Giáo trình sinh học đại cương tài liệu chuẩn

1 Mở đầu SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Thế giới sinh vật đa dạng biểu loài cấp độ tổ chức từ thấp lên cao Sự sống có cấu tạo vật chất phức tạp, thu nhận biến đổi lượng tinh vi, chứa truyền đạt thông tin di truyền nhiều biểu tăng trưởng, vận động, trao đổi chất, sinh sản, thích nghi, tiến hóa mối quan hệ với môi trường Do trước tiên tìm hiểu đặc tính biểu sống I Sự đa dạng thống sống Sự đa dạng Quanh ta có nhiều sinh vật : cỏ, tôm, cá, ếch nhái, rắn, chim thú vi sinh vật Có khoảng hai triệu loài sinh vật trái đất mà người số - Mỗi loài sinh vật có đặc tính riêng bên ngoài, bên biểu sống đặc thù Như hình dáng, kích thước, màu sắc, tuổi thọ loài khác Ví dụ : vi khuẩn Escherichia coli (E coli) có kích thước 1-2 micromet hệ dài 20 phút, nhiều cổ thụ cao 50-60m sống nghìn năm Một nét đặc thù giới sinh vật sống biểu nhiều mức độ tổ chức từ thấp đến cao (từ phân tử toàn sinh hành tinh chúng ta) Có thể kể mức tổ chức chủ yếu sau: • Các đại phân tử sinh học, • Tế bào - đơn vị sở sống, • Cá thể - đơn vị tồn độc lập sinh vật, • Quần thể - đơn vị sở tiến hoá, gồm nhiều cá thể loài, • Loài - đơn vị tiến hoá phân loại, • Quần xã - tồn nhiều loài sinh vật với vùng định, • Hệ sinh môi (ecosystems) - đơn vị sinh môi, • Sinh - sống hành tinh Trong mức tổ chức chia nhỏ thể gồm mô, quan hệ quan Các thành phần mức tổ chức liên quan với thành khối thống kể sinh Sự đa dạng loài kết trình tiến hoá lâu dài Sự thống Sự thống sống biết qua phân tích khoa học Sự thống biểu hệ thống phân loại giống cấu trúc chế vi mô Dựa vào đặc điểm hình thái giống xếp sinh vật vào nhóm định gọi nhóm phân loại Nhóm phân loại lớn gọi giới - giới động vật- giới thực vật, ngày có thêm giới nấm Mỗi giới chia nhỏ dần : giới → giới phụ → lớp → → họ → giống → loài Tất loài sinh vật xếp theo hệ thống phân loại Đây chứng tiến hóa sinh giới từ tổ tiên chung ban đầu - tiến hóa từ thấp lên cao Sự thống thể thành phần cấu tạo nên thể Thành phần hóa học sinh vật giống từ nguyên tố tham gia chất sống đến bốn nhóm chất hữu cơ: glucid, lipid, protein acid nucleic Tất sinh vật có cấu tạo tế bào Tế bào có biểu đầy đủ tính chất đặc trưng sống - đơn vị sở sống II Các tính chất đặc trưng cho sống Sự sống dạng hoạt động vật chất phức tạp nhiều cao hẳn so với trình vật lý hóa học tự nhiên Nó có tính chất đặc trưng giống loài Vật chất: cấu trúc phức tạp tổ chức tinh vi Các sinh vật tạo nên từ nguyên tố vốn có tự nhiên, cấu trúc bên phức tạp chứa vô số hợp chất hóa học đa dạng Ví dụ : Vi khuẩn Escherichia coli (E-coli) - sinh vật đơn bào với kích thước (1-2 micromet, nặng 2.10-6 mg chứa khoảng 40 tỉ phân tử nước, 5000 loại hợp chất hữu khác nhau, có khoảng 3000 loại protein Nếu tính người số loại protein khác 3000 mà triệu loại khác mà loại giống E coli có số hoạt động giống Thậm chí hai người khác protein không giống nên dễ xảy tượng không dung hợp lấy mô người ghép cho người khác Mỗi sinh vật có protein acid nucleic riêng biệt cho Các chất phức tạp thể sống hình thành nên cấu trúc tinh vi thực số chức định Không cấu trúc màng, nhân tế bào mà loại đại phân tử có vai trò định Ví dụ bệnh thiếu máu hồng cầu liềm gọi "bệnh phân tử" Năng lượng: Sự chuyển hóa phức tạp Đặc điểm sống thu nhận lượng từ môi trường bên biến đổi để xây dựng trì tổ chức phức tạp đặc trưng cho sống Một số sinh vật lấy chất đơn giản CO2, N2, H2O làm nguyên liệu ánh sáng mặt trời làm nguồn lượng Năng lượng tử ánh sáng chuyển thành lượng hóa học chất hữu xanh, từ lưu chuyển sang sinh vật khác Sự chuyển hoá vật chất lượng tế bào diễn phức tạp, nhiều phản ứng xảy đồng thời, nhanh nhạy, xác, hiệu cao điều hoà hợp lý Vật chất vô sinh khả sử dụng lượng bên để trì cấu trúc thân sinh vật Ngược lại vật chất vô sinh hấp thụ lượng bên ánh sáng, nhiệt chuyển sang trạng thái hỗn loạn sau tỏa xung quanh Tóm lại tế bào hệ thống hở không cân bằng, lấy lượng từ bên vào, sử dụng vật chất lượng với hiệu cao hẳn so với phần lớn máy móc mà người chế tạo Về mặt lượng, tế bào tuân theo quy luật nhiệt động học II: thu nhận vật chất lượng để trì tổ chức cao 3 Thông tin: ổn định, xác liên tục Chứa truyền đạt thông tin tính chất tuyệt diệu giới sinh vật, đạt mức phát triển cao hẳn giới vô sinh chất vô sinh thiếu chế tạo người, liên quan đến trình sống chủ yếu sinh sản, phát triển, tiến hóa phản ứng thích nghi Thông tin hiểu khả sinh vật cảm nhận trạng thái bên hệ thống tác động lên từ môi trường ngoài, bảo tồn, xử lý truyền đạt Cấu trúc thông tin xác định trạng thái nội hệ thống Trong tế bào sống thông tin có hai dạng chủ yếu: thông tin di truyền thông tin thích nghi - Thông tin di truyền: Nhờ có thông tin, tế bào có khả tự sinh sản tạo hệ giống hệt cha mẹ Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền biểu rõ qua nhiều hệ Thế hệ trước truyền cho hệ sau tính trạng mà truyền chương trình phát triển loài sinh vật gọi thông tin di truyền Thông tin di truyền mã hóa dạng trình tự thẳng loại nucleotid thực hóa dạng cấu trúc phân tử protein cấu trúc tế bào Thông tin di truyền thực hoá hệ sau trình phát triển cá thể Mỗi sinh vật trình lớn lên lặp lại xác giai đoạn phát triển cha mẹ Bộ máy di truyền chi phối biểu sống: tái tạo cấu trúc tinh vi, điều hoà việc thực hàng loạt chuỗi phản ứng hoá học phức tạp giúp thể phản ứng thích nghi với môi trường Thông tin di truyền truyền đạt cho nhiều hệ nối tiếp với ổn định cao nhờ chế chép xác phân chia cho tế bào Cá thể sinh vật đến lúc chết, thông tin không chết, lại truyền cho hệ sau biến đổi tiến hoá Nhờ nối tiếp di truyền mà sống từ xuất dòng liên tục tất sinh vật đất có quan hệ họ hàng với nhau, bắt nguồn từ tổ tiên chung ban đầu - Thông tin thích nghi Thông tin thích nghi lúc đầu xuất đời sống cá thể, tạo ưu đấu tranh sinh tồn nên chọn lọc tự nhiên giữ lại ghi thêm vào thông tin di truyền sinh vật, chịu chi phối gen lưu truyền Ví dụ : Ánh sáng đom đóm, chất dẫn dụ côn trùng, âm chim kêu thực vât có thông tin thích nghi chậm hơn: rể phát triển mạnh phía có nhiều phân, nghiêng ánh sáng Bộ gen sinh vật tiến hoá cao mang nhiều thông tin di truyền tổ tiên Điều thể rõ lặp lại giai đoạn tổ tiên pháy triển phôi sinh vật bậc cao Tiến hoá thích nghi tạo nên đa dạng sinh vật ngày từ tổ tiên ban đầu Có lẽ chế thu nhận thông tin để phản ứng lại với môi trường sống chung quanh quan trọng tiến hoá Tóm lại, sống dạng hoạt động vật chất phức tạp sở tương tác đồng thời yếu tố vật chất, lượng thông tin III Các biểu sống Trên sở hoạt động tích hợp vật chất, lượng thông tin, sống có nhiều biểu đặc thù khác hẳn giới vô sinh Trao đổi chất Để tồn tế bào phải thực liên tục hàng loạt phản ứng hóa học để phân hủy chất dinh dưỡng cung cấp lượng vật liệu cho trình sinh tổng hợp trình sống khác tăng trưởng, vận động, sinh sản Toàn hoạt động hoá học thể sinh vật gọi trao đổi chất (metabolism) Khi trao đổi chất dừng thể sinh vật chết Sự nội cân Quá trình trao đổi chất phức tạp, điều hòa hợp lý để trì hoạt động bên tế bào mức cân ổn định trạng thái định Ví dụ, nhiệt độ thể người bình thường trì 37oC dù thời tiết có thay đổi Xu hướng thể sinh vật tự trì môi trường bên ổn định gọi nội cân (homeostasis) thực