Sinh lý thực vật Quang hợp

Trạng thái cân bằng của CO2 và O2 trong khí quyển là do cây xanh quyết định. Nguồn CO2 cho cây xanh được thải ra trong quá trình hô hấp của thực vật, động vật, vi sinh vật, quá trình phân giải các chất hữu cơ cũng như sự đốt cháy trong công nghiệp. Quang hợp đã làm giảm nguồn CO2 này trong khí quyển và làm tăng nguồn O2 để làm sach bầu không khí của chúng ta Quang hợp và hô hấp là hai quá trình diễn ra song song, đối lập, nhưng là hai nhân tố quan trọng để duy trì sự sống ổn định trên trái đất.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC MỞ TP HỒ CHÍ MINH

KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC

BÀI BÁO CÁO SINH LÝ THỰC VẬT

I ĐẠI CƯƠNG VỀ QUANG HỢP

1 Định nghĩa về quang hợp

- Năm 1772, lần đầu tiên, ông J Priestley (người Anh) chứng minh rằng cây xanh tạo O2 làm tinh khiết các khí do động vật thải ra.

- Năm 1777, thí nghiệm được lặp lại chứng minh rằng, chỉ có phần xanh dưới ánh sáng mặt trời mới tạo ra O2.

- Năm 1782, J Senerbier chứng minh phải có CO2 và 1804 de Suasure cho thấy phải có Nước

Như vậy, đến đầu thế kỉ thứ 19, đã có phương trình tổng quát:

thực vật xanh CO2 + H2O + ánh sáng Chất hữu cơ + O2

- Năm 1930, van Neil cho thấy một số vi khuẩn quang hợp sử dụng H2S thay cho H2O và tạo ra S thay cho O2 Chứng tỏ rằng O2 thoát ra có nguồn gốc từ H2O

- Tiếp theo, biết rằng sắc tố lục của cây xanh là cholorophyll cần cho sự phân huỷ nước, và phương trình tổng quát như sau:

Cholorophyll 6CO2 + 12H2O + ánh sáng 6O2 + C6H12O6 + 6H2O

- Quang hợp có thể được định nghĩa là sự đồng hóa các vật chất vô cơ thành các chất hữu cơ như CO2 và H2O thành các chất hữu cơ cho cây sử dụng dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời và sự tham gia của các phân tử diệp lục

2 Chu trình cacbon và oxy trong tự nhiên

- Trạng thái cân bằng của CO2 và O2 trong khí quyển là do cây xanh quyết định Nguồn CO2 cho cây xanh được thải ra trong quá trình hô hấp của thực vật, động vật, vi sinh vật, quá trình phân giải các chất hữu cơ cũng như sự đốt cháy trong công nghiệp Quang hợp đã làm giảm nguồn CO2 này trong khí quyển và làm tăng nguồn O2 để làm sach bầu không khí của chúng ta

- Quang hợp và hô hấp là hai quá trình diễn ra song song, đối lập , nhưng là hai nhân tố quan trọng để duy trì

sự sống ổn định trên trái đất.

3 Sự hấp thu năng lượng ở lá cây

 Chlorophyll là chất hấp thụ ánh sáng, nếu ta nhìn thấy màu lục thì có thể rút ra một số

điểm như sau:

 Thứ nhất, chlorophyll không hấp thụ tất cả các bước sóng, trong đó có bước sóng xanh lục

nên phản chiếu làm mắt nhìn thấy màu xanh lục.

 Thứ hai, chrolophyll hấp thụ các bước sóng khác để thu năng lượng.

- Lục lạp có nhiều thylakoid màu lục vì màng của nó chứa Chlorophyll là chất không hấp thu màu lục , phản chiếu lên mắt nên ta thấy lá cây có màu xanh.

 Việc hấp thu năng lượng cho việc quang hợp được thực hiện nhờ vào cấu trúc phức tạp của

màng thylakoid với chlorophyll - chất lõi trung tâm của quang hợp.

 Phân tử chlorophyll có cấu trúc vòng, nơi photon ánh sáng kích thích điện tử lên mức năng

lượng cao hơn và truyền đi.

