Bài giảng di truyền thực vật đại cương chương 4 những nguyên lý về di truyền các tính trạng ở thực vật

Thể hiện của tính trạng là kết quả hoạt động của gen, tương tác giữa các gen và nằm trong mối quan hệ với tác động của các yếu tố môi trường.. Sơ đồ diễn tả sự biểu hiện của tính trạng c

2 Lai giữa các bố mẹ có tính trạng tương phản và theo dõi qua các thế hệ, chỉ chú ý đến các tính trạng tương phản quan tâm, bỏ qua các tính trạng khác

3 Trong các tinh trạng quan tâm, ông tiến hành thí nghiệm trên từng tính trạng riêng rẽ trước khi theo dõi đồng thời nhiều tính trạng hơn

4 Sử dụng thống kê để tính toán số lượng các con lai theo

từng tính trạng tương phản ở các thế hệ

5 Phân tích các tính trạng di truyền ở con lai theo từng cây

qua các thế hệ tự thụ (theo dõi phả hệ)

6 Sử dụng phương pháp lai trở lại với bố mẹ khởi đầu để

xác định đặc điểm của các con lai (phép lai phân tích)

Các ký hiệu thường được sử dụng trong

phân tích di truyền

 P – thế hệ bố mẹ Lai hữu tính ký hiệu bằng dấu

nhân (x), trong sơ đồ lai thuờng viết mẹ trước

bố sau Mẹ ký hiệu ♀, bố ký hiệu ♂

 G – Giao tử

 F – chỉ thế hệ con lai, các chỉ số F1, F2….Fn là

các thế hệ con lai thứ nhất, thứ hai…thứ n

 Con lai ngược lại với bố mẹ (backcross) ký hiệu

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/

Phương pháp kiểm định X2

 Đây là một công cụ toán thống kê thông dụng

cho phép kiểm tra độ phù hợp giữa các trị số

thực tế quan sát được (observed, ký hiệu: O) và

các trị số lý thuyết được kỳ vọng (expected, ký

hiệu: E) của một giả thuyết hay phân phối thực

nghiệm khoa học nào đó

 Bước 2: Tìm trị số χ2 lý thuyết bằng cách tra Bảng

các giá trị của phân phối χ2 α với k bậc tự do

α = 0,2 và k = n −1

 Bước 3: So sánh các giá trị χ2 thực tế và lý thuyết

Nếu như trị số χ2 thực tế nhỏ hơn trị số χ2 lý thuyết,

giả thuyết H0 được chấp nhận Nghĩa là kết quả thu

được phù hợp với tỷ lệ được giả định

Nếu như trị số χ2 thực tế lớn hơn hoặc bằng trị số χ2

lý thuyết, giả thuyết H0 bị bác bỏ Nghĩa là kết quả thu

được không phù hợp với tỷ lệ được giả định

4.2 Khái niệm tính trạng

Tính trạng là một đặc điểm biểu hiện nào đó về

Hình thái,

Cấu trúc

Chức năng sinh lý, hóa sinh của cơ thể

Tính trạng như một đặc điểm phân biệt giữa các cá thể

Thể hiện của tính trạng là kết quả hoạt động của gen,

tương tác giữa các gen và nằm trong mối quan hệ với

tác động của các yếu tố môi trường

4.2.1 Tính trạng cơ bản

 Là các tính trạng do một gen kiểm soát

 Gen trên nhiễm sắc thể có tác động thẳng tới sự biểu hiện của tính trạng mà người nghiên cứu thu nhận, quan sát được

 Những trạng thái thể hiện khác nhau của tính trạng cơ bản do các alen khác nhau của một gen kiểm tra Các alen này có quan hệ trội lặn, hoặc hoạt động độc lập.