chế nội cân Sinh vật mức phát triển cao, chế điều hoà phức tạp Sự tăng trưởng (growth) Sự tăng trưởng (growth) tăng khối lượng chất sống thể sinh vật Nó bao gồm tăng kích thước tế bào tăng số lượng tế bào tạo nên thể Sự tăng trưởng tế bào khác nhiều so với lớn lên tinh thể dung dịch muối Khi tăng trưởng diễn ra, phần tế bào hay thể hoạt động bình thường Một số sinh vật phần lớn thực vật có thời gian tăng trưởng kéo dài lâu cổ thụ nghìn năm Hầu hết động vật có giới hạn tăng trưởng định, kích thước đạt tối đa lúc sinh vật trưởng thành Sự vận động Sự vận động dễ thấy động vật động tác leo, trèo, lại Sự vận động thực vật chậm khó nhận thấy dòng chất tế bào Các vi sinh vật vận động nhờ lông nhỏ hay giả túc amip Sự đáp lại Là đáp lại kích thích khác từ môi trường bên Các động vật có phản ứng định thay đổi màu sắc, nhiệt độ, tập tính sống Con mắt người quan tinh vi thu nhận nhanh nhạy, xác kích thích ánh sáng truyền cho hệ thần kinh để có phản ứng đáp lại Các thực vật có nhiều phản ứng chậm khó nhận thấy xanh mọc hướng ánh sáng, mắc cỡ rũ khibị chạm, bắt ruồi đậy nắp lại vật chui vào Sự sinh sản Biểu sống dễ nhận thấy tất loài sinh vật "Sinh vật sinh sinh vật" "tế bào sinh tế bào" Các sinh vật nhỏ bé vi khuẩn lại có tốc độ sinh sản nhanh Có hai kiểu sinh sản : vô tính hữu tính Sự sinh sản hữu tính đời muộn hơn, tạo nên đa dạng lớn làm tăng nhanh tốc độ tiến hoá sinh giới Sự thích nghi Là khả thể thích ứng với môi trường sống- nhằm giúp sinh vật tồn giới vật chất biến động- làm tăng khả sống sinh vật môi trường đặc biệt Các thể thích nghi kết trình tiến hóa lâu dài IV Các môn sinh học Sinh học nghiên cứu vô số dạng sinh vật nhiều khía cạnh khác cấu trúc, chức năng, phát triển cá thể, tiến hoá mối quan hệ với môi trường mức độ tổ chức khác mức phân tử, tế bào, thể, loài loài Nó khoa học rộng lớn nên khó có nhà khoa học biết đầy đủ khía cạnh nó, phần lớn nhà sinh học chuyên gia lĩnh vực gọi môn sinh học Mỗi môn chuyên sâu lĩnh vực định chúng không chỗ trùng lặp Sau số môn chủ yếu • Thực vật học (Botany): nghiên cứu giới thực vật • Động vật học (Zoology): nghiên cứu giới động vật • Hệ thống học (Systematics): xếp hệ thống dạng sinh vật mối quan hệ họ hàng • Sinh lý học (Physiology): nghiên cứu hoạt động chức thể • Sinh học phát triển (Developmental biology): nghiên cứu phát triển cá thể từ phôi đến trưởng thành • Tế bào học (Cytology): nghiên cứu cấu tạo, thành phần chức tế bào • Mô học (Histology): nghiên cứu mô • Giải phẩu học (Anatomy): nghiên cứu cấu trúc bên thể • Di truyền học ( Genetics): nghiên cứu tính di truyền biến dị • Sinh hóa học (Biochemistry): nghiên cứu trình sinh hoá • Lý sinh học (Biophysics): nghiên cứu trình vật lý thể sống • Sinh thái học ( Ecology ): nghiên cứu quan hệ sinh vật môi trường • Vi sinh học (Microbiology)nghiên cứu giới vi sinh vật Mỗi môn học lại chia nhỏ Ví dụ động vật học nghiên cứu động vật có xương động vật không xương Động vật có xương chia ngư học (nghiên cứu cá) hay điểu học (nghiên cứu chim) Do phát triển mạnh sinh học nhiều lĩnh vực hình thành sinh học phân tử (molecular biology), enzyme học (enzymeology) Vậy “sinh học tổ hợp môn khoa học nghiên cứu từ khía cạnh khác mức độ khác toàn tính đa dạng sống” V Các ứng dụng thực tiễn Các kiến thức sinh học có nhiều ứng dụng trực tiếp gían tiếp cho người Thế giới sinh vật cung cấp phần lớn nhu cầu bản- tạo môi trường sống cho người sinh học có nhiều ứng dụng thực tiễn: Trực tiếp người - Y học lĩnh vực ứng dụng nhiều kiến thức sinh học trực tiếp cho người Các kiến thức sinh học giúp người biết giữ gìn vệ sinh phòng ngừa bệnh tật Nhiều phát minh lớn sinh học tạo nên cách mạng y học như: tìm vaccine, tìm chế gây viêm nhiễm vi sinh vật giúp ngăn ngừa nhiều bệnh dịch hiểm nghèo Phần lớn thuốc chữa trị có nguồn gốc sinh vật dược thảo, chất chiết xuất tách từ thể sinh vật, thuốc kháng sinh - Kiến thức sinh học cần cho giáo dục Việc hiểu biết tâm sinh lý lứa tuổi, nghiên cứu chế trí nhớ tìm gen, chất làm tăng trí nhớ hứa hẹn tiến vượt bậc xã hội loài người - Cơ sở sinh học hoạt động xã hội vấn đề quan trọng Luật hôn nhân gia đình quy định cấm kết hôn người có họ hàng trực hệ đời, dựa sở giao phối cận huyết dễ sinh bệnh di truyền Nhiều ngành văn nghệ, thể thao cần khiếu đạt kết cao Các ngành sản xuất có đối tượng sinh vật Các kiến thức sinh học sở khoa học mà từ xây dựng nên biện pháp hữu hiệu làm cho sinh vật tạo nhiều sản phẩm Xã hội loài người phát triển ngành sản xuất nông, lâm, ngư nghiệp công nghiệp vi sinh để thoả mãn nhu cầu ngày cao theo kịp đà tăng dân số Một vài ứng dụng công nghệ sinh học Kỹ thuật di truyền đời tạo bùng nổ công nghệ sinh học mở triển vọng vô to lớn để hiểu biết cải tạo giới sinh vật: - Thu nhận chất quý nuôi cấy tế bào - Giải mã gen người - Thụ tinh ống nghiệm - Điều trị liệu pháp gen Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Chương I CƠ SỞ HÓA HỌC CỦA SỰ SỐNG I Các nguyên tố liên kết hóa học Các nguyên tố thể sống Tế bào cấu tạo từ nguyên tố vốn có tự nhiên Tuy nhiên 92 nguyên tố có tự nhiên có 22 nguyên tố có sinh vật Các nguyên tố chia thành nhóm dựa theo vai trò tham gia vào chất sống, tạo chất hữu cơ, ion hay có dấu vết Trong - Các nguyên tố tham gia cấu tạo chất hữu :N, O, C, H, P, S - Các ion : K+, Na+, Mg++, Ca++, Cl- Các nguyên tố có dấu vết: Fe, Mn, Co, Cu, Zn, B, V, Al, Mo, I, Si Trong thể sinh vật C, H, O, N chiếm tới 96% thành phần tế bào Các nguyên tố khác có vết gọi vi lượng hay vi tố Vai trò chủ yếu nguyên tố thể người: - Oxygen (O) chiếm khoảng 65%, tham gia cấu tạo hầu hết chất hữu cơ, phân tử nước tham gia vào trình hô hấp - Carbon (C) chiếm khoảng 18%, tạo liên kết với nguyên tử khác, tạo khung chất hữu - Hydrogen (H) chiếm khoảng 10%, thành phần nước hầu hết chất hữu - Nitrogen (N) có khoảng 3%, tham gia cấu tạo protein, acid nucleic - Calcium (Ca) có khoảng 1,5% thành phần xương răng, có vai trò quan trọng co cơ, dẫn truyền xung thần kinh đông máu - Phosphor (P) có khoảng 1%, giữ vai trò quan trọng chuyển hoá lượng, thành phần acid nucleic - Kalium (K) (Potassium), có khoảng 0,4% cation (ion+) chủ yếu tế bào, giữ vai trò quan trọng cho hoạt động thần kinh co - Sulfua (S) có khoảng 0,3%, có mặt thành phần phần lớn protein - Natrium (Na) (Sodium), có khoảng 0,2% cation chủ yếu dịch mô, giữ vai trò quan trọng cân chất dịch, dẫn truyền xung thần kinh - Magnesium (Mg) khoảng 0,1% thành phần nhiều hệ enzyme quan trọng, cần thiết cho máu mô - Chlor (Cl) khoảng 0,1%, anion (ion-) chủ yếu dịch thể, có vai trò cân nội dịch - Sắt (Fe) (Ferrum) có dấu vết, thành phần hemoglobin, myoglobin số enzyme - Iod (I) - dấu vết thành phần hormone tuyến giáp Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Các liên kết hóa học Các tính chất hóa học nguyên tố trước tiên xác định số lượng xếp điện tử lớp lượng Ví dụ : Hydrogen có điện tử lớp cùng, carbon có 4, nitrogen có oxygen có Hình 1.1 Mô hình cấu trúc nguyên tử nguyên tố H, C, N, O Các nguyên tử kết hợp với cách xác liên kết hóa học để tạo nên hợp chất * Liên kết hóa học lực hút gắn nguyên tử với Mỗi liên kết chứa hóa học định Phụ thuộc vào số điện tử lớp cùng, nguyên tử nguyên tố hình