hại , mà ion cần thiết Cu, Zn bị ràng buộc PCs, cho thấy chức PCs việc điều tiết nồng độ tế bào tự chúng[ 76,77 ] Vai trò quan trọng trao đổi Zn thể rõ PCs Arabidopsis đột biến ( cad1 -3 cad1 -6 ) việc thiếu PCs dẫn đến mẫn Zn rõ rệt giảm đáng kể tích lũy Zn rễ [ 78 ] Tuy nhiên , kết trái ngược PC cảm ứng kim loại gây sản xuất mức làm cạn kiệt GSH đến mức độ gây stress oxy hóa Một nghiên cứu Semane đồng nghiệp (2007) hỗ trợ phát [ 40 ] Họ quan sát thấy tăng sản xuất PCs , kết hợp với sụt giảm hàm lượng GSH tỷ lệ GSSG / GSH oxy hóa sau điều trị Cd (1 10 mM ) Arabidopsis Đồng thời , số enzyme chống oxy hóa kích hoạt , cho thấy tăng stress oxy hóa [ 40 ] Nghiên cứu Phytoextraction tìm kiếm cách an toàn để tăng cường tích lũy kim loại dư thừa nhà máy Một thử nghiệm thú vị sản xuất mức chelating ràng buộc protein GSH PCs [ 79 ] Nghiên cứu xác nhận mức enzyme đồng hóa sulfate, GSH PC sinh tổng hợp dẫn đến tăng cường tích lũy kim loại dung nạp với kim loại khác [ 36,80-83 ] Ví dụ, biến đổi gen B juncea biểu tốt GSH1 GSH2 cho thấy tăng cường tích lũy Cd làm giảm đáng kể nồng độ Cd Zn đất bị ô nhiễm kim loại tăng γ - EC , GSH PCs[ 38,72,84 ] Quá mức PCS1 thuốc dẫn đến tăng cường tích tụ Cu, Cd , Pb , Zn chồi trồng đất bị ô nhiễm với kim loại [ 83,85 ] Tuy nhiên, PCS làm sáng tỏ lúc có lợi Trong Arabidopsis B juncea , trồng chuyển gen với hàm lượng PCS cao nghịch lý nhạy cảm với Cd , với biểu mức vừa phải có khả kháng nhiều [ 23,86 ] Ngoài ra, gen biểu khác loài thực vật khác; Arabidopsis AtPCS1 cho thấy sức đề kháng cao mẫn với Cd Arabidopsis [ 87 ] , B juncea AtPCS1 cải thiện As Cd dung nạp [ 86 ] Có thể giải thích cho quan sát bất ngờ tương phản sản xuất thừa PCs gây suy giảm nghiêm trọng GSH , vô hiệu hóa GSH việc thực chức quan trọng khác việc bảo vệ chống oxy hóa tín hiệu Sulfate homeostasis bị rối loạn để không ngừng trì hàm lượng GSH Do đó, khả chịu kim loại có liên quan đến khả để sản xuất PCs ngăn chặn suy giảm GSH Theo , gen biểu tốt liên quan đến đồng hóa sulfate sinh tổng hợp GSH nói chung dường thành công việc cho phép để khắc phục ngộ độc kim loại [18] Hỗ trợ tìm thấy thực vật hyperaccumulating-kim loại mà GRX ) làm việc để cung cấp chuyển điện tử để trì trạng thái oxi hóa khử tế bào GSSG / GSH vài phong phú tế bào coi tế bào gốc oxi hóa khử đệm Tuy nhiên, GSH - , TRx GRX - hệ thống sử dụng NADPH nguồn giảm tương đương , thể kết nối nhiệt động học thú vị hệ thống ( Hình 1: Tái sinh ) Tình trạng sinh học tế bào liên kết chặt chẽ với môi trường oxi hóa khử Trạng thái oxi hóa khử GSSG / GSH phục vụ báo quan trọng môi trường oxi hóa khử , xác định tiềm oxi hóa khử ( EGSSG/2GSH = -269,55 log ( [ GSH ] / [ GSSG ] ) mV 25 ° C pH 7,0 ) giảm công suất ( tổng nồng độ GSH) Thế oxi hóa khử môi trường