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/

Sơ đồ diễn tả sự biểu hiện của tính

trạng cơ bản

 Những tính trạng mà ta quan sát, thu nhận được bằng nhiều phương pháp khác nhau biểu hiện như những tính trạng cơ bản khi chúng là kết quả của sự tác động thẳng, trực tiếp của sản phẩm phân tử của gen

PAtính trạng

 Trong phép lai của mình tại thế hệ F1, ông chỉ thu được

kiểu hình của một bên bố/mẹ Tính trạng biểu hiện tại F1

gọi là tính trạng trội, không biểu hiện là tính trạng lặn

 Cho các cá thể F1 có kiểu hình trội tự thụ, 1/3 quần thể

F2 chỉ biểu hiện tính trạng trội, 2/3 số quần thể biểu hiện

cả tính trạng lặn và tính trạng trội  sự phân ly

Lai theo một cặp tính trạng

4.2.3.Giải thích cơ chế tính trội

 Gen bình thường (dại) kiểm tra tổng hợp nên

sản phẩm Protein  biểu hiển ra tính trạng

 Alen đột biến tạo nên ít Protein / Protein có hoạt

tính kém / không tạo ra protein

Kiểu hình được quy định bởi tương quan giữa

quan hệ trội lặn giữa 2 allen của một gen

Trường hợp Aa = AA (trội hoàn toàn)

Trường hợp A1A1 < A1A2 < A2A2 (trội ko h toàn)

Trường hợp A1A1 < A1A2 > A2A2 (siêu trội)

Trội không hoàn toàn

 Trường hợp kiểu gen dị hợp biểu hiện kiểu hình trung gian giữa hai kiểu hình của kiểu gen đồng hợp tử

P AA(đỏ) x aa (trắng) F1 Aa (hồng) F2 1 AA : 2 Aa : 1 aa

Đồng hợp tử AA tạo sắc tố đỏ, aa không có sắc

tố Dị hợp tử Aa không đủ sắc tố đỏ nên có màu hồng

Giải thích cơ chế tính trội ở góc độ phân tử

 Khi trội hoàn toàn, nếu gen mã hoá một enzim, còn alen đột biến

sinh ra 1 enzim không có hoạt tính hay có hoạt tính rất yếu thì

các thể dị hợp chỉ sinh ra khoảng ½ số lượng enzim có hoạt tính

so với các thể đồng hợp kiểu dại Nếu số lượng sản phẩm đó đủ

để cho tế bào hoặc cơ thể thực hiện những chức năng trao đổi

chất một cách bình thường -> kiểu gen dị hợp tử thể hiện kiểu

hình bình thường giống như kiểu hình đồng hợp tử trội (Aa =

AA)

 Trường hợp nếu mức giảm có ảnh hưởng đáng kể -> biểu hiện

kiểu hình trung gian (AA> Aa > aa) Cũng có thể kiểu dị hợp tử

lại tạo nên hiệu quả hoạt động hoá sinh của tế bào tốt hơn so với

đồng hợp tử trội-> hiệu qủa siêu trội (Aa> AA)

 Trường hợp alen đột biến lại trội so với alen kiểu dại: vì enzim

đột biến sinh ra ái lực cao hơn so với cơ chất so với enzim của

alen kiểu dại Tuy nhiên, enzim đột biến không có khả năng xúc

tác phản ứng hoặc xúc với hiệu quả thấp  kiểu hình đột biến sẽ

xuất hiện khi alen đột biến ở trạng thái đồng hợp hay dị hợp

Ví dụ 1

 Dãy alen kiểm tra hệ thống nhóm máu ABO ở

người Locus I kiểm tra sự hình thành nhóm

máu, locus này có 3 trạng thái alen

 Sự phối hợp của các alen tạo nên các kiểu gen,

ứng với các nhóm máu (kiểu hình) sau:

IAIA ; IAi – nhóm máu A

IBIB ; IBi – nhóm máu B

IAIB – nhóm máu AB

Ví dụ 2

 Trong phân tích hóa sinh đã phát hiện ra những

protein khác nhau của một locus – các

một locus gen

Những locus có nhiều trạng thái alen khác nhau

được gọi là locus đa hình Sự tồn tại của nhiều

locus đa hình tạo nên tiềm năng biến dị tái tổ

hợp vô cùng lớn Giả sử ta có n locus phân ly

độc lập, mỗi locus có k trạng thái alen thì số kiểu

giao tử có thể hình thành là k n, số tổ hợp kiểu

gen lưỡng bội có thể tạo thành là (k n ) 2

VD 3: Dãy alen màu lông thỏ

 4 alen khác nhau

C - màu xám (kiểu dại)

c ch – kiểu lông chinchilla

c h – kiểu lông Hymalaya

c a– kiểu bạch tạng

Tương quan trội lặn:

C > c ch > c h > c a

4.4 Kiểu gen, kiểu hình

 Kiểu gen là cấu trúc di truyền của cơ thể Trong các

nghiên cứu, thường người ta chỉ nêu kiểu gen của cơ

thể với các cặp gen được quan tâm

 Kiểu hình là tập hợp các đặc điểm có thể quan sát được ở cơ thể Trong các nghiên cứu, thường người ta

chỉ nêu kiểu hình của các tính trạng quan tâm

Kiểu hình là kết quả biểu hiện của của kiểu gen trong một điều kiện môi trường xác định

Trên thực tế ở sinh vật bậc cao mỗi cơ thể là một kiểu gen

và một kiểu hình đặc trưng và duy nhất

Tính trạng thể hiện có điều kiện

 Trong một số trường hợp không phải tất cả các cá thể

mang cùng một kiểu gen đều biểu hiện kiểu hình tương

ứng Ở các điều kiện môi trường khác nhau thì chúng

biểu hiện kiểu hình khác nhau

 Hoa liên hình (Primula) ở nhiệt độ 20oC hoa có màu đỏ,

nhưng ở 35oC hoa có màu trắng và ở 5oC - màu đen

 Gen gây bất dục đực nhân ở lúa (các dòng PGMS và

TGMS) Với các dòng TGMS nếu nhiệt độ thấp hơn

24oC - cây hữu dục, ngược lại nếu lớn hơn 24oC - bất

dục

Trồng trên đất chua Trồng trên đất kiềm

Hoa cẩm tú cầu (Hydrangea L.)

Tác động đa hiệu của gen

 Một gen hoạt động gây nên sự biểu hiện của một số

tính trạng, gọi là gen tác động đa hiệu Một gen có

thể gây một biểu hiện chủ chốt, đồng thời tác động

tới biểu hiện một số tính trạng khác (Hình 4.3)

 Ngay từ những thí nghiệm của Mendel, ông đã nhận xét

rằng, màu sắc hoa đỏ tía, vỏ hạt màu xám, các vệt đỏ ở

rìa lá đều phụ thuộc vào một nhân tố di truyền Ở khoai

tây, màu sắc củ đỏ cũng kéo theo biến đổi màu sắc ở

hoa…

 Trong hiệu ứng đa hiệu của gen, biểu hiện chính dễ

quan sát, các biểu hiện phụ thường khó phân biệt hơn

 Hiệu ứng đa hiệu của gen có thể gây nên những biểu

hiện có lợi, đồng thời có thể gây nên những biểu hiện có

hại Điều này cần lưu ý trong chọn giống Sơ đồ diễn tả hoạt động đa hiệu của gen

Tính trạng biểu hiện theo mô hình số lƣợng

Thể hiện của tính trạng quan sát có thể là kết quả ảnh

hưởng qua lại của nhiều gen theo các hiệu ứng tương

tác khác nhau: bổ sung, ức chế, tác động cộng gộp…

Như thế, tính trạng có thể được kiểm soát bởi nhiều gen

khác nhau Ở đây, mang tính chất số lượng, tạo thành

dãy biến động liên tục,  tính trạng số lượng

Những biểu hiện cơ bản về đặc điểm di truyền của các

tính trạng có ý nghĩa ứng dụng lớn trong chọn giống

Di truyền độc lập các tính trạng

Thí nghiệm lai hai cặp tính trạng của Mendel

• Màu sắc tử diệp vàng (A)

• Màu sắc tử diệp xanh (a)

