GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

LỜI NÓI ĐẦU Sinh học lĩnh vực gắn bó mật thiết với khoa học sở chuyên ngành khối Nông-Lâm-Ngư; môn học môn học đưa vào chương trình giảng dạy kỳ đầu trường thuộc khối Hiện có nhiều tài liệu, giáo trình Sinh học xuất sử dụng trường Đại học, Cao đẳng nước ta Nhìn chung tài liệu đề cập đến vấn đề tiếp cận thông tin đại lĩnh vực Sinh học Tuy nhiên chương trình đào tạo trường mang tính đặc trưng ngành, nghề hướng tới mục tiêu khác nên tài liệu có cách bố cục, lượng thông tin phần không giống nhau; điều gây nên hạn chế định việc sử dụng chúng Ở Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, tài liệu Sinh học đại cương thức phát hành vào năm 1990 1997; nội dung bố cục tài liệu dựa chương trình đào tạo Nhà trường phù hợp với hình thức đào tạo thời điểm tương ứng Hình thức đào tạo (bắt đầu áp dụng từ năm 2007) đòi hỏi phải biên soạn lại tài liệu sử dụng làm giáo trình cho sinh viên Trường Giáo trình Sinh học đại cương viết sở đề cương học phần Sinh học đại cương cho ngành đào tạo khối B trường Đại học Nông nghiệp với thời lượng tín chỉ; đồng thời dựa sở Bài giảng sử dụng trình giảng dạy học phần năm gần trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội Giáo trình nhằm mục tiêu: • Cung cấp cho sinh viên kiến thức chung nguyên lý vấn đề sinh học đại cương • Những kiến thức đề cập tạo sở cho sinh viên việc tiếp thu kiến thức sở chuyên ngành ngành đào tạo sau • Những kiến thức học học phần làm sở cho việc nghiên cứu đề xuất biện pháp phòng trừ dịch bệnh có hiệu quả, biện pháp trồng trọt-chăn nuôi đạt xuất cao; biện pháp khai thác bảo vệ nguồn lợi tự nhiên cách hợp lí Trong phạm vi chương trình học phần, giáo trình đề cập đến nội dung Sinh học phù hợp với đề cương học phần sử dụng trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội Giáo trình gồm chương: Chương I Tổ chức thể sống Chương II Trao đổi chất lượng tế bào Chương III Sự phân bào sinh sản sinh vật Chương IV Tính cảm ứng thích nghi sinh vật Chương V Sự tiến hoá sinh giới Tham gia biên soạn giáo trình gồm có cán tham gia giảng dạy môn học Nhà trường Các tác giả phân công biên soạn cụ thể nội dung sau: Lê Mạnh Dũng: Chủ biên biên soạn chương V; phần chương I, II IV Nguyễn Thanh Hà: Biên soạn phần: Cấu trúc tế bào; tổ chức thể sinh vật đa bào (phần động vật) chương I Bùi Thị Thu Hương: Biên soạn phần: Tổ chức thể sinh vật đa bào (phần thực vậtchương I); Sinh sản thực vật (chương III) Tính hướng kích thích thực vật (chương IV) PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Dương Thu Hương: Biên soạn phần: Sự phân bào sinh sản sinh vật (phần động vật-chương III) Nguyễn Thị Nguyệt: Biên soạn chương II Nguyễn Thị Vân Trang: Chương IV-phần động vật Giáo trình sử dụng làm tài liệu học tập cho sinh viên hệ Cao đẳng, Đại học thuộc ngành chương trình đào tạo có học phần Sinh học đại cương trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; dùng làm tài liệu tham khảo cho người quan tâm đến lĩnh vực Tác giả xin chân thành cảm ơn GS-TSKH Cù Xuân Dần PGS.TS Ngô Xuân Mạnh dành thời gian đọc thảo cho nhiều ý kiến đóng góp quý báu Giáo trình biên soạn với thời gian hạn chế trình độ hạn chế nên tài liệu chắn có nhiều thiếu sót, Chúng mong nhận cảm ơn ý kiến đóng góp bạn đọc để sách hoàn thiện Mọi ý kiến đóng góp xin gửi địa chỉ: Bộ môn Sinh học Động vật, trường Đại học nông nghiệp Hà Nội Các tác giả PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com MỤC LỤC Chương 1.Tổng quan tổ chức thể sống .5 1.1 Những đặc trưng sống 1.2 Cấu trúc tế bào 1.2.1 Đặc điểm chung 1.2.2 Cấu trúc tế bào sinh vật Prokaryote 1.2.3 Cấu trúc tế bào sinh vật Eukaryote 1.3 Tổ chức cấu tạo thể đa bào 17 1.3.1 Các loại mô thực vật 18 1.3.2 Các loại mô động vật 21 Chương Sự trao đổi chất lượng tế bào 29 2.1 Khái niệm chung 29 2.2 Sự trao đổi chất thông tin qua màng 30 2.2.1 Sự vận chuyển chất qua màng tế bào 30 2.2.2 Sự tiếp nhận thông tin qua màng 34 2.3 Năng lượng trao đổi lượng tế bào 36 2.3.1 Năng lượng tự lượng hoạt hóa 36 2.3.2 Enzyme 37 2.3.3 Oxy hóa khử sinh học oxy hóa khử 42 2.3.4 Sự vận chuyển điện tử hô hấp tế bào 43 2.3.5 Sự tổng hợp ATP 44 2.4 Hô hấp tế bào 47 2.4.1 Khái quát 47 2.4.2 Sự đường phân 48 2.4.3 Các trình lên men 49 2.4.4 Hô hấp hiều khí-Chu trình Krebs 50 2.5 Quang hợp 53 2.5.1 Khái quát 53 2.5.2 Sự vận chuyển điện tử quang hợp Các phản ứng quang hóa 54 2.5.3 Sự đồng hóa Carbon (pha tối quang hợp) 57 Chương Sự phân bào sinh sản sinh vật 61 3.1 Chu kỳ tế bào phân bào 61 3.1.1 Chu kỳ tế bào 61 3.1.2 Phân bào nguyên nhiễm (Sự nguyên phân) 62 3.1.3 Phân bào giảm nhiễm (Sự giảm phân) 64 3.2 Sự sinh sản sinh vật 66 3.2.1 Các hình thức sinh sản 66 3.2.2 Sinh sản thực vật hạt kín 67 3.2.3 Sinh sản động vật có vú 70 Chương Tính cảm ứng sở thích nghi sinh vật 76 4.1 Tính cảm ứng thực vật 76 4.1.1 Tính hướng kích thích 77 4.1.2 Các hormone thực vật (Phytohormon) 78 4.1.3 Quang chu kỳ phytocrom 81 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 4.2 Hệ thống nội tiết động vật 83 4.2.1 Các tuyến nội tiết người 84 4.2.2 Cơ chế tác động hormon 87 4.2.3 Điều hòa hoạt động nội tiết 90 4.3 Hoạt động thần kinh tập tính động vật 91 4.3.1 Xung thần kinh chế dẫn truyền xung thần kinh 91 4.3.2 Tập tính động vật 96 Chương Nguồn gốc sống tiến hóa 103 5.1 Nguồn gốc tiến hóa ban đầu sống 103 5.1.1 Nguồn gốc sống 103 5.1.2 Sự tiến hóa sinh học 108 5.2 Hệ thống phân loại sinh giới 111 5.2.1 Một số vấn đề phân loại sinh vật 111 5.2.2 Hệ thống phân loại sinh giới 113 5.3 Các học thuyết tiến hóa 115 5.3.1 Khái quát 115 5.3.2 Các học thuyết tiến hóa 116 5.4 Sự tiến hóa sinh giới 123 5.4.1 Quần thể, đơn vị tiến hóa sở 123 5.4.2 Những nhân tố tiến hóa 126 5.4.3 Sự hình thành loài 137 5.4.4 Sự tiến hóa mức độ loài 139 Bảng dẫn thuật ngữ 142 Tài liệu tham khảo …………………………………………………….