II Cơ quan quang hợp

1 La

- Đến nay, chúng ta đã biết rằng: cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật chủ yếu là lá, sau đó đến các phần xanh khác như bông lúc còn xanh, bẹ lá…Chính vì vậy lá có những đặc điểm đặc biệt về  hình thái, cũng như cấu tạo giải phẫu thích hợp với chức năng quang hợp

- Hình thái lá: Là thường dạng bản và mang đặc tính hướng sang ngang, nên luôn luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng Mặt Trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng

  - Về giải phẫu : Trước hết phải kể đến lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp nằm sát ngay mặt trên lá dưới lớp biểu bì trên Các tế bào mô giậu được xếp xít nhau theo từng lớp nhằm hấp thụ được nhiều năng lượng ánh sáng Đây gọi là lớp mô đồng hóa của lá Sát với lớp mô đồng hóa của lá là lớp mô xốp có các khoảng trống gian bào lớn (nơi chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp) Ngoài ra lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp và dẫn các sản phẩm quang hợp đến các

cơ quan khác Cuối cùng là hệ thống dày đặc các khí khổng ở mặt trên và mặt dưới lá giúp cho CO2, O2, H2O đi vào và đi ra khỏi lá một cách dễ dàng

2 Lục lạp (chloroplast) - bào quan thực hiện chức năng quang hợp

 

- Thành phần hóa học của lục lạp : Thành phần hóa học của lục lạp rất phức tạp: nước chiếm 75%, còn lại là chất khô (chủ yếu là chất hữu cơ chiếm 70 - 72% chất khô), và chất khoáng Protein là thành phần cơ bản trong chất hữu cơ (30 - 45%), lipit (20 -

40o/o) Các nguyên tố khoáng thường gặp trong lục lạp là Fe (80% Fe trong mô lá nằm ở lục lạp), Zn (65 - 70%), Cu (50%), K,

Mg, Mn Trong lục lạp có chứa nhiều loại vitamin như : A, D, K, E Lục lạp chứa trên 30 loại enzim khác nhau Những enzim

này thuộc các nhóm enzim thủy phân, enzim của hệ thống oxi hóa khử

     Như vậy qua thành phần hóa học trên, thấy rằng ngoài quá trình quang hợp, lục lạp còn là nơi thực hiện quá trình tổng hợp lipit, photpholipit, các axit béo và protein Do đó có thể khẳng định rằng: lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học và hóa học mà quá trình quang hợp là một trong những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất.

3 Cac sắc tố quang hợp và tính chất của chúng.

a) Nhóm sắc tố lục clorophin (diệp lục)

- Đây là nhóm sắc tố chiếm vai trò quan trọng nhất dối với quang hợp, vì nó có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng Mặt Trời và

biến năng lượng hấp thụ ấy thành dạng năng lượng hóa học, trong khi đó các nhóm sắc tố khác không làm được chức năng này đầy đủ và trực tiếp như vậy

- Phân loại các nhóm clorophin

clorophin a :là sắc tố đầu tiên được tổng hợp ở thực vật bậc cao có mài xanh lục

C55H72O5N4Mg

clorophin b : Khác với clorophin a ở nhóm CHO ở vòng phyroll thứ 2, màu xanh vàng, được tìm thấy ở thực vật bậc cao rong xanh C55H70O6N4Mg

Vai trò của nhóm carotenoit, cho đến nay người ta mới chỉ biết như sau

+ Lọc ánh sáng, bảo vệ clorophin

+ Xantophin tham gia vào quá trình phân li H2O và thải O2 thông qua sự biến đổi từ violaxanthin

(C40H56O4) thành lutein (C40H56O2).