 Kiểm định X2

 Kết quả = 0,51

 F1 dị hợp tử theo hai gen

 Đem cây F1 lai phân tích kết quả thu được

55V-T:51V-N: 49X-T: 53X-N

F1 tạo ra 4 loại giao tử với tỷ lệ bằng nhau

Phát biểu định luật phân ly độc lập các tính trạng (tr 112,

 Các dạng hợp tử hình thành có sức sống như nhau

 Các tính trạng có độ thâm nhập và độ biểu hiện hoàn toàn

tỷ lệ phân

ly

số lượng tỷ lệ phân ly

 Sự biểu hiện của một tính trạng có thể do nhiều hơn một gen điều khiển Các gen này tương tác với nhau trong biểu hiện tính trạng

 Tương tác giữa các gen không cùng alen (phân

ly độc lập) phổ biến là theo phương thức bổ sung, ức chế

Tương tác bổ sung

 Hoạt động bổ sung của hai gen xảy ra khi các

gen trội cùng có mặt trong kiểu gen phối hợp với

nhau gay xuất hiện một biểu hiện kiểu hình mới

khác với trường hợp chúng ở trạng thái riêng rẽ

F2 9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb

Đỏ thẫm Đỏ tươi Vàng Màu xanh

Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ có biểu

hiện kiểu hình giống nhau

Tính trạng hình dạng qủa ở bí đỏ

P AAbb x aaBB

Quả tròn Quả tròn

F1 AaBb (Quả dẹt)

F2 9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb

9 Quả dẹt 6 Quả tròn 1 Quả dài

Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ không

Tính trạng quy định có chứa chất xianit ở cỏ ba lá,

tính trạng quy định sắc tố ở hoa đậu thơm

Hoạt động của một gen bị ức chế trực tiếp

hoặc gián tiếp bởi một gen khác

Tương tác ức chế trội Alen trội A của gen

số 1 sản sinh ra hoạt chất ức chế hoạt

động của cặp gen khác (B,b)

Gen gây ức chế không biểu hiện kiểu hình

Màu sắc lông ở gà

P AABB x aabb trắng trắng F1 AaBb trắng

F2 9 A-B- : 3 aaB- : 3A-bb : 1 aabb

9 trắng 3 có màu : 3 trắng 1 trắng

 13 trắng : 3 có màu

Gen quy định tính trạng màu sắc lông của chó

 Cặp gen (A, a) không gây biểu hiện kiểu hình,

mà sản phẩm của gen trội A là nền tảng để cặp gen B thể hiện

 Khi gen này ở trạng thái lặn (aa) sẽ không có sản phẩm nền tảng  (B,b) không biểu hiện thành kiểu hình

Ví dụ:

gen quy định tính trạng màu sắc lông ở chuột

P AA bb x aa BB trắng đen F1 Aa Bb xám F2 9 A- B- : 3 A- bb : 3aaB- : 1 aa bb

sự biến thiên liên tục của tính trạng

 Có nhiều mô hình biểu hiện của tính trạng số lượng:

Tương tác giữa các alen cùng locus

Tương tác gen khác locus

Hiệu quả cộng gộp của các gen biến điệu

Khái niệm về mô hình tác động cộng gộp

 Mô hình tác động cộng gộp đưa ra giả thuyết rằng, mỗi

nhân tố di truyền có sự đóng góp như nhau cho sự tích

lũy (tăng) cùng hướng để kiểm tra độ lớn của tính trạng

 Mức độ biểu hiện của tính trạng của tính trạng số lượng

phụ thuộc vào sự có mặt của ít hay nhiều gen có hiệu

 Khi số lượng gen kiểm tra tính trạng PLĐL càng lớn thì

số lượng các kiểu phân ly ở F2 càng liên tục và mở rộng hơn.

Hiện tƣợng tăng tiến

 Sự tổ hợp tự do của các gen trội (làm tăng tính

trạng và các gen lặn (làm giảm tính trạng) có thể

dẫn tới hệ quả là ở đời phân ly F2 thu được các

trạng thái có độ lớn của tính trạng vượt hơn,

hoặc kém hơn so với mức ở bố mẹ  hiện

Đánh giá tính trạng số lượng

 Để đánh giá được tính trạng số lượng người ta phải

thông qua các phép định lượng, cân, đo

 Số liệu thu được sẽ biến thiên thành một dãy liên tục

 Các thông số được quan tâm khi đánh giá biểu hiện tính

trạng số lượng trong một mẫu sinh vật bao gồm,

Trung bình mẫu,

Phương sai mẫu

Độ lệch chuẩn

Và hệ số biến động

Giá trị trung bình X TB = 1/n∑Xi

Xi: giá trị mẫu thứ n: Số lượng mẫu X TB : Giá trị trung bình

Giá trị trung bình đại diện cho giá trị tập trung của các phần

tử trong mẫu thống kê

Phương sai V = (Xi – X TB ) 2 /(n-1)