…148 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Chương TỔNG QUAN VỀ TỔ CHỨC CƠ THỂ SỐNG YÊU CẦU • • • • Nắm đặc trưng sống Nắm vững đặc điểm cấu trúc sinh vật Prokaryote Nắm bắt đặc điểm cấu tạo chức thành phần cấu trúc tế bào Eukaryote Đặc điểm cấu tạo chức mô thực vật động vật 1.1 NHỮNG ĐẶC TRƯNG CỦA SỰ SỐNG Tính ổn định tổ chức-cấu tạo, hình dạng kích thước Các sinh vật tồn vũ trụ ví đảo trật tự đại dương vô trật tự; định luật hai nhiệt động học cho rằng: “Các trình vật lý hoá học hệ thống kín xảy theo hướng làm cho Entropy hệ tiến tới cực đại” Mỗi loài sinh vật có hình dạng kích thước xác định, đặc trưng cho chúng; đồng thời chúng lại nằm mức độ tổ chức cấu tạo thể bậc tiến hoá khác Để trì tính trật tự tổ chức nâng cao tính trật tự ấy, sinh vật không ngừng sử dụng lượng chúng hoạt động máy chuyển hoá lượng Do chuyển động nhiệt phân tử, trình chuyển hoá lượng có mát nhiệt lượng dẫn tới tăng entropy môi trường Như tính ổn định trật tự-cấu trúc thể sống thực chất trình trì trạng thái entropy thấp nhờ tăng entropy môi trường xung quanh Luôn diễn trình trao đổi chất Do đặc điểm hệ sống hệ thống mở, có trình trao đổi vật chất lượng với môi trường xung quanh; nhờ trình mà thể sống sinh trưởngphát triển, trì phục hồi Trong hệ thống sống, trình trao đổi chất diễn dưói hai hình thức: Sự đồng hoá dị hoá Đồng hoá bao gồm phản ứng hoá học; chất đơn giản kết hợp lại với để tạo thành chất phức tạp Quá trình đòi hỏi cung cấp lượng (quá trình thu lượng) Dị hoá phân giải chất phức tạp thành chất đơn giản; trình kèm theo giải phóng lượng Có khả vận động co-dãn cơ, roi khối sinh chất Đây thuộc tính quan trọng thể mức độ tổ chức khác Nhờ thể di chuyển phù hợp với nhu cầu thể trước biến đổi điều kiện môi trường sống Tính cảm ứng thích nghi Tính cảm ứng khả đáp ứng với kích thích môi trường xung quanh thể sống Các kích thích tác động đến thể sống có chất vật lý hoá học; nhờ thụ quan đặc trưng, thể sống tiếp nhận kích thích chế khác (ở nhóm sinh vật) hình thành phản ứng phù hợp Sự thích nghi thể sống thể khả tồn chúng điều kiện môi trường xung quanh biến đổi; phân bố loài sinh vật phù hợp với môi trường thích hợp chúng Sự thích nghi hình thành nhờ trình biến đổi thể nhờ trình đột biến với tác động chọn lọc PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Khả sinh sản Nhiều tác giả cho thuộc tính thể sống Sinh sản khả tái tạo lại thân Thế giới sống có hai hình thức sinh sản sinh sản vô tính sinh sản hữu tính; hai hình thức khác chỗ có hay tham gia sản phẩm sinh dục (giao tử) hoạt dộng sinh sản 1.2 CẤU TRÚC TẾ BÀO 1.2.1 Đặc điểm chung Tất thể sống có cấu tạo từ tế bào Tuỳ thuộc vào mức độ tổ chức cấu tạo thể sinh vật; sinh giới chia thành hai mức độ tổ chức là: Sinh vật đơn bào sinh vật đa bào Tổ chức thể sinh vật đơn bào thường tế bào đơn, ví dụ Động vật nguyên sinh Tổ chức thể sinh vật đa bào có từ hàng chục đến hàng triệu tế bào hoạt động thể thống nhất, Người có 1012 tế bào Cấu trúc tế bào thể sống có đặc điểm bản: Được bao màng sinh chất; có vai trò ngăn cách vật chất bên với bên tế bào, điều hoà thành phần bên tế bào Có nhân (hoặc nguyên liệu nhân), chứa thông tin di truyền điều khiển - điều chỉnh hoạt động tế bào Có tế bào chất (dạng dịch lỏng nhớt), diễn phản ứng trình hoạt động sống tế bào Tế bào thường có kích thước nhỏ: 10-20µm (tế bào động vật); 3040µm (tế bào thực vật); cá biệt có tế bào có kích thước lớn tế bào trứng chim đà điểu (tới 15cm) Hình 1.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào động vật Tế bào mô tả vào năm 1665 Rebert Hook ông dùng kính hiển vi quan sát lát mỏng bấc; cấu trúc hình tổ ong với xoang nhỏ ông gọi tế bào Các quan sát tế bào sống thực Antonie Van Leewenhock (Hà Lan) Học thuyết tế bào đề xướng Matthas Schleiden (1838); nghiên cứu mô thực vật, Ông đề xuất luận điểm: Tất thực vật tập hợp cá thể riêng lẻ, độc lập gọi tế bào chúng Năm 1839, Theodor Schwarm đưa nhận xét tất mô động vật bao gồm tế bào riêng rẽ Ba nguyên lý học thuyết tế bào đại là: a Mọi thể sống gồm nhiều tế bào xảy trình trao đổi chất di truyền b Tế bào sinh vật nhỏ nhất, đơn vị tổ chức thể sống PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com c Tế bào sinh phân chia tế bào tồn trước Trong sinh vật có nhân chuẩn, có cấu trúc chức chung cấu tạo chúng có điểm sai khác Một số sai khác cấu trúc tế bào động vật thực vật nêu bảng 1.1 Bảng 1.1 Đặc điểm so sánh tế bào động vật với tế bào thực vật Tế bào động vật Tế bào thực vật Thường có kích thước nhỏ Thường có kích thước lớn Hình dạng không định Có hình dạng định Thường có khả chuyển động Ít có khả chuyển động Không có lục lạp không bào dịch Có lục lạp không bào dịch trung tâm tế bào Có chất dự trữ dạng hạt glycogen Có chất dự trữ dạng hạt tinh bột Bao bên màng sinh chất Bên màng sinh chất có vách tế bào xellulose 1.2.2 Cấu trúc tế bào sinh vật Prokaryote Sinh vật Prokaryote thuộc giới Monera, có kích thước hình dạng thay đổi; phổ biến rộng có khả phát triển điều kiện khắc nghiệt; sinh vật tự dưỡng, hoại dưỡng.Vi khuẩn Tảo lam hai ngành giới; chúng có vai trò to lớn hệ sinh thái; nhiều dạng chúng có khả cố định Nitơ khí quyển, nhiều dạng gây bệnh nguy hiểm cho sinh vật khác.Tế bào sinh vật Prokaryote có dạng khác chúng có chung kiểu cấu tạo; xem xét cấu tạo vi khuẩn hình que điển hình để làm ví dụ (Hình 1.2) Bao bọc bên vách tế bào-cấu tạo từ phân tử polysaccharide liên kết ngang với chuỗi axit amin ngắn (cấu trúc peptidoglycan), có thêm lớp lipopolysaccharide lắng đọng Hình 1.2 Sơ đồ cấu tạo tế bào sinh vật prokaryota Lớp lipopolysaccharide ngăn cản phản ứng nhuộm màu nhuộm tím tinh thể (crystal violet); đặc điểm vi khuẩn phân biệt thành nhóm: Vi khuẩn gram dương (bắt màu PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com thuốc nhuộm) vi khuẩn gram âm (không bắt màu thuốc nhuộm) Vi khuẩn gram dương nhạy cảm với tác dụng lysozyme penicillin Màng sinh chất vi khuẩn có cấu trúc dạng khảm lỏng giống màng tế bào có nhân thực, màng có nếp gấp tạo thành mesosome (thể Meso) liên quan đến hoạt động phân chia tế bào; nếp gấp màng có chứa enzyme có vai trò hoạt động chuyển hoá lượng trình sinh tổng hợp Roi (cấu tạo protein flagellin) đính màng tế bào xuyên qua vách tế bào ngoài, nhờ roi vi khuẩn chuyển động Nhiều vi khuẩn có vô số lông tơ (cấu tạo protein dạng sợi cực mảnh) bao quanh tế bào, vai trò giúp vi khuẩn bám vào bề mặt cứng Miền nhân vi khuẩn có vòng DNA khép kín, dạng DNA trần kết hợp với protein histon - E.coli, vòng DNA có chu vi 1100µm, đủ chỗ cho 2500 gene Miền chứa vật chất di truyền màng bao bọc-không có màng nhân Trong tế bào chất