+ Nhóm carotenoit tham gia vào quá trình quang hợp bằng cách tiếp nhận năng lượng ánh sáng Mặt Trời và

truyền năng lượng ánh sáng này cho clorophin và nó có mặt trong hệ thống quang hóa II.

c) Nhóm sắc tố xanh ở Tảo: phycobilin

- Nhóm sắc tố này rất quan trọng đối với tảo và các nhóm thực vật sống ở nước Nhóm sắc tố này thích

nước, trong tế bào chúng liên kết với protein, nên có tên gọi là biliprotein hay phycobihprotein , gồm

phycoerythrin (C34H47N4O8) và phycoxyanin (C34H42N4O9).

- Công thức cấu tạo của nhóm sắc tố này gốm 4 vòng pyron xếp thẳng  (không khép kín), nối với nhau bằng các cầu nối metyl (= CH-)

III- Cơ chế quang hợp

- Quang hợp được thực hiện chủ yếu

ở bào quan lục lạp của tế bào, gồm hai pha:

- Pha sáng: thu nhận và tích trữ năng lượng ở dạng ATP và NADPH.

- Pha tối: sử dụng năng lượng để tổng hợp nên các chất hữu cơ.

* Pha sáng

1.Sự quang phosphoryl hoá vòng

Có hai quá trình thu giữ năng lượng từ các điện tử được kích thích:

 Con đường vòng tròn (cyclic photo- phosphorylation ): xảy ra chỉ một trong hai kiểu đơn vị

quang hợp có ở phần lớn thực vật.

 Con đường không vòng tròn ( noncyclic): xảy ra ở cả hai

Click to edit Master subtitle style

Quang Phosphoryl hóa vòng

b) Hệ thống quang hợp II

 QH II(photosystem II) gồm chlorophyll chuyên hóa P680 làm trung tâm phản ứng của đơn vị quang hợp, các phân

tử antenne và một chuỗi chuyền điện tử đặc biệt có plastoquinone(Q), cytochrome và plastocyanine(PC)

 Khi nồng độ NADP đã tích luỹ đủ nhưng thực vật vẫn cần năng lượng(ATP), thì con đường không vòng tròn sẽ

chuyển hoá thành dạng vòng tròn.

- Phản ứng quang phân nước (photolyse) được thực hiện ở lục lạp do ánh sáng theo phương trình tổng quát sau:

2H2O 4e- + 4H+ +O2

Con đường e không vòng

Photphorin hóa vòng Photphorin hóa không vòng

Con đường đi của điện tử

Vòng (e qua dãy truyền điện tử rồi trở về chl)

Không vòng (e từ chl chuyển đến khử NADP, e bù lại cho chl là e của H2O)

Sản phẩm

Chuỗi truyền điện tử

ferredoxin, xitocrom b6, xitocrom f - plastoquinon, plastoxyanin và xitocrom

7

Bảng so sánh con đường electron vòng và electron không vòng

3 Sự hoạt động của 2 hệ thống quang hợp

a) Quang phân nước: trong thylakoid , phân tử nước nhờ ánh sáng bị phân hủy thành O2, các ion hydro và các điện

tử Chúng thay thế các điện tử bị mất của P680.

b) Hệ thống quang II: sắc tố antenna hấp thụ năng lượng ánh sáng chuyển đến chlorophyll P680 đưa điện tử vào hệ chuyền điện tử vào hệ chuyền điện tử tới P700 thay thế các điện tử bị mất từ QH1.

c) Hệ thống quang I: ánh sáng đập vào sắc tố antenna Sự rung động nhanh truyền từ phân tử qua phân tử tới P700 điện tử được kích thích và đi dọc chuỗi chuyền điện tử xuyên màng thylakoid vào stroma, nơi xảy ra phản ứng tạo NADPH

6/17/17 1

TỔNG QUAN VỀ QUANG HỢ P

* PHA TỐI: SỰ CỐ ĐỊNH CARBON

Pha tối không cần ánh sáng, không tạo năng lượng ATP và NADPH từ pha sáng được dùng cố

định carbon tổng hợp chất hữu cơ như carbohydrate

1 Mối quan hệ giữa pha sáng và pha tối về năng lượng.

6 H2O C6H12O6 (glucose)

2 Chu trình Calvin (Chu trình C3)

Trong chu trình Calvin,chất thâu nhận CO2 là một chất có sẵn trong tế bào lá

và do ánh sáng tạo ra gọi là ribulose biphosphate có 5C (RuBP) nó thâu nhận CO2 và tạo phản ứng đầu tiên của pha tối là carboxyl hoá được xúc tác bởi enzyme ribulese biophosphate carbonxylase hiện diện trong tất cả các lục lạp.