thành số lượng đặc hiệu liên kết với nguyên tử nguyên tố khác - Có loại liên kết hóa học chủ yếu liên kết cộng hóa trị liên kết ion Trong hoạt động sống liên kết quan trọng liên kết hydro tương tác yếu (như lực hút van der waals vàì tương tác kỵ nước) 2.1 Liên kết cộng hóa trị : Liên kết cộng hóa trị tạo góp chung điện tử nguyên tử Ví dụ : Sự gắn nguyên tử Hydrogen tạo thành phân tử khí Hydrogen phân tử nước có nguyên tử H nối liên kết cộng hóa trị với nguyên tử O : Trong Liên kết cộng hóa trị đơn hai nguyên tử có chung cặp điện tử, liên kết có chung hai cặp điện tử liên kết ba có chung ba cặp điện tử Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Ví dụ : Hai nguyên tử Oxygen liên kết đôi với hai cặp điện tử thành phân tử Oxygen 2.2 Liên kết ion : Khi nguyên tử nhận thêm điện tử trở nên tích điện gọi ion Những nguyên tử có 1, 2, điện tử lớp có xu hướng điện tử trở thành ion mang điện dương (cation) Các nguyên tử có hay 6, điện tử lớp có xu hướng nhận điện tử trở thành ion mang điện âm (anion) Do điện tích khác dấu, cation anion kết hợp với nhờ liên kết ion Liên kết ion khác với liên kết cộng hóa trị không góp chung điện tử Ví dụ : Na+ + Cl- = NaCl (muối ăn) 2.3 Liên kết Hydro tương tác yếu khác : - Liên kết Hydro : Liên kết hyđro có xu hướng hình thành nguyên tử có điện âm với nguyên tử Hydrogen gắn với Oxy hay Nitơ Các liên kết Hydro tạo phần phân tử hay phân tử Các liên kết Hydro yếu liên kết cộng hóa trị 20 lần giữ vai trò quan trọng hoạt động sống - Lực hút van der waals xảy phân tử gần kề tương tác đám mây điện tử - Tương tác kỵ nước xảy nhóm phân tử không phân cực Chúng có xu hướng xếp kề không tan nước trường hợp giọt dầu nhỏ tự kết - Các liên kết Hydro, ion, lực Vanderwals yếu liên kết cộng hóa trị nhiều chúng xác định tổ chức phân tử khác tế bào, nhờ chúng nguyên tử dù có liên kết cộng hóa trị phân tử tương tác lẫn - Các tương tác yếu giữ vai trò quan trọng chúng xác định vị trí tương đối phân tử mà định hình phân tử mềm dẻo protein acid nucleic II Các chất vô Trong thành phần chất sống, chất vô chiếm tỉ lệ nhiều chất hữu Chúng gồm có nước acid, base, muối chất khí hòa tan Trong số nước chiếm tỷ lệ cao quan trọng cho sống Nước (H2O) Trong thể sinh vật nước chiếm phần lớn, cá biệt sứa nước chiếm 98%, động vật có vú nước chiếm 2/3 trọng lượng thể Nước chất vô đơn giản, có số lượng lớn hành tinh, có tính chất lý hóa đặc biệt nên chiếm phần lớn chất sống có lẽ sống bắt nguồn từ môi trường nước Cơ thể sinh vật sinh ra, phát triển, chết môi trường nước dù dạng hay dạng khác Về mặt hoá học phân tử nước có nguyên tử Oxygen hai hydrogen Điện tích chung phân tử nước trung hòa, điện tử phân bố không đối xứng nên làm phân tử nước phân cực Nhân nguyên tử Oxygen kéo phần điện tử Hydrogen làm cho vùng nhân trở nên có điện tích âm hai góc, nhân nguyên tử Hydrogen trở nên điện dương Do phân cực, hai phân tử nước kề tạo thành liên kết Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 10 hydro Các phân tử nước tập hợp lại thành mạng lưới nhờ liên kết hydro Bản chất dịnh vào phân tử nước xác định phần lớn tính chất đặc biệt nó, sức căng bề mặt, nhiệt cao, hấp thu nhiều nhiệt lượng, thay đổi nhiệt Do chất phân cực, phân tử nước tập hợp xung quanh ion phân tử khác phân cực Các chất tham gia với liên kết hydro nước gọi ưa nước dễ hoà tan nước Các phân tử không phân cực làm đứt mạng lưới liên kết hydro nước Chúng phân tử kỵ nước Các phân tử kỵ nước đẩy phân tử nước để đứng kề Lượng nước thể nhiều hay ít, tăng hay giảm tùy thuộc vào giai đoạn phát triển trao đổi chất sinh vật Lúc non, nước chiếm tỷ lệ cao lúc già Nước thay đổi quan khác Ví dụ : Ở chất xám nước chiếm 85% , chất trắng 75%, xương 20% men có 10% Hình 1.2 Cấu trúc không gian nước (a,b), liên kết hydro(c), phân tử nước tạo mạng - Nước có vai trò quan trọng thể sống : + 95% nước dạng tự có vai trò quan trọng trình chuyển hóa trao đổi chất tế bào, tế bào môi trường Các chất hóa học tan nước nhờ nước mà phân phối đều, chúng có hội gặp để phản ứng với + 5% nước dạng liên kết liên kết khác hay kết hợp với thành phần khác protein Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 122 Hợp tử phôi bào phôi bào Phân cắt hoàn toàn - Hợp tử phôi bào phôi bào Phân cắt hoàn toàn - xoắn phôi bào 16 phôi bào 32 phôi bào Phân cắt hoàn toàn - phôi bào 16 phôi bào 32 phôi bào Phân cắt hoàn toàn - xoắn Hình 7.3 Sự phân cắt hợp tử Lớp phôi bào lớn phía sát nuôi tạo thành màng ối Lớp phôi bào lớn phía xoang ối tạo thành phôi nằm kề phôi Như lúc phôi nằm xen hai xoang, xoang ối phía túi noãn hoàng phía Về sau túi noãn hoàng thu nhỏ lại tạo xung quanh phía túi bên phôi xoang phôi IV Giai đoạn sinh trưởng Định nghĩa: Trong sách khác giai đoạn sinh trưởng có nhiều tên gọi khác – ví dụ giai đoạn kế phôi thai, giai đoạn sau phôi, giai đoạn hậu phôi Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 123 Tiếp sau giai đoạn sau phôi giai đoạn sinh trưởng, giai đoạn màng ấu trùng non tách khỏi noãn hoàng, vỏ trứng thể mẹ, dựa vào “sự tự hoạt động” thân để liên tục sinh trưởng, phát triển, để tăng tiến khối lượng, kích thước chuẩn bị sở vật chất cho chuyển biến chất sang giai đoạn thành niên tiếp Đặc điểm: Trong giai đoạn ấu trùng non tự hoạt động để tăng tiến khối lượng kích thước với tốc độ mạnh mẽ Tốc độ tăng đồng hóa lớn, cao tốc độ dị hóa nhiều Sự phát triển chưa cân đối, chưa hài hòa quan; số quan chưa hoàn chỉnh; số quan bị hay thay quan giai đoạn trưởng thành Cơ quan sinh dục chưa phát triển chưa hoạt động cách có hiệu Khả thích nghi chống đỡ với ngoại cảnh yếu Phân loại:  Tùy theo đặc điểm sinh trưởng giai đoạn mà sinh vật xếp vào hai nhóm: - Nhóm sinh trưởng có giới hạn: Các sinh vật có thể lớn lên số giai đoạn xác định vòng đời Gia tăng khối lượng kích thước thể chủ yếu diễn hết thời kỳ sinh trưởng, đạt tới giới hạn định đặc trưng cho loài dừng lại Thuộc nhóm có nhiều loài chim, động vật có vú người - Nhóm sinh trưởng giới hạn: Sự lớn lên thể sinh vật thuộc nhóm diễn suốt đời sống cá thể cách liên tục (một số loài bò sát)  Tùy theo đặc điểm kiểu phát triển hậu phôi, động vật chia làm hai nhóm: - Nhóm phát triển trực tiếp (không biến thái): nhóm động vật mà giai đoạn sinh trưởng quan có sẵn từ giai đoạn phôi hoàn chỉnh thêm thực chức sinh vật trưởng thành, biến đổi hình thành dạng đại cương thể, quan cũ xuất quan mới, thay quan cũ (đa số loài chim, động vật có vú, người) - Nhóm phát triển gián tiếp (có biến thái): giai đoạn phát triển, ấu trùng non phải trải qua hai nhiều lần biến đổi sâu sắc hình thái bên cấu trúc bên phát triển thành sinh vật trưởng thành Một số quan tạo thành giai đoạn phôi trì giai đoạn đầu sống hậu phôi, sau thay quan – gọi phát triển hậu phôi có biến đổi (như lưỡng thê, muỗi)  Trong giai đoạn sinh trưởng dựa khả hoạt động ấu trùng người ta phân biệt hai dạng: - Dạng non khỏe, có khả hoạt động sau tách khỏi noãn hoàng; vỏ trứng thể mẹ (gà con, bê, nghé, hươu nai con…v.v) - Dạng non yếu: dạng non sau tách khỏi noãn hoàng, vỏ thể mẹ chưa phát triển đầy đủ cần bố mẹ chăm sóc thời gian (chim non, hổ non, trẻ sơ sinh) V Giai đoạn trưởng thành Định nghĩa: Là giai đoạn kế sau giai đoạn sinh trưởng – giai