di động ( EHC ) biện pháp xu hướng hệ thống oxy hóa khử GSH để có điện tử bị giảm cao tiềm , có nhiều oxy hóa hồ bơi khử GSH lớn mối quan hệ điện tử [ 108.144 ] Môi trường oxi hóa khử thay đổi tế bào suốt vòng đời ; phát gần cho trình oxy hóa trao đổi chất điều hòa chu kỳ tế bào phân chia tế bào gốc phôi động vật [ 145.146 ] Từ mô hình giống GSH tuyển dụng vào nhân quan sát tế bào thực vật động vật, chế giống tất sinh vật nhân chuẩn [ 147-149 ] Tại G1 giai đoạn chu kỳ tế bào , GSH tuyển dụng vào nhân tế bào hai tế bào thực vật động vật cytosolic suy giảm GSH gây điều chỉnh môi trường oxi hóa khử tế bào oxy hóa tín hiệu [ 149] Ngay lập tức, GSH tích lũy đáng kể suốt di động [ 150 ] , cho thấy kích hoạt GSH sinh tổng hợp suy giảm GSH với mô đệm trình oxy hóa Phòng có trần cao Noctor (2011 ) cho posttranslational GSH1 kích hoạt tăng cường quan sát GSH2 biểu [ 149] , dẫn đến gia tăng sản xuất GSH tổng GSH hồ bơi lớn cần thiết cho phân phối lại tế bào sau nguyên phân [ 17.148 ] Schäfer đồng nghiệp (2001) phát triển quy mô lý thuyết trạng thái sinh lý khác nhau, từ phân chia tế bào khác biệt với tế bào chết , EGSSG/2GSH coi kích hoạt để kích hoạt chuyển mạch di động tiểu bang Bắt đầu phát triển nhà máy đặc trưng phát triển hạt nhân tế bào với mức độ GSH cao môi trường oxi hóa khử tiêu cực ( EHC < -240 mV ) [ 108.144 ] Stress oxy hóa kim loại gây gây nhà máy để hiển thị kiểu hình tăng trưởng chậm tăng tải oxy hóa Bằng chứng tìm thấy CAT thiếu đột biến Arabidopsis với giảm Int J Mol Khoa học viễn tưởng 2012, 13 3157 tăng trưởng liên kết với tích lũy GSSG thay gia tăng sản xuất H2O2 [151] Tích lũy GSSG cho thấy đột biến khả trì tình trạng GSH đủ giá trị phép tế bào phân chia để tiến nhanh chóng khỏi giai đoạn G1 [17] glutathione phong phú tế bào phát triển hạt nhân đóng vai trò quan trọng phát triển thông qua quy định vận chuyển auxin tín hiệu [15] Nghiên cứu kim loại gây thay đổi chu kỳ tế bào nhà máy họ giải thích giảm tăng trưởng Sau điều trị với Pb ( 2,5 mg / L 30-72 giờ), Allium cepa L cho thấy thời gian dài chu kỳ tế bào 55-216 % tùy thuộc vào giai đoạn phân chia tế bào tế bào [ 152 ] Tiềm oxi hóa khử tích cực ( EHC từ -240 đến -200 mV ) làm chậm phát triển kích hoạt nano - chuyển mạch cho khác biệt tối đa đạt gần tất tế bào chuyển từ phổ biến để phân biệt [ 108.144 ] Sự kiểm soát phân phối lại tế bào chất chống oxy hóa , đặc biệt GSH , đề xuất để hoạt động tín hiệu quy định chu kỳ tế bào [17] Tuy nhiên , không nhiều nghiên cứu thực lĩnh vực vào nhà máy tiếp xúc với kim loại Các tế bào mà nan y khác biệt sinh sôi nảy nở lần tín hiệu thích hợp liên quan, tiêu cực, môi trường oxi hóa khử rõ ràng Tăng thêm EHC ngăn chặn khác biệt môi trường oxi hóa khử trì căng thẳng hay thiệt hại , tín hiệu