6/17/17

Chu trình Calvin

1 Cố định Carbon: Chu trình sử dụng mỗi lần một phân tử C liên kết với đường 5C là

ribulo-2-phosphate (RuBP) nhờ enzyme Rubisco Sản phẩm là hợp chất 6C không bền

vững nên nhanh chóng bị phân giải tạo nên hai phân tử 3-phosphate glixerat

2.Khử Carbon: Mỗi phân tử 3-photphate glixerat thu nhận nhóm photphat từ ATP để tạo thành

1,3-phosphateglixerat Tiếp theo, 1,3-phosphateglixerat bị khử bởi NADPH tạo thành đường 3C

3.Tái sinh RuBP: 5 phân tử G3P sẽ tiếp tục đi vào chu trình và

sử dụng năng lượng từ ATP để tái sinh chất dường 5C là

RuBP-là chất nhận CO2

Phản ứng tổng cộng của chu trình Calvin

3CO2 + 9ATP + 6NADPH2 + 6H2O

3PGAL + 9ADP +9Pi + 6NADP+

IV Quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM

đó ở ty thể, chất này bị phân hủy và giải phóng CO2 Quá trình này được gọi là quang hô hấp

- Khác với hô hấp bình thường , quang hô hấp không tích lũy ATP.

 Điều kiện môi trường nóng, khô và sáng làm tăng quang hô hấp

2 Quang hợp C4

Phần lớn thực vật sử dụng chu trình Canvil trong bước đầu tiên để gắn CO2 vào chất hữu cơ.Ở nhiều loài thực vật, CO2 đầu tiên gắn vào tạo hợp chất trung gian 4C, gọi là thực vật C4.

RAU DÊN NGÔ

MÍA

Đặc điểm của thực vật C4

+ Tế bào thịt lá chứa lục lạp Có cấu trúc

grana phát triển, thực hiện chu trình C4.

+ Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh

các bó mạch dẫn, chứa lục lạp của tế bào

vòng bao quanh bó mạch với cấu trúc grana

kém phát triển

CAM (Crassrlacean Acid Metabolism)

 Một biến dạng khác của cố định carbon được tìm thấy ở các động vật mọng nước thích nghi với khí hậu khô và phần lớn ở sa mạc.

 Phương thức cố định carbon này gọi là CAM (Crassculacean Acid Metabolism) do phát hiện đầu tiên ở họ Crassulaceae

 Các thực vật này mở khí khổng vào ban đêm, đóng lại vào ban ngày Đêm, khi khí khổng mở thực vật này nhận CO2 và gắn vào acid hữu cơ, các tế bào thịt lá trữ các acid hữu cơ đã gắn CO2 trong các không bào Ban ngày, khi các phản ứng sáng cung cấp ATP và NADPH cho chu trình Calvin, CO2 được phóng thích khỏi các acid hữu

cơ gắn vào các phân tử đường.

Ý nghĩa con đường quang hợp của thực vật CAM

- Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của các thực vật mọng nước Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất cao , hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác.

- Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực vật mọng nước thường thấp , năng suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh trưởng chậm hơn các thực vật khác.

