Di truyền thực vật - Chương 4: Những nguyên lý về di truyền các tính trạng docx

- Sử dụng thống kê để tính toán - Phân tích tính trạng di truyền ở con lai theo từng cây qua các thế hệ tự thụ, sử dụng phương pháp lai trở lại với bố mẹ khởi đầu để xác định đặc điểm củ

Chương 4: Những nguyên lý về di truyền các tính trạng

Mục tiêu: - Nắm được đặc điểm phương pháp phân tích di truyền để nghiên cứu bản chất di truyền của tính trạng ở mức cơ thể

- Cơ sở tế bào học, điều kiện nghiệm đúng, ý nghĩa của các quy luật menđen

- Tương tác gen

- Liên kết gen

- Di truyên tế bào chất

4.1 Đặc điểm của phương pháp phân tích di truyền – khái niệm về tính trạng

a Phương pháp phân tích di truyền

- Menđen (1822- 1884) đã sử dụng các bố mẹ khởi đầu là những cây thuần chủng - được chọn lọc qua nhiều đời tự thụ phấn, các tính trạng nghiên cứu đã ổn định Đã chọn lọc các dòng phân biệt theo 1 số tính trạng tương phản rõ nét Khi tiến hành lai và theo dõi qua các thế hệ, ông chỉ chú ý đến cặp tính trạng tương phản quan tâm, bỏ qua các tính trạng khác

- Sử dụng thống kê để tính toán

- Phân tích tính trạng di truyền ở con lai theo từng cây qua các thế hệ tự thụ, sử dụng phương pháp lai trở lại với bố mẹ khởi đầu để xác định đặc điểm của các con lai (lai phân tích)

(Lai phân tích là phép lai giữa cơ thể mang kiểu hình trội với cơ thể mang kiểu hình lặn

để xác định kiểu gen của cơ thể mang tính trạng trội

Nếu F1 đồng tính – cơ thể là đồng hợp tử

Nếu F1 phân tính – cơ thể dị hợp tử)

- Đối tượng là cây đậu Hà Lan

+ F - thế hệ con (filii)(F1….Fn)

+ Fb - con lai ngược lại với bố mẹ

b Khái niệm về tính trạng

Tính trạng là một đặc điểm biểu hiện nào đó về hình thái, cấu trúc, về chức năng sinh

lý, hoá sinh của cơ thể Tính trạng như một đặc điểm phân biệt giữa các cá thể Thể hiện các tính trạng là kết quả hoạt động của gen tương tác giữa các gen, và nằm trong mối quan hệ với tác động của yếu tố môi trường

Ví dụ: Dạng hạt trơn hay nhăn ở đậu Hà Lan

Tính chịu rét hay chịu hạn ở lúa

- Định luật phân ly:

Nếu lai 2 cơ thể thuần chủng khác nhau về một cặp tính trạng tương phản thì F2 xuất hiện cả tính trạng trội và tính trạng lặn với tỷ lệ 3 trội : 1 lặn

b.Điều kiện nghiệm đúng – ý nghĩa:

- Điều kiện nghiệm đúng:

+ P thuần chủng

+ Tính trạng trội phải trội hoàn toàn

+ Phải có hiện tượng giao tử thuần khiết

+ Số lượng cá thể phân tích phải đủ lớn

- Ý nghĩa:

+ Có thể dự đoán kết quả lai

+ F1 tập trung đặc điểm di truyền của cả bố và mẹ nên thích nghi hơn bố mẹ (ưu thế lai)

+ F1 sử dụng trong lai kinh tế, không làm giống

+ Ứng dụng lai phân tích để xác định kiểu gen của cơ thể đồng hợp tử hay dị hợp tử của cơ thể mang kiểu hình trội

c Cơ sở tế bào học của hiện tượng trội ở F1 và phân ly ở F2:

(Hình 4.1- tr106)