vi khuẩn có ribosome với kích thước nhỏ; có số bào quan hầu hết chúng màng bao biểu chúng không rõ Nhiều tác giả cho cấu trúc tế bào sinh vật thiếu nhiều bào quan (ty thể, lưới nội chất) Bên cạnh có cấu trúc vòng DNA nhỏ, plasmid, mang gene biểu số tính trạng có khả tự chép Ở vi khuẩn quang hợp, tế bào chất có thylacoid dạng phiến ống có chứa diệp lục sắc tố quang hợp khác Tuy có cấu trúc đơn giản tế bào prokaryote đủ khả thực hoạt động sống bản: Dinh dưỡng-chuyển hoá chất, cảm ứng-vận động, sinh sản thực truyền thông tin di truyền hệ 1.2.3 Cấu trúc tế bào sinh vật Eukaryote Những quan sát kính hiển vi điện tử (độ phóng đại 10.000 - 14.000 lần) cho thấy tế bào nhân chuẩn có tổ chức cao Mọi tế bào sinh vật eukaryote bao bọc xung quanh màng sinh chất (màng tế bào); bên tế bào chất cấu thành thành phần khác môi trường keo tồn thể gel sol Tế bào chất dạng dịch gần đồng mà bao gồm hệ thống màng bào quan nằm chất tế bào chất tế bào Hệ thống màng bao gồm: Màng lưới nội chất, màng nhân, thể Golgi cấu trúc dẫn xuất chúng Các bào quan có nhiều, đặc biệt quan trọng Ty thể, Lạp thể thể ribo (ribosome) 1.2.3.1 Màng tế bào (màng sinh chất) Dựa vào dẫn liệu thực nghiệm, nhà khoa học đưa số mô hình cấu trúc màng tế bào; xem xét cấu trúc màng tế bào theo mô hình khảm động (Dựa theo mô hình Davson-Danielli đề xuất), mô hình giải thích tính chất màng mà mô hình khác không giải thích được, ví dụ "tính động" cấu trúc thí nghiệm hợp tế bào người với tế bào chuột thành tế bào lớn đơn Màng tế bào cấu tạo từ phân tử phospholipid, cholesterol, phân tử protein hydratcarbon (hình 1.3) Các phân tử Phospholipid có tính phân cực xếp thành lớp kép, tạo thành khung màng; chúng xếp theo kiểu đầu ưa nước (mang gốc phosphate) hướng ngoài, đuôi kị nước (gốc acid) hướng vào Các phân tử di động tự ngang, dọc theo phía màng giữ nguyên hướng phân bố nửa lớp kép chúng Ngoài ra, phân tử di chuyển quay tròn Sự dời chỗ phân tử lipid đạt 107 lần/giây Trong điều kiện bình thường phân tử phospholipid di chuyển ngang qua bề mặt tế bào nhân PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com thực vài giây Sự di chuyển từ mặt vào mặt hay ngược lại phân tử phospholipid gọi di chuyển bập bênh hay Flip - Flốp Nhờ vậy, phân tử protein nằm lớp kép phospholipid di chuyển theo bề mặt màng Nhờ có trạng thái lỏng màng sinh chất, mà chúng tự động khép lại thành túi kín, không để nội chất chảy ngoài, làm cho màng ngoại chất có tính linh động cao, dễ thay hình đổi dạng, mà tế bào không bị vỡ Sự hình thành phospholipid hai lớp trình tự động lắp ráp, có tác động qua lại lớp lớp khác (hình 1.4) Hình 1.3 Sơ đồ cấu trúc màng tế bào (Màng sinh chất) Hình 1.4 Cấu tạo phân tử phospholipid (a), tự xếp (b) khả di chuyển chúng (c) Các cholesterol (với tỷ lệ nhỏ) có tính phân cực với đầu ưa nước (mang gốc hydroxyl) đầu kỵ nước (mang nhân steroid); nằm xen lẫn phân tử phospholipid có PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com vai trò hạn chế di chuyển chúng; đồng thời đóng vai trò quan trọng việc tạo ổn định màng Các protein màng có tỷ trọng lớn, phân phối đặn hay tập trung thành khối phân tử phospholipid; chúng bao gồm protein dạng cầu dạng sợi Các protein dạng cầu (gọi protein bám màng) cố định phía lớp kép bám vào bề mặt màng Đa số protein có khả chuyển dịch sang bên giữ màng lực hấp dẫn Ngoài có protein dạng cầu tạo kênh xuyên qua màng Protein xuyên màng gồm protein dạng sợi, chúng chạy cắt qua màng có đầu nằm bên đầu nằm bên màng Hình 1.5 Protein màng Hình 1.6 Chức protein màng Thành phần protein hai lớp lipit màng ngoại chất có khác Những protein thường glycoprotein tham gia vào vận động, vận chuyển chất, truyền thông tin chất nhận diện bề mặt tế bào Các phân tử hydratcarbon dạng chuỗi bám protein bề mặt màng-chủ yếu mặt Thành phần glucid màng hòa hợp với protein lipid tạo thành glycoprotein glycolipid, có phân tử glucid bám xung quanh lõi protein gọi proteoglycan Tóm lại mặt màng tế bào có lớp áo gồm glycoprotein, glycolipid proteoglycan, gọi chung lưới glycocalix; chúng có vai trò thụ quan bề mặt tế bào Màng sinh chất có vai trò quan trọng việc điều chỉnh thành phần dịch nội bào chất dinh dưỡng, sản phẩm tiết chất bã thải vào hay khỏi tế bào chịu kiểm soát nghiêm ngặt màng ngoại chất Trong chức điều hoà trao đổi chất, chất di chuyển vào tế bào phải qua vật cản màng sinh chất màng ngoại chất loại tế bào có chức chuyên biệt để điều chỉnh khả qua, tốc độ hướng di chuyển chất Màng không cho phép số chất không cần thiết lọt vào, lại cho phép chất cần thiết cho sống tế bào vào Ngoài sinh vật đa bào, màng đóng vai trò trì mối liên hệ tế bào; chủ yếu ba dạng: Các tín hiệu thông tin tác động đến màng, phân tử thông tin gắn lên màng lỗ nối liên bào 1.2.3.2 Các hệ thống màng tế bào Các hệ thống màng tế bào có cấu trúc giống màng sinh chất; chúng tiến hoá từ màng sinh chất Tất màng thông với thông với môi 10 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com rộng Chọn lọc vận động làm thay đổi mức phản ứng tính trạng thay gene tổ hợp gene đảm bảo thích nghi điều kiện môi trường thay đổi; giải thích hình thành đặc điểm thích nghi sinh giới Chọn lọc đứt đoạn Khi điều kiện sống thay đổi cách sâu sắc không đồng nhất; cá thể mang giá trị thích nghi trung bình rơi vào điều kiện bất lợi bị đào thải Không có nhóm cá thể tỏ ưu tuyệt đối chọn lọc Khi hình thành vài điểm thích nghi mới, điểm trở thành trung tâm chọn lọc trình chọn lọc ổn định kết quần thể ban đầu bị phân hoá Chọn lọc đứt đoạn hình thành trì cân loại hình Ví dụ loài Bọ ngựa (Mantis religiosa) có dạng màu lục, màu nâu màu vàng; thích nghi với màu lá, màu thân tươi khô; màu di truyền giữ ổn định qua hệ 5.4.2.6 Sự thích nghi Là khả phản ứng kiểu gene thành kiểu hình có lợi điều kiện môi trường định, đảm bảo sống sót cá thể Trong trình tiến hóa, cá thể thích nghi với môi trường sống tốt cá thể khác có ưu Nếu điều kiện môi trường thay đổi, để tồn phát triển sinh vật thích nghi cách biến đổi thể mức độ phản ứng di truyền Song song với thích nghi thông thường có thích nghi di truyền vượt khỏi giới hạn mức phản ứng Trong hệ phù hợp với phân tích di truyền cho thấy có tồn dạng đột biến làm thay đổi tính thích nghi, số lượng thể đột biến