chết kích hoạt apoptosis bắt đầu ( EHC từ -200 đến -170 mV ) Khi tế bào khả kích hoạt đáp ứng thiết bị chuyển mạch , stress oxy hóa nghiêm trọng làm tăng đáng kể khả oxi hóa khử hoại tử xảy ( EHC > -170 mV ) [ 108] Từ quan điểm , môi trường oxi hóa khử hữu ích công cụ để xác định sức sống sinh học [ 153 ] Một nghiên cứu cho thấy nói chung, stress thực vật trở nên nguy hiểm EGSSG/2GSH vượt -160 mV tín hiệu thác bắt đầu trình apoptosis Mặc dù EGSSG/2GSH đề xuất dấu hiệu phổ quát tính khả thi nhà máy dự đoán liệu hạt sống hay chết , vài nghiên cứu công bố sử dụng dấu [ 154.155 ] Một số nghiên cứu chứng minh tế bào nhà nước oxi hóa khử đặc điểm quan trọng kim loại độc tố [ 39,90,156 ] Điều trị Arabidopsis với mM Cd tuần cho thấy tăng GSSG giảm nồng độ GSH , kết cao GSSG / GSH tỷ lệ Các nhà máy dường đối phó với căng thẳng kim loại thông qua cân trao đổi chất Tuy nhiên , nhà máy tiếp xúc với 10 mM Cd khả trì oxi hóa khử nội cân bị kim loại gây căng thẳng oxy hóa [ 40 ] Đối với hai kim loại cao thấp nồng độ thú vị để đo lường EGSSG/2GSH sau điều trị kim loại để xác định tế bào khả tồn nghiên cứu tương lai Đánh giá môi trường oxi hóa khử đơn giản chất lỏng đồng Tuy nhiên tế bào , compartmentalization GSH GSSG ảnh hưởng đến tỷ lệ GSSG / GSH địa phương Ví dụ, lưới endoplasmatic có môi trường oxy hóa ( EGSSG/2GSH = -180 mV ) với bào tương ( EGSSG/2GSH = -232 mV ) để hỗ trợ đảm bảo gấp protein thích hợp hình thành cầu disulfide cần thiết [ 108.157 ] Ngoài ra, tùy thuộc vào nồng độ GSH pH tế bào bào quan , kích thước kiện oxy hóa kết hợp với thiết bị chuyển mạch nano thay đổi Do đó, phát thường khó hiểu mâu thuẫn điều trị định thay đổi sinh học tình trạng tế bào phản ứng xảy Tuy nhiên , người ta phải nhớ tất kích thích oxy hóa tạo trạng thái sinh học bị oxy hóa , oxy hóa nhẹ H2O2 điều chỉnh bình thường nội cân tế bào khả giải độc cho họ vượt [ 108.144 ] kim loại gây phân phối lại mức tế bào GSH giai đoạn trứng nước , đoạn sau tóm tắt phát Int J Mol Khoa học viễn tưởng 2012, 13 3158 5.3 glutathione compartmentalization Để hiểu đầy đủ chức GSH mạng báo hiệu, mức tế bào compartmentalization cầu thủ oxi hóa khử quan trọng cần nghiên cứu thêm Immunolocalization nghiên cứu với nhãn GSH - huỳnh quang tiết lộ cụ thể điều kiện kiểm soát GSH có mặt tất ngăn tế bào tế bào rễ , với ngoại lệ apoplast [ 158.159 ] mức độ vĩ mô , GSH phát tàu vỏ tế bào nhu mô mạch máu , cho thấy GSH nạp vào tế bào vỏ vận chuyển đến phận khác qua ống sàng Từ GSH không phát tế bào không gian bào , tải đề nghị diễn thông qua plasmodesmata [ 159 ] Một vận chuyển Oligopeptide (OPT) giới thiệu vận chuyển GSH , GSSG chí GS- hợp chất qua màng huyết tương B juncea , gạo A thaliana [ 46.160.161 ] Phù hợp với vai trò đề xuất vận chuyển đường dài , OPT6 cao thể mạch máu [ 161 ] Gen dư thừa đề xuất cho OPT6 đột biến loại trực tiếp hiển thị không thay đổi kiểu hình [162] Như đề cập trước đây, kết hợp Cd GSH / máy tính xylem nhựa tiếp xúc với Cd quan sát , cho thấy vận chuyển đường dài GSH kim loại căng thẳng [ 59,71,75 ] Glutathione sinh tổng hợp giới hạn bào tương plastid , tổng hợp GSH phải phân phối đến khoang mức tế bào khác Giao thông vận tải hai γ - EC GSH plastid phong bì vận chuyển chloroquinone giống gia đình (CLT ) khẳng định việc phát GSH1 độc quyền nằm plastid vị trí GSH2 bào tương [ 26,46,163 ] Gần đây, mức độ GSH cao phát ty thể , hạt nhân [ 158.159 ] tuyển dụng GSH vào ngăn cho thấy diện protein làm tăng tính thấm lỗ chân lông cho GSH cô lập hạt nhân ti thể quan sát cho tế bào động vật [ 46.164 ] Phát Zechmann đồng nghiệp (2010) nồng độ GSH cao ty thể , tình thiếu hụt GSH lâu dài, cấp trì chi phí hồ GSH mức tế bào khác thú vị cho nghiên cứu tương lai Hiệu ứng quan sát thấy hai nhà máy tế bào động vật có vú cách sử dụng GSH thiếu Arabidopsis đột biến pad2 -1 ( in vivo ) GSH1 ức chế BSO ( in vitro ) [ 158.165.166 ] Từ ti thể tổng hợp GSH [ 26 ] , Phát cho thấy hệ thống GSH hấp thu ti thể cạnh tranh cao Trong Arabidopsis biết ty thể đóng vai trò trung tâm tế bào chuyển hóa carbon nitơ thay đổi vận chuyển điện tử ty lạp thể / ty thể ROS sản xuất ảnh hưởng đến tất khác bào quan [ 167.168 ] Ti thể nhạy cảm với biến động oxi hóa khử độc tính Cd hiển thị sau tiếp xúc với văn hóa tế bào Arabidopsis đến mM Cd Trong Schwarzländer thí nghiệm đồng nghiệp (2009 ) chứng minh nhiễu loạn oxi hóa khử ty thể sau tiếp xúc với Cd quan trọng ảnh hưởng đến tín hiệu oxi hóa khử Hai cách giải thích đề xuất Có khả giảm ty thể để đệm trình oxy hóa , có sản xuất ROS dai dẳng sau điều trị bị ôxy hóa chuỗi vận chuyển điện tử [ 169 ] Ngoài ra, ty thể yêu cầu xử lý khử dư thừa để tạo thành gradient proton qua màng hô hấp [ 170 ] để để ngăn chặn trình ôxy hoá lớn , ti thể O2 •- trung hòa MnSOD kèm Thành phần H2O2 - nhặt rác Chu kỳ AsA - GSH đóng vai trò quan trọng ty thể , hai enzyme chất chuyển hóa chu kỳ chứng minh bị ảnh hưởng sau căng thẳng kim loại [ 18,90 ] Cùng , điều cho thấy vai trò quan trọng ty thể nhận thức tín hiệu sau kim loại gây Int J Mol Khoa học viễn tưởng 2012, 13 3159 thách thức oxy hóa nhà máy [ 167-169 ] Ti thể hoạt động nơi chứa GSH đóng vai trò quan trọng tín hiệu H2O2 cai nghiện [ 165.166 ] sống quan trọng chiến lược để ngăn chặn tế bào chết cytochrome c gây [ 171.172 ] Để điều tra ảnh hưởng Cd GSH compartmentalization mức tế bào , Kolb ông đồng nghiệp (2010 ) công bố nghiên cứu Cucurbita pepo L tiếp xúc với 50 mM Cd 48 Trong điều kiện kiểm soát , mật độ immunogold ghi nhãn GSH - đạo cao phát ty thể , hạt nhân mô tả [ 158.159.166 ] trước Phù hợp với trước thí nghiệm [ 40 ] , tất bào quan cho thấy sụt giảm mạnh mẽ nội dung GSH sau điều trị Cd , phản ánh tầm quan trọng GSH Cd- cai nghiện Sự vắng mặt nhãn không bào cho thấy GSH phức kim loại , mà không công nhận phương pháp tiếp cận miễn dịch tại, cô lập để ngăn sau tạo phức bào tương Giảm thành lập miễn phí GSH độc tính Cd hệ , số người khác, tổng hợp máy tính kim loại phức [ 173 ] Trong nghiên cứu , khác biệt Cd gây compartmentalization GSH tìm thấy mesophyll tế bào trichome tuyến Tất bào quan từ hai loại tế bào cho thấy GSH giảm 30-40 % , ngoại trừ nội dung GSH hạt nhân tế bào chất tế bào trichome , giảm từ 70 đến 76% Những kết cho thấy vai trò quan trọng việc Cd cai GSH nằm ngăn tế bào trichome [ 173 ] Các nghiên cứu khác hỗ trợ cho tuyến trichomes tích lũy chí tiết lượng lớn kim loại coi ngăn tích tụ Cd [ 174.175 ] Bào tương quan trọng Cd giải độc tế bào kể từ tiếp xúc với kim loại sau hấp thụ vào tế bào xảy ngăn để tổng hợp máy tính [ 173 ] Một nghiên cứu khác cách sử dụng Arabidopsis CAT2 - loại trực tiếp đột biến với mức độ H2O2 tăng cung cấp chứng tích lũy GSSG không bào lục lạp ảnh hưởng đến việc phân phối mức tế bào GSH phản ứng với căng thẳng oxy hóa GSSG compartmentalization đóng vai trò việc giúp đỡ để trì giảm cytosolic GSH oxi hóa khử tình trạng , ngụ ý tế bào thực vật cấu hình để hạn chế thay đổi lớn cytosolic (và hạt nhân ) tiềm GSH oxi hóa khử [ 46151176177 ] Ngoài ra, phần cô lập GSSG giải thích nhà máy chịu đựng GSSG tăng mà không gây chết tế bào [ 178.179 ] Mặc dù GSH nồng độ không bào nhà máy không nhấn từ lâu coi thấp không đáng kể [ 158 ] , tích lũy GSSG ngăn phần quan trọng sinh lý phản ứng oxy hóa [ 176 ] Nhập không bào cho thấy hoạt động vận chuyển MRP tăng để đáp ứng với gia tăng căng thẳng gây tích tụ GSSG cytosolic chức giảm tăng Mức độ biểu số protein MRP ( MRP3 , MRP6 MRP7 ) upregulated đáng kể rễ Arabidopsis sau tiếp xúc với mM Cd Nhất quán, hai loại trực tiếp Đột biến Arabidopsis mrp6.1 hiển thị mrp6.2 phát triển băn khoăn điều trị Cd so với hoang dã [ 180 ] Tuy nhiên , vai trò tích lũy GSSG không bào plastid để điều tra Hơn nữa, chưa rõ lý giảm bình đẳng xảy hạt nhân [ 173 ] Vai trò xác GSH nhân tế bào thực vật không hiểu đầy đủ Tuy nhiên, ROS cao tích lũy Cd dường không Cd tích lũy chủ yếu bào tương không bào [59] Các tác giả cho di chuyển Cd gây GSH từ hạt nhân với tế bào chất cho phức Tuyên bố hỗ trợ sụt giảm lớn GSH 50 % hai hạt nhân tế bào chất tế bào tiếp xúc với Cd trichome [ 59158166173 ] Một liên kết bị tích phát ghi nhãn GSSG GS- hợp chất sử dụng thí nghiệm tương lai chi tiết nhà máy kim loại bị căng thẳng 5.4 glutathione tín hiệu Tình trạng chống oxy hóa xuất để thiết lập ngưỡng cho phản ứng bảo vệ thực vật nói chung kích