đoạn mà sinh vật bắt đầu có khả hoạt động sinh dục có nhiều hiệu tiến hành hoạt động sinh dục tích cực để tạo hệ mới, trì tồn loài Đặc điểm: Sự phát triển thể nhảy vọt vật chất Cấu trúc quan thể hoàn chỉnh thực chức sinh lý, sinh hóa cách thục phối hợp hoạt động Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 124 cách hài hòa, cân xứng thể Quá trình đồng hóa, dị hóa mạnh mẽ cân tương đối; hoạt động tích cực mạnh mẽ; khả thích nghi chống chịu với ngoại cảnh cao; hoạt động sinh dục tích cực có hiệu quả; thời gian hoạt động sinh dục dài hay ngắn tùy thuộc vào loài, sau khả hoạt động sinh dục giảm dần ngừng hẳn sống cá thể chuyển sang giai đoạn khác Có sinh vật thời kỳ trưởng thành khéo dài hàng chục năm, vài trăm năm; có loài hoạt động sinh dục lần chết; có loài vài Phân loại:  Dựa vào cách thụ tinh giai đoạn trưởng thành người ta chia nhóm động vật khác nhau: +Nhóm động vật tự thụ tinh: động vật lưỡng tính, quan sinh dục đực thể tự thụ tinh Thuộc nhóm có số động vật bậc thấp (giun dẹp, giun đốt…) +Nhóm động vật thụ tinh chéo: Gồm số động vật lưỡng tính bậc thấp sán toàn động vật bậc cao đơn tính có quan sinh dục đực thể riêng biệt hai thể đực Đây hình thức tiến hóa cao sinh vật + Nhóm động vật thụ tinh ngoài: Sự thụ tinh trứng tinh trùng tiến hành thể mẹ - bố, môi trường nước (cá, lưỡng thê) + Nhóm động vật thụ tinh trong: thụ tinh xảy thể Đây hình thức tiến hóa cao, đảm bảo hiệu suất thụ tinh cao (động vật không xương sống bậc cao, động vật có xương bậc cao, côn trùng, chim, động vật có vú)  Dựa vào phương thức bảo vệ non mà người ta xếp động vật làm hai loại: + Nhóm động vật đẻ trứng (cá, lưỡng thê, bò sát, chim) +Nhóm động vật đẻ (động vật có vú, người) Ngoài số loài vừa đẻ trứng vừa đẻ cá mập, số thằn lằn, số côn trùng rắn Trứng chúng chứa đầy noãn hoàng Sau thụ tinh trứng lưu lại lâu ống sinh dục nở Tuy phát triển phôi liên quan chặt chẽ tới thành ống dẫn trứng không phụ thuộc dinh dưỡng vào thể mẹ VI Giai đoạn già lão Định nghĩa Là giai đoạn kế sau giai đoạn trưởng thành, bao gồm biến đổi sâu xa dẫn tới làm giảm hẳn khả hoạt động mặt thể trưởng thành  gọi lão hóa Đặc điểm Đặc điểm đặc trưng giai đoạn giảm sút khả hoạt động sinh dục hẳn khả hoạt động sinh dục Khả hoạt động chức quan thể giảm sút so với giai đoạn trưởng thành Quá trình thoái cấu trúc chức quan song song với giảm sút trình trao đổi chất, trình dị hóa mạnh đồng hóa Sự già hóa quan, hệ quan khác thể bắt đầu xảy thời điểm khác tốc độ hoạt động đồng bộ, hài hòa thể bị thương tổn Sự hoạt động quan không đáp ứng đầy đủ nhu cầu đòi hỏi quan khác, kết dẫn đến loại bệnh giả khác Cá thể sinh vật trở nên hoạt động mặt, khả thích nghi chống đỡ với ngoại cảnh giảm sút Sự đồng cân đối quan tạo nên trạng thái “khủng hoảng lão hóa” Sau thời gian khủng hoảng dài ngắn tùy loài tùy thể trạng cá thể dẫn tới hai khả sau: Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 125 - Nếu già hóa diễn từ từ, khủng hoảng lão hóa không cấp tập, quan già đáp ứng nhu cầu tối thiểu quan chưa già, kéo dài thời điểm toàn hệ quan thể lão hóa thể chuyển sang trạng thái cân mới, trạng thái cân đại lão Ở trạng thái quan thể hoạt động tương đối hài hòa cân mức độ thấp nhiều so với giai đoạn trưởng thành Sự sống cá thể sinh vật tiếp tục kéo dài với hoạt động mặt - Nếu già hóa quan thể giai đoạn nhanh, cấp tập ác liệt, không đáp ứng đòi hỏi quan khác cách bản, ngừng hoạt động sống cá thể chuyển sang giai đoạn tử vong VII Giai đoạn tử vong Là giai đoạn ngắn, dẫn tới chấm dứt sống cá thể Khi phân thể, quan số quan quan trọng không thực chức sinh lý – sinh hóa mình, không đáp ứng yêu cầu quan khác dẫn tới kiện tính chất “tổng thể hài hòa phối hợp chặt chẽ” thể bị phá vỡ Sự ngừng hoạt động quan, phận kéo theo ngừng hoạt động tất quan phận khác thể, dẫn tới cáci chết cá thể Đó chết tự nhiên, hay chết già VIII Về chế phát triển Một số vấn đề di truyền sở phân tử phát triển phôi sớm 1.1 Đặc điểm chung hoạt động gen phát triển phôi sớm Giai đoạn phát triển phôi sớm giai đoạn đặc biệt ý lí sau: Trong thời kỳ bắt đầu biểu gen có hợp tử Bắt đầu hoạt động quy luật hình thành phôi, biến đổi hệ thống đơn bào sang hệ thống đa bào Chính vào giai đoạn bắt đầu hoạt động sản phẩm nhiều gen, tổng hợp tích lũy dự trữ nhân tế bào chất từ giai đoạn tạo noãn, gây nên ấn tượng rõ rệt thiếu kiểm soát gen trình phát triển phôi sớm, rõ rệt phát triển kiểm soát tác nhân tế bào chất Để nghiên cứu giai đoạn người ta sử dụng số phương pháp sau: - Phân tích loại phân tử sản phẩm hoạt động gen phát triển phôi sớm (như ARN, protein cấu trúc, enzim) - Nghiên cứu di truyền thực nghiệm hủy nhân, cắt bỏ tế bào chất, v.v - Nghiên cứu tiềm nhân, phôi bào tách riêng, phối hợp phôi bào, cấy nhân tế bào xôma vào trứng - Nghiên cứu trình phát triển sớm phôi có gen bị biến đổi đơn bội, đa bội, với sai lệch nhiễm sắc thể, đột biến Dưới trình bày sơ lược phần kết quan trọng thu 1.2 Về hoạt động tái phiên mã phát triển sớm Trước tiên phải nói đến ADN thành phần gen, đồng thời có mối tương quan nghịch tái phiên mã Khi ADN tái lúc hoạt động phiên mã, đồng thời hoạt động phiên mã diễn mạnh vào thời kì tái quần thể phân chia mạnh, hoạt động phiên mã thường yếu quần thể tế bào chuyên hóa, tế bào pha Go, tức tái ADN phân bào Sau thụ thai, tái ADN phân bào xảy liên tiếp Thí dụ cá lưỡng thê, chu kì tế bào chiếm khoảng 30 phút Sự tổng hợp ADN, tức pha S, chiếm 15 phút, chu kì tế bào gồm có hai pha S M, tức có tổng hợp ADN phân chia, pha chuẩn bị G1 G2 ruồi giấm phân cắt diễn nhanh nữa, phút lại lần phân bào Như vậy, suốt giai đoạn phân cắt hoạt động Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 126 phiên mã Giai đoạn dài hay ngắn tùy thuộc vào loại trứng Người ta thấy có liên hệ kích thước trứng thời điểm bắt đầu hoạt động gen Trứng lớn, có nghĩa lượng chất dự trữ lớn hoạt động gen bắt đầu muộn, thí dụ cá lưỡng thê trứng nhỏ, nhỏ 200 micromet động vật có vú, tổng hợp ARN (hay hoạt động gen) bắt đầu sớm, từ giai đoạn 2-4 phôi bào Trong thời kì tạo noãn, ARN tổng hợp với tốc độ cao nhiên rõ ràng phối hợp tổng hợp loại ARN khác ta thấy có lệch pha tổng hợp tARN, 5S ARN với 28S 18S ARN Sự bất phối hợp có lẽ phân tử tổng hợp nên để sử dụng mà để dự trữ cho giai đoạn phát triển sau Nhiều dẫn liệu chứng tỏ có tổng hợp ARN thông tin giai đoạn dự trữ ARN cho giai đoạn phát triển sau, nhiên phát hiện, tách chiết phân tích ARN việc khó khăn Trong suốt thời kỳ thành thục hoàn toàn tổng hợp ADN loại ARN Rất đặc biệt gần suốt trình phân cắt không thấy có hoạt động gen, hoạt động phiên mã gen Vào cuối giai đoạn phân cắt, bắt đầu hoạt hóa gen tARN ARN không đồng (người ta cho ARN không đồng ARN thông tin, iARN), sau gen 28S, 18S 5S ARN đồng thời hoạt hóa tổng hợp phối hợp với với tỷ lệ cần thiết cho trình tổng hợp protein 1.3 Chu kỳ sinh hình nhân phát triển phôi sớm Năm 1959 xuất phương pháp làm hoạt tính nhân phóng xạ tiến hành nhiều thí nghiệm quan trọng vai trò nhân phát triển phôi sớm Nhân tế bào chất khác độ mẫn cảm với chiếu xạ (chiếu xạ ion hóa chiếu xạ tia cực tím) Nhân có độ mẫn cảm lớn nhiều so với tế bào chất, chọn liều chiếu xạ phá hủy hoàn toàn nhân mà ảnh hưởng nhiều