tương ứng với ưu chọn lọc Đột biến có hại điều kiện định Cơ thể mang đột biến thường tỏ thích nghi so với dạng gốc sống môi trường cũ; điều kiện môi trường thay đổi tỏ thích nghi có sức sống cao Các nghiên cứu cho thấy sáu thể đột biến hoa mõm chó Antirrhium majus sinh trưởng dạng gôc điều kiện bình thường; điều kiện bất thường (nhiệt độ độ ẩm cao, thời gian chiếu sáng dài) chúng lại sinh trưởng nhanh dạng gốc (Gustafson, 1951) Hoặc dạng ruồi mang đột biến chống DDT sinh trưởng chậm dạng ruồi không mang đột biến điều kiện môi trường bình thường; môi trường xử lý DDT dạng ruồi có đột biến lại có khả sống sót mà không bị tiêu diệt dạng không mang đột biến Khi điều kiện môi trường sống thay đổi, đột biến thay đổi giá trị thích nghi Ngoài giá trị thích nghi đột biến thay đổi tuỳ tổ hợp gene; nhờ giao phối tổ hợp với gene thích hợp, đột biến từ có hại chuyển thành có lợi Sự hóa đen loài bướm vùng công nghiệp bệnh thiếu máu hồng cầu hình lưỡi liềm minh họa điển hình chọn lọc tự nhiên Tại vùng công nghiệp châu Âu khoảng cuối kỷ 19 nửa đầu kỷ 20 có tượng chuyển từ màu trắng sang đen 70 loài bướm; tượng gọi “nhiễm màu đen công nghiệp” Ví dụ bướm sâu đo bạch dương (Biston betularia) vốn có màu trắng đốm đen, hoạt động đêm, ban ngày thường đậu yên thân bạch dương màu trắng chúng khó bị chim ăn sâu phát Ở vùng Manchester, dạng màu đen loài bướm phát lần đầu vào năm 1848; đến 1900 dạng chiếm 85% quần thể đến năm 1948 tỷ lệ 98% Hiện tượng hóa đen bướm liên quan đến phát triển hoạt động công nghiệp vùng: Khói bụi than từ nhà máy thải bám vào làm cho vỏ, thân bạch dương mang màu đen 134 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Trên thân này, dạng bướm màu đen trở thành có lợi chúng khó bị chim phát Những bướm có màu đen sống sót nhiều hơn, cháu chúng đông dần lên dần thay cho dạng trắng Trong vùng nông thôn không bị nhiễm bụi, tỷ lệ dạng trắng cao dạng đen Các phân tích di truyền xác định Biston betularia, màu đen đột biến allele trội gây (C); quần thể loài có ba dạng màu tùy thuộc kiểu gene: Dạng nguyên thủy, màu trắng đốm đen có kiểu gene cc; dạng màu đen có kiểu gene CC dạng màu xám có kiểu gene Cc Thí nghiệm cho thấy sức sống dạng đen cao 30% so với dạng trắng nguyên thủy (Ford,1945; Creed & cộng tác,1980) Những nghiên cứu kỹ phân bố Biston betularia cho thấy tỷ lệ dạng đen vùng ô nhiễm thấp 80%, vùng ô nhiễm tỷ lệ không 95% Như thấy màu sắc bảo vệ Biston betularia hình thành đột biến trội chọn lọc tự nhiên phát tán chúng quần thể Giá trị thích nghi hai allele locut không giống nhau, sức sống cao thể đột biến khả du nhập gene quần thể loài Biston betularia làm cho vùng có tinh chất môi trường khác rõ rệt có tồn đồng thời dạng nguyên thủy lẫn dạng đột biến Hình 5.7 Sự hóa đen công nghiệp bướm Biston betularia Hình 5.8 Tần số allele hồng cầu lưỡi liềm phân bố bệnh sốt rét P.falciparum châu Phi Dạng bướm đột biến màu xẫm rõ thân không bị ô nhiễm (ảnh trên), dạng gốc lại rõ bị đen khói bụi công nghiệp (ảnh dưới) Bệnh thiếu máu hồng cầu hình lưỡi liềm đột biến gene quy định cấu trúc Hemoglobin gây Ở người bình thường, Hb A cấu tạo từ bốn chuỗi polypeptide (gồm chuỗi α chuỗi β, với 574 axit amin) Đột biến thay cặp AT GC gene làm aminoacid thứ chuỗi β bị thay đổi (glutamic acid thành valin); dẫn tới biến đổi Hb A thành Hb S làm cho hồng cầu biến đổi thành dạng lưỡi liềm, khả vận chuyển ôxy giảm hồng cầu dễ vỡ gây bệnh thiếu máu 135 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Người mang đột biến thể đồng hợp SS bị bệnh nặng thường chết trước tuổi sinh sản, tỷ lệ tới 80% Tuy chịu áp lực chọn lọc lớn tần số tương đối allele quần thể người châu Phi cao Điều lý giải allele S gây chết thể đồng hợp SS, thể dị hợp AS lại có khả chống lại bệnh sốt rét; người có kiểu gene AS có khả chống lại bệnh sốt rét cao người có kiểu gene AA Nếu so sánh đồ phân bố allele với bệnh sốt rét Plasmodium falciparum châu Phi (hình 5.8) người ta thấy chúng có trùng khớp với Phân tích độ thích nghi kiểu gene, kết cho thấy vùng có bệnh sốt rét kiểu gene AS có độ thích nghi cao nhất; vùng bệnh vùng bệnh sốt rét toán độ thích nghi hai kiểu gene AA AS 5.4.2.7 Sự cách ly Sự cách ly phát sinh nhân tố cản trở giao phối tự loài sinh vật; làm cản trở trao đổi gene loài; “những đặc tính sinh học cá thể ngăn ngừa lai quần thể khu phân bố” (Mayer;1970) Sự cách ly làm tăng phân hoá kiểu gene quần thể; tạo điều kiện cho phân hoá kiểu gene không gây nên phân hoá theo hướng xác định Như cách ly điều kiện tiên hình thành loài Những chế cách ly thuộc ba tượng khác nhau; cách ly không gian (hay cách ly địa lý), cách ly sinh thái cách ly sinh sản (hay cách ly di truyền) 5.4.2.7.1 Cách ly không gian Do biến đổi khí hậu với biến đổi hình thái địa lý hình thành đảo, trình tạo núi, di cư nhóm cá thể mà quần thể loài bị ngăn cách Cách ly không gian làm cho phân bố loài bị gián đoạn, có tính chất tương đối (sự giao phối hai nhóm gần xảy nội nhóm) trường hợp khu phân bố hai nòi địa lý gần không rõ rệt, vùng ranh giới có diễn giao phối hai nòi Cách ly không gian thúc đẩy phân hoá nội loài tác dụng chọn lọc tự nhiên Những đột biến xảy ra, tái tổ hợp ảnh hưởng áp lực chọn lọc khu phân bố làm tăng khác biệt mặt di truyền Ví dụ xuất eo đất Panama làm cách ly nhóm động vật có họ hàng với dẫn tới khác biệt khu hệ động vật hai bên eo biển này; tích lũy sai khác di truyền qua thời gian bị cách ly Người ta thấy đảo quần đảo đại dương có dạng động, thực vật đại thể giống với dạng đất liền; nhiên nhiều loại chúng phân ly hình thành nên nhiều loài đặc hữu Như đảo Madagascar có số loài đặc hữu chiếm 56% tổng số loài; đảo Corse số 58% đảo Elen số loài đặc hữu chiếm tới 85% 5.4.2.7.2 Cách ly sinh thái Mỗi quần thể loài nhóm cá thể quần thể có phân ly thích ứng với điều kiện sinh thái khác vùng phân bố, chúng hình thành nên cách ly tương đối Trong hoạt động sinh sản, sai khác thời gian sinh sản mà nhóm loài không xảy giao phối Nếu chênh lệch thời gian không lớn cách ly không hoàn toàn Nếu có nhóm trung gian bị tiêu diệt chênh lệch thời gian sinh sản nhóm tăng lên chúng hình thành cách ly hoàn toàn Trong trình phân hoá, vài dạng số có khả tồn dạng riêng biệt thích nghi Chọn lọc tự nhiên củng cố đặc điểm