thích kinh tế thay đổi cân oxi hóa khử di động gây gen liên quan đến quốc phòng ROS Tình trạng glutathione nói riêng đề xuất quan trọng việc chuyển tiếp tín hiệu oxy hóa có nguồn gốc từ ROS Một số nghiên cứu cho thấy thay đổi tình trạng GSH tăng cường bể ROS quan trọng không hiệu ứng oxi hóa khử [ 181-183 ] Tùy thuộc vào khả tế bào GSH đệm , tín hiệu nhận thức chuyển tiếp , kết tín hiệu thác gợi hạ lưu câu trả lời , tín hiệu suy yếu chí ngừng [144] Tuy nhiên , chế xác làm hệ thống chuyển tiếp tín hiệu điều tra Hiện , hai chế mô tả mà GSSG tập trung hay GSH tình trạng điều chỉnh hoạt động protein truyền tín hiệu độc lập ROS Cả hai posttranslational sửa đổi mà thay đổi dư lượng cysteine trang web xúc tác cạnh tranh với thay đổi thiol khác để điều tiết hoạt động enzyme Đầu tiên , GSH thay đổi trạng thái oxi hóa khử nhóm thiol protein mà hành động yếu tố then oxi hóa khử Những gọi thiết bị chuyển mạch thiol trao đổi thiol protein / disulfide thay đổi hoạt động trạng thái oxi hóa khử protein điều hòa Mặc dù , trình oxy hóa cao protein thường gắn liền với stress oxy hóa , phát gần cho thấy vai trò để sửa đổi tín hiệu tế bào Quá trình hồi phục gọi quy định oxi hóa khử , tương tự mô tả tốt phosphoregulation [ 184 ] Trong nhà máy , TRx biết để điều chỉnh số enzyme theo cách này, nhiên GRX cặp vợ chồng oxi hóa khử tiềm GSH với thay đổi thiol / disulfide nhà nước [19] nhà máy có gia đình GRX lớn , nhiều việc phải phát liên quan đến chức theo điều kiện căng thẳng bình thường môi trường căng thẳng kim loại [ 185 ] Chuyển mạch thiol vi sinh vật sâu xem xét [ 186 ] , nhà máy có vài nghiên cứu tiến hành Một nghiên cứu , đề cập trước đó, chứng minh GSH1 từ Nicotiana tabacum tạo thành homodimer hoạt động oxy hóa điều kiện [ 43 ] Một nghiên cứu khác đưa giả thuyết nhà nước GSSG / GSH tăng phục vụ thứ tin kết nối tín hiệu salicylic acid gây nhà máy khả đề kháng với hoạt động nonexpressor protein bệnh liên quan đến ( NPR1 ) Hoạt động sau tăng sau giảm oligomer thành hình thức monomeric , thực cáchoxy hóa GSH hồ bơi [ 183 ] Một chế thứ hai glutathionylation protein điều hòa với liên hợp trực tiếp GSH để nhắm mục tiêu dư lượng cysteine , chức GRX [ 187 ] Thế hệ tăng GSSG ROS gây gốc tự thiol protein kích hoạt protein glutathionylation Có ý kiến cho trình chế quan trọng cảm nhận truyền tín hiệu rối loạn oxi hóa khử tăng ROS sản xuất [ 138.143 ] Quang hô gây Arabidopsis thiếu H2O2 trung hoà CAT( cat2 ) để hiển thị mức độ GSSG nhiều nâng cao tích lũy lên đến 90% GSH phát hồ bơi , minh họa liên kết chặt chẽ sản xuất H2O2 thay đổi tình trạng GSH [ 29,37,176,179 ] Semane đồng nghiệp (2007 ) chứng minh mức độ GSSG / GSH nâng cao tích lũy GSSGA thaliana sau tuần Cd tiếp xúc ( 10 mM ) [ 40 ] , giống tác dụng cat2 gợi ý câu