tới tế bào chất Nghiên cứu tiến hành phôi cá chạch với liều chiếu chọn 20Kr (kilorơnghen) Nếu phá huỷ nhân hợp tử phôi tiếp tục phân cắt, phôi bào không chứa nhân Phôi không nhân tiếp tục phát triển giai đoạn phôi nang, nhiên bước sang tạo phôi vị Thí nghiệm chứng tỏ giai đoạn phân cắt phôi nang không cần tới nhân chạch, nhiệt độ 210 C, phôi đạt tới giai đoạn phôi nang muộn giai đoạn gọi giai đoạn Nếu chiếu xạ tiến hành 1-2 sau thụ thai, kết Kết không thay đổi chiếu vào 4,5,6, phôi ngừng phát triển giai đoạn Các thí nghiệm chứng tỏ iARN tổng hợp dự trữ tạo noãn đủ để đảm bảo cho phôi phát triển đầu đầu nhân không hoạt động Kết khác hẳn chiếu xạ tiến hành vào thứ bảy Các phôi rõ ràng bắt đầu tạo phôi vị ngừng phát triển giai đoạn phôi vị sớm, giai đoạn 12 Nếu chiếu xạ vào thứ 8, phôi ngừng phát triển vào cuối tạo phôi vị, giai đoạn 16 Chiếu xạ vào thứ phôi ngừng phát triển sau hoàn thành tạo phôi vị Như hoạt động nhân đảm bảo cho phát triển tiếp tục Sự hoạt động nhân đảm bảo cho trình tạo hình phôi, người ta gọi hoạt động sinh hình nhân hoạt động có tính chất chu kì gọi chu kì hoạt động sinh hình nhân phát triển Chu kì thứ thời kì hoạt động nhân vào 7, Chiếu xạ vào thứ 10, 11, 12 13 không ảnh hưởng tới tạo phôi vị Chu kì hoạt động sinh hình thứ hai nhân vào giai đoạn từ 14 tới 22 Giờ thứ 14 hoạt động nhân đảm bảo cho phát triển mầm thần kinh diễn vào giai đoạn 17- 28 Chiếu xạ vào thứ 22 gây ngừng phát triển hệ thần kinh vào thứ 26 ngừng phát triển thể tiết vào thứ 32 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 127 Tóm lại, lưỡng thê, phôi phát triển qua giai đoạn phân cắt nhờ chất dự trữ có trứng mà không cần có hoạt động nhân Vào cuối giai đoạn phân cắt bắt đầu có hoạt động sinh hình nhân đảm bảo cho trình phát triển Quyết định biệt hoá 2.1 Các khái niệm Như phần ta thấy, phôi tế bào, có khả phát triển thành phôi nguyên vẹn Trong phân cắt trở thành đa bào phôi bắt đầu có phân hoá, tế bào thuộc khu vực khác trở nên khác nhau, khu vực phát triển theo hướng định Sự biến đổi mầm tế bào trở nên khác với mầm khác tế bào khác gọi biệt hoá (differentiation) Các khu vực (hay mầm) luôn phải trải qua giai đoạn mà số phận chúng bị thay đổi để phát triển theo hướng khác, mầm phát triển theo số hướng hay nói cách khác chúng đa tiềm Do có giai đoạn mà có điều chỉnh phôi, có nghĩa khôi phục tiến trình phát triển bình thường bị làm sai lệch Sự khôi phục có có thay đổi hướng phát triển phần khác bù vào Tuy nhiên theo tiến trình phát triển, lúc xảy kiện mầm thu hẹp tiềm lại phát triển theo hướng xác định Sự kiện gọi định (determination) Như định xác định hướng phát triển (hay nói xác định số phận) khu vực phôi Một thời gian dài, phôi sinh học sâu tìm hiểu vấn đề xảy định Còn vấn đề sao, nguyên nhân gây nên định khó nhiều người ta có số câu trả lời mà phần nhiều mang tính chất phán đoán 2.2 Quyết định, biệt hoá điều chỉnh giai đoạn sớm Người ta tiến hành thí nghiệm làm sai lệch trình phát triển để xem khả điều chỉnh phôi, tức để tìm hiểu thời điểm xảy định giai đoạn chưa phân cắt, người ta hút bớt cắt bớt phần tế bào chất giai đoạn phân cắt người ta tách riêng phôi bào, phối hợp phôi bào từ vị trí khác Tuỳ theo khả điều chỉnh sau thí nghiệm vậy, W Roux phân biệt hai loại trứng: trứng điều hoà trứng khảm Trứng điều hoà trứng có khả điều chỉnh cao, trứng khảm gồm khu vực tế bào chất có số phận chắn, không thay đổi hướng phát triển, khả điều chỉnh Trứng có khả điều chỉnh cao trứng sứa-thuỷ tức, thí dụ Aegineta Mỗi số 32 phôi bào (ở giai đoạn 32 phôi bào) tách riêng phát triển thành thể bình thường Với trứng cầu gai phân cắt, tách riêng theo múi kinh tuyến 1/8 phôi cho cá thể bình thường Nếu tách riêng theo vĩ độ phôi bào cực động vật cho nhiều cấu trúc ngoại bì hơn, phôi bào từ cực thực vật cho phôi có nội bì lớn Điều nói lên có khác biệt tiềm phần động vật phần thực vật Sự khác biệt có từ chưa phân cắt, tượng gọi phân vùng noãn bào chất trứng Trứng lưỡng thê loại trứng có khả điều chỉnh, tức thuộc loại trứng điều hoà giai đoạn hai phôi bào, phôi bào tách riêng cho thể bình thường Tuy nhiên quan sát cho biết trường hợp xảy rãnh phân cắt qua liềm xám Như vậy, có vai trò quan trọng việc điều chỉnh loại nguyên liệu định khu vùng liềm xám, nguyên liệu dây sống-trung bì Cần phải nói thêm trước thụ tinh trứng ếch phân biệt hai khu vực vùng động vật vùng thực vật Sau thụ tinh xuất vùng liềm xám Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 128 Đối với động vật có vú, thí nghiệm tách 2, phôi bào cho thấy khả điều chỉnh hoàn toàn giai đoạn Thậm chí ghép 2, 3, phôi làm phôi hỗn hợp cho cá thể bình thường Thuộc loại khảm trứng hải tiêu, sứa lược, giun tròn dạng phân cắt xoắn loài nói trên, phôi bào tách riêng cho cấu trúc mà phôi bình thường cho Thí dụ hải tiêu, sau thụ tinh phân biệt trục đầu-đuôi phải-trái Một phôi bào tách riêng có 1/4 thể, nửa đầu phải, nửa đầu trái, nửa đuôi phải nửa đuôi trái sứa lược có lược bơi chạy dọc theo kinh tuyến Một hai phôi bào tách riêng cho sứa có lược, phôi bào cho sứa hai lược phân vùng noãn bào chất xác định, dù có can thiệp thực nghiệm, số phận vùng lược không đảo ngược Phôi thể khảm khu vực xác định Qua phần thụ tinh phân cắt ta biết trứng có loại hạt đặc biệt, có màu sắc hình thái khác mà người ta theo dõi Sự di chuyển định khu hạt thị cho phân vùng noãn bào chất Các thí dụ trình bày cho ta thấy phân biệt hai loại trứng điều hoà khảm tương đối, tuỳ thuộc vào thời điểm bắt đầu định Sự định sớm theo hai hướng: động vật cho ngoại bì thực vật cho nội bì, hướng thứ ba trung bì xuất muộn chút Sự định trứng khảm lại diễn sớm Về chế đưa tới phân hai vùng động vật thực vật có giả thuyết Tshaild (Child C.M.,1936) Ông cho xác định hai cực động vật thực vật đặc tính phân bố mạch máu xung quanh nang trứng gây nên Phần máu gần gốc mạch nhiều oxi cho phần động vật, phần thực vật hình thành phần mạng mạch xa gốc oxi Trên thực tế vấn đề có lẽ phức tạp Với lưỡng thê, nhờ có phương pháp đánh dấu thuốc nhuộm sống, vô hại mà người ta theo dõi số phận khu vực khác trứng thụ tinh phôi nang Bản đồ khu vực bề mặt phôi nang gọi đồ số phận khu vực đoán trước Bằng phương pháp cắt riêng khu vực, đem nuôi cấy riêng rẽ cấy vào khu vực khác, J.Holfreter cho biết giai đoạn phôi nang muộn, khu vực thay đổi hướng phát triển Thí dụ miếng ngoại bì cấy vào vùng trung bì phát triển phù hợp với vị trí để tạo trung bì Tuy nhiên tới giai đoạn phôi vị muộn, hướng phát triển mầm xác định Phôi lúc thể khảm khu vực có số phận xác định Lúc phôi bị mầm thể phát triển nên thiếu phần Không khả điều chỉnh có giai đoạn Đặc biệt chưa có sai khác đáng kể hình thái mầm người ta cho giai đoạn xảy biệt hoá hoá học 2.3 Vai trò vị trí phôi bào động vật có vú Như ta thấy, bọn không ối, xác định hai hướng lớn sơ khởi (nội bì ngoại bì) sai khác noãn bào chất Ở động vật có vú, sau phân cắt, tế bào biệt hoá trước tiên theo hai hướng: nút phôi lớp dưỡng bào Nhiều thí nghiệm cho thấy vị trí phôi bào (trong quan hệ với tế bào xung quanh) định hai hướng giai đoạn phôi bào, phôi bào tách riêng cho phôi toàn vẹn Do phân cắt không đồng thời nên có giai đoạn 5-7 phôi bào giai đoạn có tế bào bao bọc