Đại diện cho độ sai lệch của từng cá thể với giá trị trung bình Phương sai càng lớn, thì sự biến động giữa các số liệu càng nhiều

 Biểu hiện của tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng tác

động của kiểu gen và môi trường

 Các tính trạng nông học quan tâm phân lớn là tính trạng

số lượng

 Khó khăn có việc tách ảnh hưởng của môi trường ra

khỏi ảnh hưởng của kiểu gen trong sự thể hiện của tính

trạng  chọn lọc kiểu gen theo kiểu hình kém hiệu quả

 Để bóc tách sự ảnh hưởng tương đối của kiểu gen và

môi trường tới sự thể hiện của tính trạng số lượng, cần

xác định

 phương sai kiểu hình,

 Phương sai kiểu gen

 và hệ số di truyền

Phân tích các thành phần phương sai

VP = VG + VE

VG = VA + VD + VI = g2 d2 h2 i2

Phân tích di truyền liên kết và trao đối chéo,

bản đồ di truyền của nhiểm sắc thể,

di truyền liên kết giới tính

HIỆN TƯỢNG DI TRUYỀN LIÊN KẾT VÀ TRAO ĐỔI CHÉO

Quy luật phân ly độc lập của các tính trạng xảy ra khi các gen nằm trên các NST không tương đồng

Kiểu dị hợp tử theo 2 gen độc lập tạo ra 4 kiểu giao tử với tỷ lệ tương đương

P: Aa Bb x aabb

Gp AB: Ab: aB: ab ab

Fb AaBb: Aabb: aaBb:aabb

 Cơ thể sinh vật có số lượng gen rât lớn, trong khi số

lượng NST lại hạn chế (vài chục)  trên mỗi NST chứa

nhiều gen, chúng tạo thành một nhóm liên kết

 Khi các gen trên một nhiễm sắc thể di truyền như một

đơn vị  sự liên kết hoàn toàn

 Khi 2 gen liên kết hoàn toàn, chúng di truyền cùng với

nhau như trường hợp một gen

Bên cạnh các kiểu giao tử liên kết, xuất hiện các kiểu giao

tử sinh ra do trao đổi chéo

Giao tử AB, ab Ab, aB

Ab aB

Dị hợp tử kết Dị hợp tử đẩy

 Kiểu liên kết

Kiểu tái tổ hợp

 Tổng tần số các kiểu giao tử tái tổ hợp luôn nhỏ

hơn tần số các kiểu liên kết (<50%) và thay đổi

hay liên kết thông qua phép thử tỷ lệ phân ly

kiểu hình tại F2 và Fb có tương ứng với tỷ lệ

trong trường hợp phân ly độc lập hay không?

 Kết quả thực nghiệm sai khác rất rõ với giả thuyết Di truyền độc lập

 Hai kiểu hình liên kết AB, ab chiếm 84,37%

 Hai kiểu hình tái tổ hợp chiếm 16,63%, nhỏ hơn nhiều

CHỨNG MINH DI TRUYỀN VỀ HIỆN TƯỢNG LIÊN KẾT HOÀN TOÀN VÀ KHÔNG HOÀN TOÀN

 1910, nhóm nghiên cứu của Thomas Morgan trên đối tượng ruồi giấm đã xác định gen nằm trên NST, đồng thời chứng minh hiện tượng di truyền liên kết và trao đổi chéo

 Cho lai hai dòng ruồi phân biệt theo 2 gen liên kết: thân đen (b) < thân xám (b+)

cánh cụt (vg) < cánh bình thường (vg+ +)

1+