thích nghi đó, dạng không giao phối lẫn lộn với dạng khác hình thành nòi sinh thái, tách khỏi quần thể ban đầu 136 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Khi có kết hợp cách ly không gian cách ly sinh thái mức độ cách ly tăng lên loài hình thành Nếu mức độ cách ly không gian sinh thái giảm nhóm lại giao phối với không hình thành loài c Cách ly di truyền (Cách ly sinh sản) Đặc trưng không phù hợp đặc điểm quan sinh sản, sai khác tập tính sinh sản không phù hợp vật chất di truyền Sự cách ly biểu mức độ khác nhau: Hoàn toàn không giao phối đến lai khả sống có sức sống Cách ly di truyền kết tích luỹ sai khác trình phân hoá quần thể gốc tác dụng chọn lọc tự nhiên; sản phẩm trình thích nghi nhóm quần thể theo đường phân ly Sự phân cách dạng có mức độ thích nghi khác dẫn tới kết dạng thích nghi bảo vệ, không bị lai với dạng khác tách khỏi quần thể Trong trình này, có nhiều chế dẫn tới cách ly sinh sản như: Sự không đồng pha tế bào sinh dục; thay đổi phản xạ thể; đột biến nhiễm sắc thể (trường hợp nhân tố ban đầu cho hình thành loài mới) 5.4.3 Sự hình thành loài Sự tiến hoá chứng minh cách xác đáng loài phát sinh từ loài khác Như cần phải xác định rõ chất loài chứng minh Loài thực thể tồn sinh giới Đến có nhiều định nghĩa loài đưa dựa tiêu chí khác Theo quan niệm Loài sinh học-sinh thái học “Loài nhóm quần thể tự nhiên lai với bị cách li sinh sản với nhóm khác tương tự (Mayr 1970) Theo chất loài xác định bởi: a) Là quần xã tái sinh sản; khả sinh sản loài trì giống nguyên liệu di truyền; loài tách biệt cách li sinh sản b) Là đơn vị sinh thái; cá thể loài dù riêng biệt tác động thể thống loài khác môi trường Có thể xác định Loài thực thể tồn thống có thực tự nhiên Nguyên liệu di truyền loài (vốn gene) bảo đảm đủ cho biến dị, thống cấu trúc di truyền loài trì cân nội ổn định mức độ quần xã tái sinh sản thống sinh thái Sự phân chia sinh giới thành loài làm tăng tính đa dạng di truyền tích luỹ gene “có ích” mà không phá vỡ gene Những biến dị tích luỹ vốn gene thống Mỗi loài có vốn gen riêng, khác hẳn vốn gene loài khác Loài có ý nghĩa to lớn trình tiến hóa sinh giới: Sự cách ly sinh sản chế bảo vệ loài chống lại phá hủy hệ thống hòa hợp khác gene đồng thích nghi; phân chia loài thành nhóm thể khác (quần thể) cho phép tăng tính đa dạng di truyền tích lũy lại tổ hợp gene có ích mà không phá vỡ gene bản; có giới hạn biến dị di truyền tích lũy vốn gene thống mà không làm xuất tổ hợp lớn không tồn Sự hình thành loài trình cải biến thành phần kiểu gene quần thể theo chế thích nghi, tạo nên kiểu gene cách ly sinh sản với vốn gene ban đầu Theo 137 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com A.V.Iablokov (1976) Hình thành loài trình biến hệ di truyền mở quần thể loài thành hệ di truyền đóng kín loài Dựa đặc trưng trình phát sinh loài sinh vật, phân thành ba kiểu hình thành loài khác biệt nhau: Hình thành loài khác chỗ, liền chỗ chỗ 5.4.3.1 Hình thành loài khác chỗ Còn gọi hình thành loài đường địa lý Quá trình loài mở rộng khu phân bố khu phân bố loài bị chia nhỏ chướng ngại địa lý làm cho quần thể loài bị cách ly Trong vùng địa lý khác nhau, chọn lọc tự nhiên tích luỹ biến dị theo hướng khác nhau; dần tạo nòi địa lý kết tạo thành loài khác Nhiều chứng chứng tỏ hầu hết loài hình thành theo chế cách ly địa lý Theo E.Mayer (1970), tự nhiên hình thành loài mở rộng khu phân bố thường gặp Ví dụ chi thỏ (Lepus) mắn đẻ; châu Âu, từ năm 1835 đến năm 1938 khu phân bố chúng mở rộng thêm triệu Km2; trung bình năm chúng tiến phía Bắc Km, phía Đông 10 Km theo tuyến liên tục Trong trình đó, quần thể nằm rìa có ý ngĩa với hình thành loài chúng khó có hội giao phối trở lại với dạng gốc Đến chi Lepus phân hóa thành gần 100 loài phân bố khắp giới Có chế khác hình thành loài khác chỗ Sự thích nghi: Ở vùng khác có khác biệt điều kiện tự nhiên, quần thể cách biệt chịu áp lực chọn lọc khác dẫn tới thích nghi khấc trở nên khác biệt với dạng ban đầu Ảnh hưởng kẻ sáng lập: Sinh vật chiếm lĩnh đảo đại dương vùng chưa có sinh vật sinh sống trở thành cá thể sáng lập quần thể Số sáng lập mang phần vốn gene không đặc trưng quần thể gốc; cá thể sinh từ tạo nên quần thể có vốn gene khác với quần thể gốc Phiêu bạt gen: Là thay đổi ngẫu nhiên tần số gene quần thể nhỏ Một gene gặp quần thể nhỏ hình thành nhân lên phổ biến ngẫu nhiên (không phải chọn lọc); điều dẫn tới phân hoá quần thể cách ly địa lý kết hình thành loài 5.4.3.2 Hình thành loài liền chỗ Quá trình xảy quần thể vùng phân bố liền kề nhau, chúng có trao đổi gen tự với Trong trường hợp điều kiện tự nhiên ảnh hưởng hai quần thể liền kề khác nhau, hai quần thể tích lũy đột biến khác tạo phân ly hai quần thể thích nghi với hai môi trường khác Chọn lọc tự nhiên “hỗ trợ” giao phối nội quần thể, kết làm xuất cách ly sinh sản mà tác động khác Ở miền tiếp giáp có dạng lai tự nhiên, dạng tồn lâu dài không bị chọn lọc tự nhiên đào thải; dạng lai bị loại thải, tạo nên cách ly sinh sản hai quần thể hai bên miền tiếp giáp kết hình thành loài Ví dụ điển hình hai loài quạ xám đầu đen, đuôi đen (Conrvus corone) quạ xám (C cornix) có đường tiếp giáp dọc vùng châu Âu; đường tiếp giáp có dạng lai tự nhiên chúng mang đặc điểm đủ để xác nhận hai loài khác 5.4.3.3 Hình thành loài chỗ 138 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Loài hình thành khu phân bố loài gốc; phân tách nhóm cá thể cách ly sinh sản mà cách ly địa lý Có ba chế khác hình thành loài theo hình thức Con đường sinh thái Đây đường phổ biến hình thành loài chỗ thực vật động vật di động Thân mềm, côn trùng không cánh Trong khu phân bố, cá thể loài chọn lọc theo hướng thích nghi với điều kiện sinh thái khác nhau; hình thành nòi sinh thái cuối loài Con đường sinh học Thường gặp hình thành loài động vật, thực vật sống ký sinh Trường hợp này, loài tồn sinh cảnh cũ phân hóa thành nòi sinh học thích nghi với vật chủ khác nhau; cách ly sinh sản hình thành dẫn tới hình thành loài Đến biết 750 loài ong ký sinh họ sung-vả, loài đẻ vào loại định; hình dung chúng hình thành theo đường sinh học từ loài tổ tiên ban đầu Đa bội hoá: Trong quần thể xuất cá thể có số nhiễm sắc thể tăng lên bội số nhiễm sắc thể đơn loài Trường hợp giao tử lưỡng bội cá thể loài kết hợp