toàn tế bào khác Một thời gian ngắn sau vị trí tế bào trở nên thiên khả phát triển thành nút phôi, đồng thời tế bào có mặt tiếp xúc với bên định để phát triển thành dưỡng bào (lá nuôi) Nếu giai đoạn phôi bào người ta tách riêng phôi bào phôi bào không cho phôi nguyên vẹn đa số cho túi phôi nút phôi Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 129 Thí nghiệm ghép phôi thuộc dòng chuột khác cho kết tương tự giai đoạn phôi bào bao quanh phôi dòng chuột đen 14 phôi thuộc dòng chuột trắng Hỗn hợp 15 phôi phát triển phôi Do thân phôi phát triển từ nút phôi nên chuột sinh luôn chuột đen mà chuột trắng Ngược lại vậy, đem 14 phôi dòng đen bao quanh phôi dòng trắng kết cho chuột trắng tế bào bao quanh phát triển thành dưỡng bào mà không cho thân phôi Tóm lại vị trí phôi nguyên nhân xác định hướng phát triển mầm phôi 2.4 Sự cảm ứng phôi Trên thí nghiệm tách phôi bào giai đoạn phân cắt cho biết nửa phôi có chứa nguyên liệu liềm xám phát triển thành phôi bình thường, nửa không chứa liềm xám phát triển thành đống lộn xộn tế bào nội ngoại bì Bằng phương pháp đánh dấu theo dõi người ta biết liềm xám nguyên liệu môi lưng phôi vị Đó khu vực có hoạt tính cao, vào phôi với tốc độ nhanh nhất, tạo ruột nguyên thủy sau cho nguyên liệu trước dây sống phần trung bì trục Để xác minh vai trò liềm xám, hay môi lưng phôi vị Spemann cắt miếng môi lưng cấy vào phía bụng phôi khác (xem h46) Để theo dõi số phận mầm cấy, ông dùng miếng môi lưng phôi cá cóc mào (Triturus cristatus) hoàn toàn sắc tố, cấy vào phôi cá cóc thường (Triturus taeniatus) với tế bào chứa đầy sắc tố đen Kết miếng nguyên liệu liềm xám có hành vi phát triển bình thường, có nghĩa lộn vào trong, tạo trước dây sống, dây sống phần thể tiết, kết hình thành nên phôi nguyên vẹn dính với phôi chủ, giống trường hợp đôi sinh đôi Xiêm người Phôi phụ có đủ quan, nhiên hệ thần kinh, ruột nhiều phận khác hình thành nên từ mô chủ Như môi lưng gây nên chuyển động tạo phôi vị, yếu tố tổ chức nên toàn phôi, Spemann gọi môi lưng, nguyên liệu trung bì-dây sống tổ chức tố (organizer) Tác động lớn tổ chức tố gây ảnh hưởng lên ngoại bì nằm sát bên nó, làm cho phần ngoại bì phát triển thành hệ thần kinh từ mà hình thành nên sơ đồ cấu trúc trục phôi ảnh hưởng gọi cảm ứng phôi ảnh hưởng gây tạo thần kinh cảm ứng phôi sơ cấp ảnh hưởng phôi giai đoạn muộn ta thấy có ảnh hưởng cảm ứng phát triển quan khác, cảm ứng thứ cấp Sau Spemann phát minh cảm ứng phôi, nhà nghiên cứu bắt đầu tìm chế tượng Đầu tiên người ta nghĩ gây cảm ứng đặc tính đơn tổ chức tố cấu khác khó mà có tính chất Tuy nhiên, vài năm sau người ta phát tổ chức tố bị giết chết (luộc chín ngâm rượu) gây tạo cấu trúc thần kinh Như tính chất tổ chức tố có lẽ chất hóa học chứa định Phát lại kích thích hàng loạt nghiên cứu chất hóa học gây cảm ứng Việc phát hàng loạt mô, hàng loạt chất hóa học gây cảm ứng đưa tới ý nghĩ tính đặc hiệu tương đối chất cảm ứng Tính đặc hiệu có lẽ cần phải tìm khả tiếp nhận cảm ứng ngoại bì Nghiên cứu khả gây cảm ứng miếng môi lưng cấy vào ngoại bì phôi thuộc giai đoạn khác cho kết bất ngờ Tỷ lệ gây cảm ứng để tạo phôi phụ lớn giai đoạn phôi vị sớm, mức độ cảm ứng, hoàn thiện phôi phụ cao Tuy nhiên giai đoạn phôi vị giữa, tỷ lệ gây cảm ứng bắt đầu giảm, bắt đầu tạo phôi thầm kinh khả tiếp nhận tác động cảm ứng bị nhanh chóng tiêu biến Như mô chịu cảm ứng phải trạng thái sẵn sàng để ảnh hưởng tổ chức tố có hiệu lực Trạng thái gọi (competency) mô giai đoạn sớm mô đa tiềm (polypotent), có vài tiềm Thí dụ Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 130 ngoại bì phôi vị sớm chịu ảnh hưởng cảm ứng để biến thành mô thần kinh, không bị ảnh hưởng tổ chức tố biến thành biểu bì Trong phát triển xảy hạn chế không gian thời gian Thí dụ, tạo thần kinh giai đoạn sớm có toàn ngoại bì Thế khu trú phía lưng phôi biến kết thúc tạo phôi vị giai đoạn sớm, dùng tổ chức tố để xác định đó, dùng tổ chức tố để thay đổi hướng định, giai đoạn đầu định lỏng lẻo Càng giai đoạn muộn hướng định xác định chắn không đảo ngược Như nói, phôi lưỡng thê, từ giai đoạn phôi thần kinh, mầm định chắn, lúc bị mầm phôi khả tái sinh, mầm khác điều chỉnh, đổi hướng để thay cho mầm 2.5 Những thí nghiệm phát triển chi Các đôi chi động vật có xương sống phát triển từ tế bào trung mô, di cư từ thành trung bì, mối liên hệ chặt chẽ với ngoại bì, lưỡng thê, đặt mầm, chi có dạng mấu lồi nhỏ - chồi chi chim chi đặt mầm hai gờ dọc hai bên sườn phôi Phần thân gờ thoái hóa để lại chồi chi trước phần đầu các chi sau phần sau gờ Mầm chi định đại thể sớm từ chưa thấy mấu lồi tồn vùng chi (trường phôi chi) giai đoạn cắt vùng chi (cả trung ngoại bì) cấy vào bên phôi Mầm chi tự biệt hóa thành chi nguyên vẹn, lôi kéo dây thần kinh tới hoạt động bình thường Ở giai đoạn sớm, vùng chi rộng, cắt vùng chi theo hình tròn đường kính choán tới thể tiết, vết cắt liền lại từ mọc chi nguyên vẹn Đồng thời miếng cắt tròn chia làm cấy vào chỗ khác bên sườn phôi ta có chi riêng rẽ Ở động vật có xương sống, chi có cấu trúc không gian xác định lưỡng thê, trục trước-sau trùng với trục đầu đuôi Chi trước mọc theo hướng trước-sau, trục lưng-bụng xét theo vị trí ngón phía bụng Trong trình phát triển trục trước-sau định trước, trục lưng-bụng định muộn Ở giai đoạn sớm, ta quay mầm chi góc 180o, chi mọc phía trước theo hướng xác định mầm, nhiên ngón phía bụng Nếu thí nghiệm giai đoạn muộn toàn chi bị quay góc 180o với trục trước- sau lưng-bụng bị lộn ngược, tức chi hướng phía trước với ngón quay phía lưng Ở chim, mầm chi người ta phát khu vực gọi vùng phân cực, từ tiết chất sinh hình (morphogen) tế bào mầm thông báo vị trí chúng (thông tin vị trí) để hình thành nên cấu đặc trưng Thông tin vị trí tồn dạng nồng độ chất, theo khuynh độ giảm dần từ vùng phân cực Các thí nghiệm sau chứng tỏ điều Vùng phân cực (có thể gọi điểm phân cực gồm khoảng 100 tế bào) nhóm tế bào trung mô mép sau đĩa chi Chính xác định thứ tự ngón chi Chi ngón gồm có ngón (đánh số 1), ngón trỏ (2), ngón (3), ngón đeo nhẫn (4) ngón út (5) Chim có ngón 2, 3, So với điểm phân cực gần ngón 4, xa ngón Thứ tự xác định cho hai phía trước-sau điểm phân cực Nếu cắt vùng phân cực đem cấy lên mép trước đĩa chi ta chi có hai ngón đối xứng gương với qua mặt phẳng đối xứng qua đĩa chi (và trực giao với trục trướcsau) Nếu thay đổi vị trí miếng cấy (tức điểm phân cực) theo hướng trước-sau thấy tương tác hai điểm phân cực, điểm ghép điểm chủ Nếu cấy theo kiểu A ảnh hưởng không biểu trước điểm phân cực, sau điểm phân cực gây tạo ngón theo thứ tự 4-3 Điểm chủ gây tạo theo hướng 4-3, hai ngón Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 131 (chắc không đủ nguyên liệu) Còn cấy vào vị trí đĩa chi gây ảnh hưởng phía trước theo thứ tự 4-3-2, phía sau 4-3, điểm chủ gây tạo 4-3 Giữa chủ ghép có đối xứng gương Một điều lí thú nồng độ morphogen lớn khả tạo ngón gần nhiều hơn, ngược lại, nồng độ nhỏ khả thiên tạo ngón xa Nồng độ morphogen phụ thuộc vào khối lượng mô ghép, khối lượng nhỏ hàm lượng chất nhỏ Nếu lấy từ điểm phân cực để ghép 30 tế bào có hai ngón xác định, 80 tế bào có hai ngón 3, miếng mô ghép có 100 tế bào thi tạo ba ngón 2.6 Lý thuyết tế bào gốc phát triển Trong thể