trả lời tương tự Một số giả thuyết đề xuất để giải thích tích tụ GSSG Nó cho GSSG tích lũy lực GR không đủ để theo kịp với Enzyme H2O2 - giải độc , sau có dung lượng cao dư thừa ( APX ,CAT , PRX ) Những người khác giảm NADPH / NADP ảnh hưởng đến trạng thái oxi hóa khử GSH hồ bơi Trong kết luận , hạn chế hoạt động GR thể quan trọng phép nhanh chóng nhạy cảm thay đổi GSSG / GSH để thực tín hiệu GSH [ 19.188 ] Glutathionylation tầm quan trọng thể tiết lộ công tác nghiên cứu tương lai Một ví dụ thú vị glutathionylation báo cáo Michelet đồng nghiệp (2005) Một loại hình cụ thể TRx (f -type) chứng minh glutathionylated dư lượng cysteine từ trang web hoạt động , kết hoạt động hướng tới giảm protein mục tiêu cụ thể bao gồm NADP- glyceraldehyde -3 – phosphate dehydrogenase ( GAPDH ) [ 189 ] Đề xuất thực mà GRX tham gia vào deglutathionylation [ 190 ] Cho dù chế quan trọng GSH tín hiệu kim loại căng thẳng cần chưa tiết lộ Bằng chứng trực tiếp mà trao đổi chất GSH biểu thành phần khác bảo vệ chống oxy hóa liên kết chặt chẽ cung cấp Arabidopsis điều đột biến APx2( rax1 -1 ) Các rax1 -1 đột biến đặc trưng biểu gen APX2 nâng cao tổn thương gen mã hóa GSH1 đồng thời với giảm 50% nội dung GSH Ngoài ra, gen cao biểu APX1 DHAR1 báo cáo điều kiện kiểm soát GSH thiếu rax1 -1 [ 181 ] Cuypers đồng nghiệp (2011 ) cho thấy Cd ( 10 mM ) Cu ( mM ) căng thẳng gợi hiệu ứng tăng tương tự mức độ biểu Arabidopsis APX2 Ngoài ra, có biểu APX1 tăng [ 90 ] Thí nghiệm để tiếp tục làm sáng tỏ tác động GSH thiếu hụt sau điều trị kim loại tiến hành phòng thí nghiệm để có tốt kiến thức GSH nhiều vai trò nhà máy bị căng thẳng kim loại kết luận Các nhà máy liên tục tiếp xúc với thách thức môi trường; chỉnh phản ứng thích nghi yêu cầu thác thông tin bắt đầu với nhận thức tín hiệu hiệu Trong nhiều năm, GSH coi phân tử trung tâm chuyển hóa tế bào tín hiệu Nhiều ấn phẩm có sẵn chứng minh quy định phức tạp tích hợp tình trạng GSH sau gây nên môi trường,trong có độc tính kim loại Đánh giá tập trung vào ba trụ cột kết nối với thông qua GSH thành phần cốt lõi hệ thống phòng thủ nhà máy bị căng thẳng kim loại : nội cân kim loại, oxi hóa khử homeostasis giải độc ( hình 3) Không kim loại mà thành phần độc hại khác xenobiotics chelated cai nghiện ma tuý GSH dẫn xuất Các nội cân oxi hóa khử tế bào bao gồm việc bảo vệ chống oxy hóa GSH có quy định Các yêu cầu đặt thành viên " tích hợp GSH khái niệm " kim loại bị căng thẳng ảnh hưởng đến đầu vào cho Hồ bơi GSH sản lượng vào đường truyền tín hiệu Glutathione hướng vào sinh tổng hợp mức ( tổng hàm lượng GSH) nhà nước khử oxy hóa tế bào ( GSSG / GSH) , hai bị ảnh hưởng kim loại Tín hiệu ngược dòng cảm nhận GSH , tùy thuộc vào khả đệm GSH , truyền vào phản ứng hạ lưu Cả hai liều thời gian xáo trộn trạng