với tạo nên hệ tứ bội (đa bội hoá nguồn hay tự đa bội); dạng cách ly sinh sản với dạng gốc trở thành loài Trường hợp giao tử lưỡng bội kết hợp với giao tử đơn bội tạo hệ tam bội, dạng khả sinh sản hữu tính; có khả sinh sản sinh dưỡng, chúng hình thành loài Trường hợp hai cá thể khác loài (nhưng có quan hệ gần gũi nhau) lai với nhau, lai thường bất thụ; nhiên xuất cá thể có số nhiễm sắc thể tăng gấp đôi (thể song nhị bội), cá thể sinh sản bình thường chúng hình thành nên loài mới; tượng gọi dị đa bội đa bội hoá khác nguồn Đây đường điển hình hình thành loài chỗ thực vật Một ví dụ điển hình hình thành loài cỏ chăn nuôi Spartina townsendii (2n=120) Anh kết lai tự nhiên loài cỏ gốc Âu S stricata (2n=50) với loài cỏ gốc Mỹ nhập vào Anh S alterniflora (2n=70) Như trình hình thành loài diễn theo nhiều hình thức khác nhau, loài hình thành từ quần thể tồn qua thời gian, thành phần hệ sinh thái 5.4.4 Sự tiến hóa mức độ loài Nghiên cứu trình tiến hóa taxon bậc cao chứng tỏ biến dị tiến hóa loài tuân theo quy luật chung tiến hóa; có nghĩa trình tiến hóa tuân theo nguyên tắc 5.4.4.1 Sự phát sinh Trong sơ đồ tổ chức cấu trúc chức đơn vị phân loại bậc cao thấy tổ hợp ổn định tính trạng chuẩn Những tính trạng mang tính thích nghi Như thích nghi hội tụ (tiến hóa hội tụ) hình thành hệ tiến hóa khác chúng điều kiện sống giống Trong trường hợp này, thay đổi thường đạt phương thức khác Sự biến đổi quan thực sở yếu tố hình thái chức có mức độ xác định tính trạng đạt tạo hướng cho phát triển tiếp sau Như tiến hóa, tính ngẫu nhiên tính tất yếu tác động thể thống 139 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Tuy nhiên kiểu cấu tạo số tính trạng chuẩn có tính thích nghi với loại môi trường tương ứng; chọn lọc diễn thời gian dài tác động theo hướng tạo nên xu tiến hóa thẳng hay thường gọi tiến hóa định hướng Sự phát sinh dạng hình thành từ mức độ nhỏ, sau tích lũy lại tăng cường nhờ tác động tương hỗ chúng với Trong giai đoạn trình hình thành dạng mới, đại diện chúng phải có khả hoạt động bình thường nên bước biến đổi phải nhỏ từ từ (tiệm tiến); điều thể nhiều dạng hóa thạch Giữa đại diện mang tính trạng gốc đại diện mang tính trạng thường có dạng trung gian (ví dụ chim cổ); dạng nhận thấy tồn tính trạng chuyển tiếp Ví dụ đặc điểm cấu tạo động vật thân lỗ (Porifera) thể đặc điểm động vật đa bào đặc điểm động vật đơn bào Trong phát sinh nhóm mới, bên cạnh trình biến đổi thích nghi có trình phát triển tiến bộ, hoàn thiện cấu trúc có đảm bảo cho hoạt động chức chúng hiệu hơn; ví biến đổi hệ quan vận động động vật có xương sống (hình 5.9) Hình 5.9 Sự biến đổi tiến hóa chi ngón Động vật có xương sống cạn 140 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Nói chung thay đổi điều kiện môi trường sống làm thay đổi áp lực chọn lọc làm biến đổi quan chịu tác động Trong quan không bị tác động áp lực chọn lọc thường biến đổi theo hướng tiêu giảm cuối bị tiêu biến, ví quan thị giác động vật ký sinh động vật có đời sống chui luồn đất Yếu tố định cho bước tiến hóa sinh vật chuyển sang môi trường sống mới, nơi chúng không bị cạnh tranh, thích nghi sơ (tiền thich nghi) Ví dụ khả hô hấp oxy tự “phổi” vây chẵn khỏe cá vây tay (Latimeria) yếu tố cần thiết để động vật có xương sống xâm nhập vào đời sống cạn Tóm lại biến đổi phát sinh phù hợp mặt sinh học điều kiện cụ thể sở cho tiến hóa loài Sự phát sinh taxon quy định sơ đồ tổ chức có phản ứng thích hợp với điều kiện môi trường Tác động tương hỗ chúng hình thành tính tự tổ chức thể sinh vật 5.4.4.2 Sự phân tỏa thích nghi Bất kỳ dạng sinh vật chiếm vùng sinh thái thích nghi với điều kiện đặc trưng vùng Từ dạng khởi sinh trì đặc điểm bản, chúng phát tán theo hướng khác hình thành nên dạng khác Con đường tiến hóa gọi thích nghi phân tỏa Ví dụ phân tỏa chim sẻ đảo Galapagos Darwin mô tả; chúng có nguồn gốc từ loài Nam Mỹ nhập vào, không cạnh tranh với loài chim khác nội loài có cạnh tranh định hướng dẫn tới biến dị hình dạng độ lớn mỏ Kết làm xuất mười dạng có chuyên hóa thức ăn: Một nhóm sống mặt đất, ăn hạt; nhóm sống cây, ăn côn trùng nhóm khác chủ yếu ăn phần xương rồng Những biến đổi môi trường tạo phát triển số nhóm sinh vật đồng thời kéo theo xâm nhập nhóm Hình 5.9 Sự phân tỏa thích nghi chim sẻ khác Sự phát triển nhóm biệt lập có ảnh hưởng lẫn gọi đồng tiến hóa Ví dụ tiến hóa thực vật có hoa côn trùng thụ phấn có quan hệ chặt chẽ với Qua trình tiến hóa từ dạng tổ tiên thành nhiều dạng khác có lợi rõ rệt cho phép chúng sử dụng đặc quyền sinh thái Ở mức độ lớn, người ta thường đưa tiến hóa động vật có vú để làm ví dụ phân tỏa thích nghi, tất dạng 141 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com chúng có nguồn gốc từ dạng ăn côn trùng khởi nguyên với chi năm ngón sử dụng bàn chân vận động (dạng bàn) 5.4.4.3 Sự tiến hóa tiến Lịch sử phát triển sinh giới cho thấy từ dạng cổ sơ ban đầu phát sinh nhiều tổ hợp đa dạng, hoàn thiện dần thường dẫn tới mức độ hệ thống phức tạp Quá trình gọi tiến hóa tiến Sự tiến hóa tiến có quan hệ với mức độ tổ chức đưa đến việc giảm bớt tiêu phí lượng, thúc đẩy nhanh hợp lý chế có ích bảo tồn loài Tiêu chuẩn quan trọng tiến hóa tiến tăng lên song song tượng phân hóa hợp thể Sự phức tạp hóa quan tính chuyên hóa phận định song song với tăng cường mối quan hệ phân đó; nhiên trình có tượng giảm bớt số lượng cấu trúc tương đồng Ví dụ giảm số đốt động vật phân đốt, giảm bớt số cánh nhị nhiều thực vật có hoa, trình phân hóa cấu trúc tương đồng từ dạng khởi sinh dẫn tới phân hóa chức Tiêu chuẩn thứ hai có ý nghĩa không phần quan trọng tăng cường tự điều chỉnh chống điều chỉnh nhằm tách thể khỏi “quyền lực” môi trường, tạo môi trường bên Có thể lấy phát triển cá thể động vật làm ví dụ cho đặc tính Quá trình tiến từ dạng trứng phát triển môi trường nước với giai đoạn ấu trùng phải chịu nhiều tác động ngẫu nhiên tới dạng trứng giàu noãn hoàng cho giai đoạn non ổn định cuối sinh con, nuôi sữa Trong trình tiến hóa, hướng không xuất lần, ví dụ ổn định thân nhiệt động vật xuất hai lần (ở chim thú khác nhau), hoạt động sống chúng tỏ ưu việt Hiện tượng thoái đơn giản hóa thứ sinh không đối lập với trình tiến hóa tiến bộ, thể mức độ chuyên hóa điều kiện đơn giản hóa môi trường Do điều kiện