vật trưởng thành, có số loại tế bào hoàn toàn không phân chia, thí dụ tế bào thần kinh Một số khác lại luôn phải tạo để bù cho số tế bào chết trình hoạt động, thí dụ tế bào biểu mô bì biểu mô ruột, tế bào máu, v.v Sự trì ổn định số lượng tế bào phân chia tế bào biệt hóa có mô Nếu biểu diễn trình phân hóa tế bào dạng tế bào biệt hoá luôn phần gốc, từ phát cành, tế bào chuyên hóa Do tế bào gọi tế bào gốc Thí dụ biểu bì, tế bào gốc nằm lớp đáy, sát với màng đáy Một tế bào gốc phân chia vài lần tạo nhóm 8-10 tế bào Một tế bào lại lớp đáy tế bào gốc, tế bào khác chuyển dần lên phía trên, tích lũy keratin hóa sừng Biểu mô ruột đổi mới, tế bào thay phân chia tế bào gốc đáy tuyến Libercune (Lieberkuhn) Trong tủy xương có tế bào gốc thành phần hữu hình máu Rất khó phân biệt tế bào gốc với giai đoạn trung gian trình biệt hóa tế bào máu Nhờ có phương pháp gây sai lệch nhiễm sắc thể tia rơn-ghen người ta đánh dấu tế bào Các sai lệch nhiều không ảnh hưởng tới biệt hoá tế bào máu Nếu tế bào có dấu tế bào gốc tất cháu chúng mang dấu Nhờ dấu người ta phát tế bào gốc chung cho tất loại tế bào máu, loại hồng cầu bạch cầu; tế bào nửa gốc - thủy tổ bạch cầu hạt, bạch cầu limphô hồng cầu Nếu chiếu xạ toàn thân cho chuột với liều 1000 rơnghen tất tế bào máu chết hết Có thể cứu sống chuột đưa vào thể tế bào tủy xương lấy từ chuột bình thường (và có dấu di truyền để tiện theo dõi) Các tế bào tạo tập đoàn tế bào tạo máu lách Một tập đoàn cháu tế bào gốc Một số tập đoàn biệt hoá theo dòng hồng cầu, số theo dòng bạch cầu, số cho hai dòng Khá lí thú lấy tế bào dòng hồng cầu đem đưa vào chuột chiếu xạ, lách xuất tập đoàn hồng cầu tập đoàn bạch cầu Người ta tính tế bào nửa gốc qua khoảng 15 lần phân chia để tạo hồng cầu Như vậy, tế bào gốc hồng cầu cho khoảng 30.000 hồng cầu Tuy nhiên, khó mà phán đoán có tế bào gốc chung cho tất thành phần hữu hình máu Ngày nay, người ta tìm số phương pháp để dự đoán xác số tế bào gốc đầu tiên, mà chúng định theo hướng xác định, thí dụ để hình thành tế bào máu *Xác định số tế bào gốc hồng cầu nhờ nhiễm sắc thể X Ta biết thể phụ nữ có nhiễm sắc thể X hoạt động, hoạt tính từ giai đoạn sớm Trong hai nhiễm sắc thể, hoạt động, vấn đề ngẫu nhiên Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 132 Ở vùng Địa Trung Hải có bệnh di truyền, bệnh dị ứng với đậu ngựa, có liên quan tới đột biến gen nằm nhiễm sắc thể X, gen glucoza-6-photphat dehidrogenaza (G-6-PDH) Cơ thể mang gen đột biến G- cho toàn hồng cầu có enzyme dị thường Người nữ G+/G- có hồng cầu chứa enzyme bình thường hồng cầu chứa enzyme dị thường Theo kiểu gen bố người ta chọn 950 phụ nữ chắn có kiểu gen G+/G- Tuy nhiên, số có phụ nữ mà hồng cầu chứa enzyme dị thường Trường hợp người ta suy luận sau: Nếu định tế bào gốc hồng cầu có tế bào, xác suất thể có hồng cầu bình thường (G+) dị thường (G-) 1/2, trường hợp có khoảng 500 phụ nữ có hồng cầu mang enzyme bình thường 500 dị thường Nếu tiếp tục suy luận theo cách (xem bảng) ta giả định định tế bào gốc hồng cầu tổng số có tế bào gốc thủy tổ hàng tỷ tế bào hồng cầu thể Suy luận số lượng tế bào gốc hồng cầu Số tế bào gốc giả định Xác xuất NST X có hoạt tính mang gen đột biến Số phụ nữ dị hợp có enzyme dị thường (trong 1000 trường hợp) (1/2)2=1/4 (1/2)3=1/8 (1/2) =1/128 (1/2)8=1/256 500 250 125 *Xác định số lượng tế bào gốc thí nghiệm ghép phôi Có thể nuôi in vitro phôi động vật có vú giai đoạn phân cắt Cũng giai đoạn tiến hành nhiều thực nghiệm lí thú Đặc biệt sau tiêu hủy màng sáng bao quanh phôi hỗn hợp hai, ba phôi làm một, từ khối tế bào hỗn hợp phát triển thành phôi sau đưa vào tử cung phát triển thành chuột hỗn hợp Như vậy, chuột có bố, mẹ, bố, mẹ (và mẹ nuôi mang thai) Những thể gọi thể khảm hay shi-me (Chimera tên quái vật người đầu sư tử thần thoại Hy Lạp) Nếu hỗn hợp từ giai đoạn sớm, tế bào hỗn hợp với tham gia vào việc hình thành quan Có thể theo dõi tế bào nhờ dấu di truyền, theo kiểu hình hai dòng khác Thí dụ ghép phôi dòng chuột trắng với phôi dòng chuột đen thu chuột vằn, có vạch đen trắng luân phiên từ đầu đuôi Tất có 17 vạch đen 17 trắng Chỉ có đơn giải thích đúng, giai đoạn định phát triển theo hướng sắc bào, có 34 tế bào gốc phân bố cách dọc theo chiều dài thể Mỗi tế bào cho dòng (clone) sắc bào phát triển thành vạch đặc trưng cho chuột khảm Ở chuột có đột biến rd (retina degeneration), chuột mang gen rd/rd tới giai đoạn định toàn võng mạc bị thoái hóa hết Nếu ghép chuột rd/rd với chuột +/+ võng mạc thoái hóa theo hình cánh rõ rệt Như võng mạc tạo nên từ 10 tế bào gốc phân bố theo đường tròn Dùng dấu di truyền khác đưa đến nhiều phát lý thú Do phát triển, tế bào phôi khảm hỗn hợp nhau, nên xác xuất tế bào hai kiểu gen Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 133 rơi vào mầm phụ thuộc vào số lượng tế bào gốc tạo nên mầm Trong trường hợp ghép hai phôi A B, mầm phát triển từ tế bào gốc quan phát triển từ mầm có xác suất 0,5 gồm loại tế bào A B Nếu mầm phát triển từ hai tế bào gốc xác suất để quan không khảm (AA BB) 0,25 Nếu mầm phát triển từ tế bào gốc có 1/24 :: 1/16 số phôi khảm mà mầm quan không khảm Bằng cách vậy, người ta tìm thấy thể tiết phát triển từ hai dòng tế bào (2 tế bào gốc) Tham gia vào hình thành gan có 20 dòng tế bào, võng mạc 20 dòng, ống thận 4-5 dòng v.v Nếu tổng hợp tất quan thể lại ta thấy dòng tế bào gốc định tổng số tế bào phôi lớn Sự bền vững trạng thái biệt hóa Di truyền siêu gen 3.1 Tính ổn định trạng thái biệt hóa Như ta biết, thể có hàng trăm loại tế bào khác Lẽ tất nhiên chúng phát triển từ tế bào hợp tử, qua trình phát triển phức tạp để biệt hóa nên tế bào So với đời, giai đoạn mà tế bào trở nên biệt hóa chiếm khoảng thời gian ngắn, biệt hóa trạng thái biệt hóa trì lâu nhiều Thí dụ mô thần kinh động vật có xương sống xuất giai đoạn phát triển phôi sớm tế bào thần kinh chuyên hóa giữ nguyên gần không đổi suốt đời Nhiều loại tế bào khác thể trưởng thành Gan biệt hóa quan từ giai đoạn sớm Cho tới giai đoạn trưởng thành gan tăng trưởng lên hàng nghìn lần Có nghĩa tế bào gan phải qua 10-15 lần phân chia mà luôn tế bào gan thể trưởng thành, tế bào gan phân chia, nhiên cắt 1/2 2/3 gan, hoạt tính phân chia tăng lên vài ngày gan lại đạt kích thước ban đầu Có thể tiến hành cắt vài lần sau lần, tế bào gan lại phân chia để bù cho phần khôi phục lại kích thước ban đầu Như dù qua nhiều lần phân chia, tế bào gan giữ nét đặc trưng cho tế bào gan, hình thái tế bào, hoạt tính enzymee, tổng hợp protein huyết tương, v.v , nhờ nét đặc trưng làm cho khác với tế bào khác Khi so sánh tế bào biệt hóa khác thể, người ta thấy loại tế bào có sản phẩm protein (sản phẩm hoạt động gen) đặc trưng Như tụy đặc trưng enzymee protease, hồng cầu đặc trưng hemoglobin, sợi bào collagen, v.v Rõ ràng tế bào gan có số gen hoạt động mà không hoạt động tụy thận Ngược lại, gen hoạt động tụy hồng cầu non không bắt đầu hoạt động gan Tóm lại, loại tế bào có trạng thái hoạt động gen đặc trưng, trạng thái hoạt động gen ổn định truyền từ hệ tế bào sang hệ tế bào khác Giữa tế bào gan tụy (và tế bào khác) thể có lẽ khác thứ tự nucleotid ADN chúng, rõ ràng tồn dạng di truyền khác-di truyền siêu gen Đó truyền theo hệ tế bào thông tin hoạt