thái oxi hóa khử GSH xác định đường hạ lưu kết đường tín hiệu : thiệt hại so với thích nghi Vị trí chiến lược glutathione người nhặt rác kim loại ( GSH máy tính ) , chế giải độc (GST) khử tế bào (ASA - GSH chu kỳ enzym chống oxy hóa ) làm cho oxi hóa khử GSH hệ thống ( GSSG / GSH) hoàn toàn tích hợp cho tín hiệu chức Hình Tổng quan sơ đồ mạch ba trụ cột kết nối với thông qua GSH kích thích kim loại căng thẳng : homeostasis kim loại, oxi hóa khử nội cân giải độc Các yêu cầu đặt thành viên " tích hợp GSH khái niệm " kim loại bị căng thẳng ảnh hưởng đến đầu vào vào hồ bơi GSH sản lượng vào đường truyền tín hiệu Kim loại kích thích đầu vào thông qua trình tổng hợp GSH tăng bao gồm sulfate ( S ) hấp thu đồng hóa vào cysteine Ngoài , căng thẳng kim loại chuyển bước tỷ lệ hạn chế ( RLS ) từ GSH sinh tổng hợp từ GSH1 để GSH2 Có số dấu hiệu cho thấy tình trạng GSH , bao gồm tổng hàm lượng GSH tỷ lệ GSSG / GSH , tham gia vào tín hiệu đường Tuy nhiên , nghiên cứu tương lai cần thiết để khẳng định vai trò nhà nước GSH tín hiệu phản ứng hạ lưu bị căng thẳng kim loại Chữ viết tắt : chống oxy hóa quốc phòng ( AOD ) , cystein ( Cys ) , glutathione S -transferase (GST) , glutathione synthetase ( GSH2 ) , γ - glutamate ( Glu ) , γ -glutamylcysteine ( γ - EC) , glycine ( Gly ) , γ –glutamylcysteine synthetase ( GSH1 ) phytochelatins (PC) \ Ngộ độc kim loại chứng minh ảnh hưởng đến GSH cấp: Sự hấp thụ sulfate đồng hóa, sinh tổng hợp cysteine, GSH máy tính cân GSSG / GSH thay đổi Nghiên cứu sử dụng hai biến nạp gen biểu tốt sinh tổng hợp GSH đột biến GSH thiếu tiết lộ đáng kể bước đột phá hiểu biết GSH trao đổi chất nhà máy Trong việc đánh giá phản ứng với kim loại căng thẳng, nghiên cứu tương lai nên khai thác hệ thống để làm sáng tỏ đầu "tích hợp GSH khái niệm "nghĩa tín hiệu GSH phản ứng hạ lưu bị căng thẳng kim loại Lời cảm ơn Các tác giả xin lỗi cho nhà nghiên cứu mà công việc không trích dẫn hạn chế không gian phạm vi Công trình hỗ trợ Cơ quan sáng tạo Khoa học Công nghệ với Tiến sĩ cấp cho Marijke Jozefczak Hỗ trợ tài bổ sung thu thập từ nghiên cứu Nền tảngFlanders (FWO) dự án G.0807.09 từ dự án 08G03VGRJ Methusalem ... thống chống oxy hóa tới kim loại oxy hóa mạnh thách thức Cysteine phần lại GSH chất chống oxy hóa quan trọng, bổ sung vào trình chống oxy hóa sơ cấp, hoạt động chất cho cải tạo trình chống oxy hóa. .. gen liên quan đến chất chống oxy hóa có tổng hợp tăng cường GSH để đối phó với nguy stress oxy hóa liên quan đến hấp thu kim loại cao [ 88 ] Glutathione phòng chống oxy hóa Nhiều nghiên cứu tiếp... chốt hệ thống chống oxy hóa này, với chức quan trọng tinh lọc ROS đệm oxy hóa- khử để giữ trạng thái oxi hóa khử tế bào cân [36.107.108] Glutathione tồn hai hình thức: giảm (GSH) bị oxy hóa (GSSG)