thể kiểu biểu không bị tác động chọn lọc gen tích lũy lại đột biến “có hại” cuối dẫn tới thoái hóa quan; ví tiêu biến mắt dạng sống ký sinh sống chui luồn đất Những Virut xem đỉnh cao thoái hóa chúng kiểu gen kiểu biểu lại hoàn toàn tiêu biến; chứng cớ xác đáng để bác lại quan điểm “khuynh hướng bẩm sinh hướng tới hoàn thiện” sinh giới tiến hóa CÂU HỔI ÔN TẬP Câu Phân tích trình hình thành tiến hóa ban đầu sống trái đất Câu Trình bày đặc điểm giới sinh vật (hệ thống giới), số đại diện Câu Phân tích vấn đề học thuyết tiến hóa Lamarck học thuyết tiến hóa Đacuyn Câu Đặc trưng quần thể; vai trò quần thể trình tiến hóa Câu Quy luật di truyền quần thể tự giao tạp giao Câu Phân tích nguyên liệu trình tiến hóa Câu Đặc điểm chọn lọc tự nhiên, hình thức chọn lọc tiến hóa Câu Các hình thức chế cách ly; vai trò hình thành loài Câu Phân tích đường hình thành loài sinh vật Nêu ví dụ Câu 10 Những đặc điểm trình tiến hóa loài 142 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com BẢNG CHỈ DẪN THUẬT NGỮ A ADP (adenosin diphotphat), 44, 45, 47, 49, 52, 54, 56, 57, 108 ATP (adenosin triphotphat), 3, 14, 15, 33, 34, 44, 47, 48, 52, 53, 54, 56, 57, 60, 89, 108, 112 Auxin, 77, 79, 80 Axit absxixic (ABA)., 81 B Biến dị, 106, 118, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 126, 127, 128, 129, 130, 131, 132, 133, 137, 139 Biến động số lượng, 129 Biểu mô,, 17, 21 Bơm ion Na-K, 33 Buồng trứng, 27, 71, 75, 87, 100, 102 C Chất môi giới thần kinh, 95 Cholesterol, Chọn lọc tự nhiên, 106, 112, 116, 118, 120, 121, 122, 123, 129, 131, 132, 134, 135, 136, 137, 138 Chu kỳ tế bào, 16, 61, 75 Chu trình Krebs, 13 Cơ chế AMP vòng, 88 Cơ chế hoạt hoá gen, 89 Cung phản xạ, 96, 97 Cytocrom, 43, 45, 46, 57 Cytokinin, 80 D Đa bội hoá, 139 Đấu tranh sinh tồn, 116, 118, 121, 122, 123 DNA (deoxyribonucleic acid), 8, 13, 14, 16, 62, 105, 109, 110, 112, 126 Dị hợp tử, 124 Di truyền, 6, 8, 13, 14, 15, 16, 61, 62, 64, 65, 66, 96, 99, 106, 107, 109, 110, 112, 116, 118, 119, 120, 121, 123, 124, 126, 127, 129, 130, 131, 134, 135, 136, 137, 138 Điện hoạt động, 92 Điện tĩnh, 91, 92 Định luật Hardy-Weinberg, 125, 126 Đồng hoá cacbon, 57, 58 Đồng hợp tử, 124 Đột biến, 5, 79, 123, 124, 126, 127, 128, 131, 132, 133, 134, 135, 136, 137, 138, 142 Du nhập gen, 128 E Enzym, 29, 37, 38, 39, 40, 41, 47, 51, 57, 88, 95 143 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ethylen, 81 F FAD (Flavin adenin dinucleotid), 38, 43 FMN (Flavin mononucleotid), 43, 46 G Giao tử cái, 67, 71, 125 giao tử đực, 67, 69, 70, 125, 128 Gibberellin, 78, 79 Glucoprotein, 11 H Hệ chuyền điện tử, 44, 55 Hệ quang hóa I, 57 Hệ quang hóa II, 57 Hệ thống quang hoá, 55 Hô hấp hiếu khí, 48, 50, 52 Học thuyết tiến hóa Lamarck, 116 Học thuyết tế bào, Học thuyết tiến hoá, 115, 116, 118 Học thuyết tiến hoá Darwin, 118 Hormone, 3, 4, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 96, 102 Hydratcarbon, 8, 11, 14, 35, 53, 103 I Insulin, 85, 87, 90 L Lên men, 47, 49, 50 Loài, 111, 112, 113, 117, 137, 139 Lục lạp, 14 M Mạng lưới nội chất, 11 Màng ngoại chất, 9, 10, 64 Màng sinh chất, 8, 10 Màng tế bào, 3, 8, 10, 15, 27, 28, 29, 30, 31, 34, 35, 79, 80, 85, 88, 89, 91, 92 mRNA, 14, 80 Miền nhân, Mô bì, 17, 18 Mô cơ, 17, 20, 21, 24, 25 Mô bản, 17 Mô dẫn, 17, 18, 19 Mô hình chìa khoá - ổ khoá, 39 144 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Mô hình khớp-cảm ứng, 39 Mô liên kết, 17, 21, 22, 23, 71 Mô máu, 17, 21 Mô phân sinh, 17, 18, 78 Mô sinh sản, 17, 21 Mô thần kinh, 17, 21 Mucopolysacarit, 21, 22, 23 N NAD+(Nicotinamid adenin dinucleotid-dạng oxy hóa),43, 45, 46, 50, 51 NADH+H+(Nicotinamid adenin dinucleotid-dạng khử), 43, 45, 49, 50, 51 NADP+, (Nicotinamid adenin dinucleotit phosphat-dạng oxy hóa), 43, 53, 55, 56, 57 NADPH+H+, (Nicotinamid adenin dinucleotid phosphat-dạng khử), 53, 55, 57, 59 Năng lượng hoạt hoá, 36, 37, 39 Năng lượng tự do, 3, 36, 42 Nguồn gốc sống, 106 Nguồn gốc tế bào, 106 Nhân tế bào, 16, 28 Nhau thai, 75 Nhiễm sắc thể (NST), 16 Nucleosome, 16 P Pha sáng, 53 Pha tối, 3, 53, 54, 57 Phân bào, 1, 2, 3, 15, 16, 61, 62, 63, 64, 66, 67, 69, 70, 73, 75 Phân loại học (systematica), 111 Phản ứng oxy hoá khử, 42, 43 Phospholipid, 8, 9, 10, 12, 14, 89 Phosphoryl hoá, 44, 45, 46, 49, 54, 56, 57, 108 Phytocrom, 82 Protein, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 16, 19, 20, 22, 23, 25, 29, 31, 32, 33, 34, 35, 37, 38, 39, 40, 41, 55, 62, 64, 75, 80, 81, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 106, 107, 108, 110, 126 Q Quá trình trao đổi chất, 5, 6, 29, 30, 44, 53, 70, 83, 109, 112 Quần thể, 36, 66, 103, 111, 112, 113, 115, 123, 124, 125, 126, 128, 129, 130, 131, 132, 133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 142 Quần thể giao phối, 124 Quần xã, 112, 137 Quang chu kỳ, 76, 81, 82, 102 Quy luật tổ hợp, 128 R RNA (ribonucleic acid), 16, 81, 89, 105, 106 145 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com rRNA, 14, 16, 106, 114 S Sắc tố quang hợp, 8, 53, 54, 55, 56 Sinh sản hữu tính, 6, 61, 66, 67, 111, 119, 128, 139 Sinh sản vô tính, 6, 61, 66, 67, 112, 127 Sinh vật đa bào, 1, 6, 10, 17, 30, 62, 76 Sinh vật đơn bào, Sinh vật Eukaryote, 3, 8, 13, 62 biến đổi sinh vật, 120 Sự cách ly, 136, 137 Sự chọn lọc, 5, 72, 107, 119, 121, 123, 126, 140, 141, 142 Sự chuyển hoá lượng, 37 Sự hình thành loài, 115, 123, 129, 136, 137, 138, 139, 142 Sự khuếch tán, 30 Sự phân tỏa thích nghi, 141 Sự phát sinh, 119, 139, 140, 141 Sự phát triển phôi, 69, 73 Sự thích nghi, 3, 5, 68, 81, 112, 116, 123, 127, 129, 131, 134, 138, 139, 141 Sự thụ tinh, 67, 68, 72, 73 Sự tiến hóa tiến bộ, 142 T Tập tính xã hội, 99 Tế bào chất, 8, 11, 14, 15, 16, 19, 27, 28, 48, 62, 63, 64, 67, 78, 89, 110 Tế bào thần kinh, 26, 27, 61, 83, 87, 91, 94, 95 Tế bào tinh trùng, 28 Tế bào trứng, 27 Thể Golgi, 8, 11 Thế oxy hoá khử, 42, 55, 56 Thể Ribo, 14, 15 Thuyết thẩm thấu hoá học, 46 Tiến hoá sinh vật nhân chuẩn, 110 Tiến hoá sinh vật tiền nhân, 109, 110 Tiến hoá tiền sinh học, 105, 106, 107, 108 Tiền nhân (Prokaryoete), 113 Tính cảm ứng, 1, 3, 5, 76 Tinh hoàn, 70, 71, 87 Tính hướng, 1, 3, 76, 77 Tơ roi, 15 Trao đổi chất, 3, 10, 19, 20, 21, 29, 30, 44, 86, 87, 107, 109, 110 Trao đổi lượng, 29 Túi