động gen, thông tin gen hoạt động gen không hoạt động loại tế bào biệt hóa Nếu tồn di truyền siêu gen không làm ta nghi ngờ chất nó, sở vật chất nhiều điều chưa rõ Vấn đề chỗ phải giải thích bảo tồn hoạt tính gen xác định tế bào phân chia Trong chu kỳ nhiễm sắc thể trải qua trình biến đổi cấu trúc, tái tạo nhiễm sắc thể phân chia Khi tạo nhiễm sắc thể xảy xoắn xếp chặt sợi nhiễm sắc, trình chép phiên mã ngừng lại, cần phải giải thích sau hoàn thành Mitose, nhiễm sắc thể mở xoắn, hoạt tính gen lại lặp lại Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 134 Không phức tạp giải thích trì tính bền vững biệt hóa trình tái Khi nhân đôi ADN xuất sợi mới, sợi lại với protein histon phi histon xoắn lại vài cấp để tạo nên sợi nhiễm sắc Sự chuyển trạng thái hoạt động (hoặc không hoạt động) gen thành gen, hay nói cách khác, nhân đôi, sinh sản, tái ADN mà trạng thái hoạt động chọn lọc đoạn khác diễn Đó vấn đề nghiên cứu để giải di truyền siêu gen Có hai nhóm giả thuyết di truyền siêu gen, nhóm giả thuyết nhấn mạnh vai trò chất chuyển hóa nhóm nhấn mạnh vai trò biến đổi cấu trúc ADN 3.2 Giả thuyết chuyển hóa Nhóm giả thuyết chuyển hóa cho chất ổn định biệt hóa tồn chất chuyển hóa hoạt hóa nhóm gen, chất ARN protein Theo giả thuyết “chuyển hóa”, tế bào xuất vòng kín, mARN phiên từ gen đặc biệt, mARN dịch protein, protein hoạt hóa gen tất gen đặc trưng cho kiểu biệt hóa Sơ đồ dễ dàng giải thích tất khó khăn trì hoạt tính gen kiểu biệt hóa xác định chu kỳ Mitose Trong thời kỳ tái ADN nguyên phân (Mitose), chất tổng hợp trước đó, “chất chuyển hóa”, nằm tế bào chất, sau nhân đôi nhiễm sắc thể sau tạo nhân con, lại tiếp tục hoạt hóa gen đặc trưng cho kiểu biệt hóa Hệ thống vậy, xuất tự trì không cần có tác nhân kích thích tạo Rõ ràng số lượng gen mà xác định chất hoạt hóa cần phải số kiểu tế bào biệt hóa có thể Giả thuyết chuyển hóa logic giải thích đa số trường hợp biệt hóa Tuy nhiên, có số trường hợp có lẽ không phù hợp với giả thuyết Thí dụ trường hợp Lyon hóa nhiễm sắc thể X Như nữ bác học người Anh M.Lyon phát hiện, động vật có vú giới có hai nhiễm sắc thể X, giới đực có Nhiễm sắc thể X mang nhiều gen quan trọng đương nhiên phải có chế làm cân lượng sản phẩm gen tế bào đực tế bào phôi sớm, giai đoạn 300-400 tế bào, diễn hoạt tính hai nhiễm sắc thể X Nhiễm sắc thể hoạt tính tạo nên nhân cục nhiễm sắc chất đặc hiệu, thể Barr mà sử dụng để xác định giới tính đực Nhiễm sắc thể X hoạt tính trở nên có cấu trúc đặc hơn, bắt màu đậm hơn, tức bị dị sắc hóa Sự dị sắc hóa nhiễm sắc thể X xảy tế bào cách ngẫu nhiên, sau tất tế bào hậu tế bào đó, dị sắc nhiễm sắc thể X Trong dòng thuần, hai nhiễm sắc thể hoàn toàn nhau, tưởng tượng có chất phân biệt nhiễm sắc thể X với nhiễm sắc thể X Do đó, Lyon hóa, chí trung kỳ Mitose tự nhớ Lyon hóa lặp lại trạng thái sau Mitose Trong trường hợp phải giả thiết Lyon hóa làm thay đổi cấu trúc nhiễm sắc thể thay đổi cấu trúc trì qua tái Mitose 3.3 Các dạng giả thuyết cấu trúc Các dạng giả thuyết cấu trúc giả định biến đổi cấu trúc vật di truyền biến đổi trì qua tái truyền qua loạt hệ tế bào Trước tiên phải kể tới biến đổi cấu trúc bậc Có số dẫn liệu tồn enzyme biến nucleotid sang nucleotid khác mà không làm thay đổi vị trí ADN Những biến đổi kiểu thường gây nên đột biến, không gây hậu nghiêm trọng mà ảnh hưởng lên hoạt tính chung gen nhóm gen Một cách biến đổi ADN qua metyl hóa Trong tế bào có enzyme metylase, đính gốc metyl vào số citozin Quan trọng tính đặc hiệu tính tái trạng Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 135 thái metyl hóa, người ta thấy có tương quan rõ rệt mức độ metyl hóa hoạt tính gen Các gen không hoạt động có độ metyl hóa cao Hơn nucleotid metyl hóa tái trạng thái metyl hóa Tồn metylase metyl hóa citozin mạch mạch metyl hóa Sự tồn enzyme đảm bảo cho tái citozin metyl hóa Trên thực tế thấy trì trạng thái metyl hóa nhiều hệ tế bào Về chế biệt hóa, thay đổi cấu trúc bậc ADN cách thay nucleotid biến đổi nucleotid vấn đề tranh cãi thay đổi qua chuyển dịch đoạn lớn ADN đoạn ADN chứng minh Trong thời gian gần đây, người ta phát phát triển ruồi giấm có lẽ xảy di chuyển ngẫu nhiên đoạn ADN vào khu vực khác nhiễm sắc thể làm ảnh hưởng tới hoạt động gen Đặc biệt biến đổi gen globin miễn dịch, người ta xác lập biệt hóa tế bào limpho xảy kết hợp cách có quy luật số vùng ADN Trong phần riêng sau ta quay lại xem kỹ vấn đề Trong số chế cấu trúc di truyền siêu gen nói tái chưa hết tái độ ADN Người ta biết tạo nhiễm sắc thể đa sợi côn trùng, số đoạn tái lần đoạn khác Trong tạo noãn, gen riboxom noãn bào lại tái độ, nhiều lần, chí tách hẳn khỏi nhiễm sắc thể hoạt động dịch nhân Trong chế cấu trúc di truyền siêu gen người ta giả định thay đổi độ xoắn sợi ADN, cấu trúc khác nucleoxom, xếp khác ADN sợi nhiễm sắc nhiễm sắc thể Như vậy, tồn hai nhóm giả thuyết di truyền siêu gen chưa có giả thuyết chứng minh chắn Trường hợp biến đổi gen phân tử kháng thể, globin miễn dịch, rõ rệt, song trường hợp rõ rệt độc nhất, ý định tìm kiện tương tự với gen khác chưa tới kết Dưới ta xem chi tiết gen kháng thể 3.4 Về gen kháng thể * Về hệ miễn dịch Có hai loại miễn dịch, miễn dịch thể dịch miễn dịch tế bào chủ yếu nói miễn dịch thể dịch, tức sinh kháng thể huyết để chống lại kháng nguyên lạ xâm nhập vào thể Nếu có kháng nguyên lạ (một protein đại phân từ lạ) xâm nhập vào thể, qua 1-2 tuần máu thể xuất kháng thể - protein đặc biệt, thuộc nhóm globulin miễn dịch (IG)- liên kết đặc hiệu với kháng nguyên gây tạo Mỗi phân tử kháng thể có hai trung tâm hoạt động giống nhau, cho phép liên kết với hai phân tử kháng nguyên, gây đông kết vô hiệu hóa tính độc hại kháng nguyên Vấn đề phải giải thích cách mà kháng nguyên lại gây tạo kháng thể đặc hiệu với Sự phát chế tổng hợp protein đa dạng vô hạn kháng nguyên làm sụp đổ lý thuyết trước giải thích tính đặc hiệu kháng thể Cố gắng nhiều nhà khoa học từ năm 60 lại cho hiểu biết hoàn chỉnh tượng miễn dịch Trước tiên phải nói tới lý thuyết dòng tế bào miễn dịch Burnett Theo lý thuyết kháng thể tổng hợp dòng tế bào limphô Sau công trình Tonegawa chứng minh biệt hóa thành dòng tế bào limpho biến đổi gen phân tử globulin miễn dịch Lý thuyết Burnett so sánh kháng nguyên kháng thể khóa chìa khóa Tính đặc hiệu kháng nguyên thường định đoạn ngắn phân tử Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 136 nó, đoạn gọi định tố (determinant) Đoạn định tố lại ứng với trung tâm hoạt động, thường gồm 5-7 axit amin, kháng thể Lý thuyết miên dịch Burnett cho thể có sẵn chùm chìa khóa (khoảng 107 chiếc) luôn chọn chìa thích hợp cho kháng nguyên ... chui vào Sự sinh sản Biểu sống dễ nhận thấy tất loài sinh vật "Sinh vật sinh sinh vật" "tế bào sinh tế bào" Các sinh vật nhỏ bé vi khuẩn lại có tốc độ sinh sản nhanh Có hai kiểu sinh sản : vô... cứu trình vật lý thể sống • Sinh thái học ( Ecology ): nghiên cứu quan hệ sinh vật môi trường • Vi sinh học (Microbiology)nghiên cứu giới vi sinh vật Mỗi môn học lại chia nhỏ Ví dụ động vật học. .. chia ngư học (nghiên cứu cá) hay điểu học (nghiên cứu chim) Do phát triển mạnh sinh học nhiều lĩnh vực hình thành sinh học phân tử (molecular biology), enzyme học (enzymeology) Vậy sinh học tổ