Bảng so sánh con đường cố định Carbon của thực vậtC3, C4, CAM

- Cả 3 quá trình đều có chu trình Canvin tạo ra ALPG rồi từ đó hình thành một hợp chất cacbohidrat, axit amin , protein, lipit

- Đều có 3 giai đoạn là giai đoạn cố định CO2 , giai đoạn tái cố định CO2 và giai đoạn tái sinh chất nhận CO2

Đặc điểm so sánh

Thực vật C3

Thực vật C4

Thực vật CAM

Con đường cố định CO2 Calvin- Benson Hatch - Slack Hatch - Slack

Chất nhận CO2 đầu tiên Ribulozodi photphat Photphoenol pyruvat Photphoenol pyruvat

Sản phẩm đầu tiên Axit photpho Glixeric Axit Oxalo Axetic Axit Oxalo Axetic

Không gian Chỉ xảy ra ở tế bào mô giậu Xảy ra ở tế bào mô giậu và

tế bào bao bó mạch

Chỉ xảy ra ở tế bào mô giậu

Thời gian Ban ngày Ban ngày Cả ngày lẫn đêm

PHA TOÁI

THỰC VẬT CAM THỰC VẬT C4

THỰC VẬT C3

V Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình quang hợp

- Ở điểm bão hòa CO2 thì cường độ quang hợp sẽ phụ thuộc vào cường độ ánh sáng, nhiệt độ và các điều kiện khác.

- Điểm bão hòa CO2 thay đổi trong một mức giới hạn rộng đối với các cây khác nhau( trong điều kiện tối

ưu về ánh sáng, nhiệt độ ) từ 0,06-0,4% Như vậy thì nồng độ CO2 trong khí quyển(0,035%) là thiếu để đạt độ bão hòa CO2 trong quang hợp

2 Ánh sáng

- Theo sự thích nghi với cường độ ánh sáng thì thực vật được chia ra làm nhiều nhóm cây.

- Ở nhóm cây ưa sáng thì cường độ quang hợp tăng cùng cường độ ánh sáng cho đến khi đạt cường độ ánh sáng mặt trời toàn phần Còn ở nhóm cây ưa bóng thì đã đạt cường độ quang hợp cao nhất ngay cả khi cường độ ánh sáng còn rất thấp.Điểm bù ánh sáng của cây ưa bóng thấp hơn cây ưa sáng nhiều.

l

3 Nhiệt độ

Ảnh hưởng của nhiệt độ đối với quang hợp phụ thuộc vào hệ thống phát sinh, vào trạng thái sinh lý của cây, thời gian tác dụng ,giới hạn nhiệt độ tác dụng và các điều kiện khác Ngoài

ra nhiệt độ không chỉ làm thay đổi vận tốc quá trình mà còn làm thay đổi sâu sắc về trao đổi chất cũng như chiều hướng hình thành các sản phẩm trong quang hợp

4 Nước

- Hàm lượng nước trong không khí và trong lá cây ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước nên sẽ ảnh hưởng đến độ đóng mở khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ xâm nhập CO2 vào tế bào quang hợp ở lá.

- Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa.

- Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hydrat hóa của chất nguyên sinh do đó ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzyme.

- Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hydro và điện tử.

- Quá trình thoát hơi nước đã điều hòa nhiệt độ lá, do đó đã ảnh hưởng đến quang hợp.

5 Dinh dưỡng khoáng

- Nguyên tố quan trọng nhất của dinh dưỡng khoáng như N, P, S, Mg là những nguyên tố cần thiết để xây dựng bộ máy quang hợp Những nguyên tố khác như Fe, Cl, K tuy không có trong thành phẩn lục lạo nhưng có ảnh hưởng manh đến sự tích lũy các sắc số quang hợp.

- N trong lục lạp chiếm 75% tổng số N trong tế bào Hàm lượng N cao trong cơ quan đồng hóa làm tăng cường độ quang hợp N ảnh hưởng rõ rệt đến độ lớn, đến phát triển lá, hàm lượng sắc tố trong lá và cấu tạo giải phẫu của bộ máy quang hợp Thiếu N trong một thời gian dài đã làm thay đổi cấu trúc của lục lạp, giảm hoạt tính của các chu trình phosphoryl hóa quang hợp.

- Thiếu K làm giảm cường độ quang hợp, K còn ảnh hưởng đến sự tổng hợp chclorophyl, glucid và protein

- P nằm trong thành phần của nhiều chất phosphorin hóa- những chất tham gia vào quá trình khử CO2, cũng như trong nhiều sản phẩm trung gian của quang hợp