quang hợp (túi Thylacoide), 14 Tuyến cận giáp, 85, 86 Tuyến giáp, 83, 85, 86 146 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Tuyến nội tiết, 83 Tuyến thận, 85, 86 Tuyến tuỵ, 83, 84, 85 Tuyến yên, 21, 83, 84, 85, 86, 87, 90, 102 Ty thể, 8, 13, 110 U Ubiquinon, 43, 46 V Vách tế bào, 7, 8, 12, 109, 114, 115 X Xung thần kinh, 4, 91, 93 147 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH Arms & Camp, 1987 Biology Third edition Saunders college Publishing Bộ Khoa học Công nghệ, 2007 Sách đỏ Việt Nam-Phần Động vật NXB Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội Lê Trọng Cúc, 2002 Đa dạng sinh học bảo tồn thiên nhiên NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Hoàng Đức Cự, 1999 Sinh học đại cương,T1 NXB Đại học Quốc gia Hà Nội C Darwin, Bản dịch 2006 Nguồn gốc muôn loài NXB Văn hóa-Thông tin Vida Gabor, Bản dịch 1986 Nguồn gốc sống NXB Khoa học Kỹ thuật-Hà Nội Nguyễn Như Hiền, 2005 Sinh học đại cương NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Trần Bá Hoành, 1975,1980 Học thuyết tiến hóa, T1, NXB Giáo dục, Hà nội Phạm Thành Hổ, 2003 Di truyền học NXB Giáo dục, Hà Nội 10 R Johnson, 1997 Biologiy Sixth edition C.Brown Pablishrers 11 Nguyễn Quốc Khang, 2002 Năng lượng sinh học NXB Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 12 Trần Kiên, 1978 Sinh thái động vật NXB Giáo dục, Hà Nội 13 Ngô Xuân Mạnh (chủ biên), 2010 Giáo trình Hóa sinh đại cương NXB Nông nghiệp, Hà Nội 14 Phan Cự Nhân (chủ biên), 2005 Sinh học đại cương NXB Đại học Sư phạm, Hà Nội 15 E.P Odum, Bản dịch 1978 Cơ sở sinh thái học-Tập I NXB Đại học Trung học chuyên nghiệp, Hà Nội 16 Nguyễn Đăng Phong (chủ biên), 1997 Sinh học I Trường ĐH Nông nghiệp Hà Nội 17 W.D.Philips-T.J.Chilton, 1998 Sinh học (Bản dịch tiếng Việt) NXB Giáo dục Ðào tạo, Hà Nội 18 Vũ Trung Tạng, 2008 Sinh thái học hệ sinh thái NXB Giáo dục, Hà Nội 19 Đào Văn Tiến, 1987 Tập tính học gì? NXB Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 20 Mai Đình Yên, 1995 Cơ sở sinh thái học NXB Đại học Tổng hợp, Hà Nội 148 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com [...]... phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá và mô dẫn sơ cấp Hình 1.17 Cấu trúc mô phân sinh Mô phân sinh thứ cấp được hình thành từ mô phân sinh sơ cấp; mô này thường nằm ở bên (mô phân sinh bên) và gồm: Tầng phát sinh, vỏ trụ và tầng sinh bần Từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì Theo vị trí của mô ở trong cơ thể thực vật, mô phân sinh. .. thể hiện trong phương trình của Einstein: e = mc2 Với: e là năng lượng; m là khối lượng; c là vận tốc ánh sáng Trong các hệ thống sinh học, năng lượng tiềm tàng của các liên kết hoá học trong các đại phân tử hữu cơ đã biến đổi thành năng lượng khác sử dụng cho quá trình tổng hợp chất mới, duy trì hoạt động, tạo thân nhiệt và sinh công Tế bào là hệ thống mở do vậy nó luôn có quá trình trao đổi chất và... sống hai quá trình thu nhiệt và toả nhiệt luôn đi kèm nhau sao cho quá trình thu nhiệt nhân được năng lượng cần thiết từ quá trình toả nhiệt Quá trình thu nhiệt chỉ thực hiện với điều kiện: Sự giảm G của quá trình toả nhiệt kèm theo sự gia tăng G của quá trình thu nhiệt Entropy có quan hệ với năng lượng tự do Entropy biểu thị trạng thái của hệ thống; trong hệ thống kín ∆S có xu hướng tăng cực đại, còn... năng phân chia và một tế bào về sau sẽ được phân hoá Căn cứ vào nguồn gốc, mô phân sinh được chia thành hai nhóm chính là mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp Mô phân sinh sơ cấp (mô trước phân sinh) : Nằm ở tận cùng của đỉnh chồi và rễ; ở thực vật có mạch nó bao gồm các tế bào có khả năng phân chia mạnh tạo nên đỉnh sinh trưởng của các bộ phận này Những tế bào mới được tạo nên ở phía dưới sẽ tạo... và chu bì Theo vị trí của mô ở trong cơ thể thực vật, mô phân sinh còn được chia thành các loại: Mô phân sinh ngọn nằm ở đỉnh của ngọn, chồi bên thân và rễ; mô phân sinh lóng nằm ở giữa các mô phân hoá ở phần gốc của các lóng cây họ Lúa ; mô phân sinh bên nằm bao quanh tầng phát sinh mạch và tầng sinh bần 1.3.1.2 Mô bì Mô bao bọc ở bên ngoài của thực vật; nó che chở bảo vệ cho các mô, cơ quan ở bên... tế bào xếp thành ba tầng: Tầng bần, tầng sinh bần và tầng vỏ lục Tầng bần (vỏ) gồm các tế bào nhỏ có vách thấm suberin (một loại lipid), giữ chức năng bảo vệ; lớp này thường xuyên bị bong ra và được thay thế bởi các lớp mới Tầng sinh bần là một loại mô phân sinh, sản sinh các tế bào chu bì mới Tầng vỏ lục là một loại mô mềm sống được hình thành bên trong tầng sinh bần; trong tế bào của chúng có Hình... triển đầu cuối của chúng bị mất đi và tạo thành một ống liên tục Mô dẫn thứ cấp được hình thành do sinh trưởng thứ cấp của thực vật Trong giai đoạn đầu của sinh trưởng thứ cấp, một số tế bào trước phát sinh không phân hoá mà hoạt động tạo vùng phát sinh bó ở bên trong các bó mạch (phát triển thành tầng phát sinh bên) Các tế bào này tạo các tế bào phloem mới nằm ở phía ngoài-Phloem thứ cấp- và các tế bào... bội Hình 1.16 Cấu trúc của nhân tế bào (a) và nhiễm sắc thể (b) 1.3 TỔ CHỨC CẤU TẠO CƠ THỂ SINH VẬT ĐA BÀO Trong quá trình tiến hoá của sự sống, từ các sinh vật đơn bào đã có một bước nhảy vọt về mức độ tổ chức cấu tạo cơ thể là hình thành các sinh vật đa bào Đặc điểm cơ bản trong tổ chức cấu tạo cơ thể của các sinh vật đa bào là có mô (tissue) Với cấu tạo cơ thể gồm nhiều tế bào; cùng với sự điều chỉnh... của thực vật được phân chia thành bốn loại là mô phân sinh, mô bì, mô dẫn và mô cơ bản; ở động vật có sáu loại mô là biểu mô, mô liên kết, mô cơ, mô máu, mô thần kinh và mô sinh sản 1.3.1 Các loại mô ở thực vật 1.3.1.1 Mô phân sinh Là mô được cấu tạo bởi các tế bào có khả năng phân chia mạnh, tạo vùng sinh trưởng đầu tiên Trong hoạt động của mô phân sinh, tế bào phân chia sẽ cho một tế bào mới vẫn có... trong quá trình sử dụng năng lượng cho quang hợp Trong chất nền của lục lạp còn có DNA trần, dạng vòng; ribosome; các enzyme và sản phẩm của quá trình quang hợp Chức năng cơ bản của lục lạp là hấp thu năng lượng ánh sáng thực hiện quá trình quang hợp; nhờ đó tế bào của thực vật sản xuất được hydratcacbon từ các chất vô cơ Do có vật chất di truyền riêng, lục lạp có khả năng tự tổng hợp protein, sinh sản