Menđen cho rằng tính trạng được xác định bởi nhân tố di truyền (ngày nay gọi là gen) Trong cơ thể các nhân tố di truyền tồn tại thành từng cặp, nhân tố trội – ký hiệu bằng chữ viết hoa, tính trạng lặn ký hiệu bằng chữ viết thường

Trong đó nhân tố trội A hoàn toàn lấn áp nhân tố lặn a -> F1 biểu hiện tính trạng trội hạt vàng

Khi các con lai F1 (Aa) hình thành giao tử, các nhân tố A và a đứng cạnh nhau nhưng không trộn lẫn vào nhau và lại phân ly sẽ cho ra ½ mang nhân tố A và ½ mang nhân

tố a Các giao tử này phối hợp với nhau trong thụ tinh -> F2

Do vậy F2 tỷ lệ phân ly là 1AA : 2Aa : 1aa ; kiểu hình 3 vàng : 1 xanh

d Trội không hoàn toàn:

- Cây hoa phấn (Mirabilis jalapa)

4.2.2 Giải thích cơ chế tính trội ở góc độ phân tử

- Khi trội hoàn toàn, nếu gen mã hoá một enzim, còn alen đột biến sinh ra 1 enzim không có hoạt tính hay có hoạt tính rất yếu thì các thể dị hợp chỉ sinh ra khoảng ½ số lượng enzim có hoạt tính so với các thể đồng hợp kiểu dại Nếu số lượng sản phẩm đó

đủ để cho tế bào hoặc cơ thể thực hiện những chức năng trao đổi chất một cách bình thường -> kiểu gen dị hợp tử thể hiện kiểu hình bình thường giống như kiểu hình đồng hợp tử trội (Aa = AA)

- Trường hợp nếu mức giảm có ảnh hưởng đáng kể -> biểu hiện kiểu hình trung gian (AA> Aa > aa) Cũng có thể kiểu dị hợp tử lại tạo nên hiệu quả hoạt động hoá sinh của

tế bào tốt hơn so vớI đồng hợp tử trội-> hiệu qủa siêu trội (Aa> AA)

- Có trường hợp alen đột biến lại trội so với alen kiểu dại Vì enzim đột biến sinh ra ái lực cao hơn so với cơ chất so với enzim của alen kiểu dại Tuy nhiên, enzim đột biến không có khả năng xúc tác phản ứng hoặc xúc với hiệu quả thấp như vậy, kiểu hình đột biến sẽ xuất hiện khi alen đột biến ở trạng thái đồng hợp hay di hợp

4.2.3 Khái niệm về tính trạng cơ bản

(Hình 4.3 - tr111)

Những tính trạng mà ta quan sát, thu nhận được bằng nhiều phương pháp khác nhau biểu hiện như những tính trạng cơ bản khi chúng là kết quả của sự tác động thẳng, trực tiếp của sản phẩm phân tử của gen

4.3 Dãy alen

4.3.1 Các khái niệm và ý nghĩa

a.Các khái niệm

- Alen là 1 trong các trạng thái khác nhau của cùng 1 gen, khác biệt trong trình tự nucleôtit nhưng cùng liên quan đến 1 tính trạng của tế bào hoặc cơ thể

- Cặp alen là 2 alen giống nhau hay khác nhau thuộc cùng 1 gen trên cặp NST tương đồng ở sinh vật lượng bội (Aa, aa….)

- Các trạng thái khác nhau của các alen được hình thành do đột biến gen Locus (các alen) có thể chịu tác động của các yếu tố gây đột biến khác nhau, dẫn đến hình thành nhiều trạng thái thể hiện ổn định Khi tập hợp các trạng thái ấy ta thu được một dãy – dãy alen

b Ý nghĩa

Các trạng thái alen của locus là nguyên nhân tạo ra sự đa dạng di truyền ở quần thể sinh vật

4.3.2 Một số ví dụ

- Ruồi giấm: dãy alen kiểm tra màu mắt

- Dãy alen kiểm tra hệ thống nhóm máu ABO ở người

- Dãy alen màu lông thỏ

- Dãy alen hình chiện trên lá của cỏ 3 lá

(Tr 122 - 123) 4.3.3 Alen gây chết:

- Nhiều alen lặn xuất hiện do đột biến có hiệu quả gây chết ở trạng thái đồng hợp tử

Ví dụ: đột biến bạch tạng ở thực vật gây mất khả năng tổng hợp chlorophyll – cây chết

- Một số alen trội khi ở trạng thái đồng hợp tử có hiệu quả gây chết

+Cá chép:

Aa x Aa ( trần)

1AA :2Aa :1 aa

Chết : trần: có vẩy

- Các gen theo hiệu quả gây chết chia làm 3 nhóm:

+ Gen gây chết hoàn toàn: làm chết hoàn toàn các cá thể trong nó

+ Gen nửa gây chết: là gen làm chết hơn 50% nhưng ít hơn 100% số thế đồng hợp mang nó

+ Gen giảm sống: là gen làm chết < 50% số cá thể đồng hợp mang nó

4.4 Kiểu gen - kiểu hình

4.4.1 Các khái niệm

- Kiểu gen: là tập hợp toàn bộ các gen trong tế bào của cơ thể sinh vật nói cách khác

nó là cấu trúc di truyền bên trong cơ thể

Ví dụ: Aa, AA

Một kiểu gen có thể cho nhiều kiểu hình khác nhau

- Kiểu hình: là tổ hợp toàn bộ các tính trạng và đặc tính của cơ thể, là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen và điều kiện ngoại cảnh

Có trường hợp cùng 1 kiểu hình nhưng lại có nhiều kiểu gen

Ví dụ: Đậu Hà Lan: Thân cao : AA, Aa

4.4.2 Tính trạng thể hiện có điều kiện

Ví dụ:

+ Hoa liên hình (Primula)

Nếu trồng ở nhiệt độ 200 C - màu đỏ

Nếu trồng ở nhiệt độ 350C – màu trắng

- Một gen nào đó mà hoạt động của nó gây nên sự biểu hiện của một số tính trạng - gọi

là gen tác động đa hiệu

- Bản chất sinh hoá của tính đa hiệu của gen: Một protein enzim được tạo thành dưới sự kiểm tra của một gen nhất định, không chỉ xác định tính trạng này mà còn tác động nên

những phản ứng thứ cấp của việc sinh tổng hợp các tính trạng khác gây sự biến đổi của chúng

- Sơ đồ tác động đa hiệu của gen:

Gen -> sản phẩm sơ cấp của gen -> trình tự các phản ứng hoá sinh -> các tính trạng

Ví dụ: + Ở đậu Hà Lan, cây có hoa đỏ sẫm thì luôn có những chấm đỏ ở nách lá, còn vỏ màu xám hay nâu

+ Người: Bệnh hồng cầu liềm -> gây nên những rối loạn trong hệ thống tuần hoàn, tiêu hoá và hô hấp

- F1 thể hiện đồng nhất theo 2 tính trạng trội (vàng, tròn)

- F2 thu được 4 kiểu hình với tỷ lệ 9:3:3:1

-> Lai hai cặp tính trạng xảy ra sự phân ly và tổ hợp của các alen đồng thời như sự phối hợp của 2 alen đơn độc lập nhau

- F1 dị hợp tử về 2 cặp gen -> cho 4 loại giao tử

- Menđen tiến hành lai phân tích:

- Fb: 55 vàng tròn: 51 vàng nhăn: 49 xanh tròn : 53 xanh nhăn (1:1:1:1)

- Khi lai theo hai cặp tính trạng, mỗi tính trạng được di truyền độc lập nhau Các alen của từng cặp gen phân ly độc lập, tạo nên các tổ hợp giao tử khác nhau – hai dạng giống thế hệ xuất phát, hai dạng tổ hợp mới, từ đó xảy ra những khả năng tổ hợp khác nhau của các giap tử Ở F2 thu được tỷ lệ phân ly kiểu hình 9:3:3:1, trong đó hai kiểu giống thế hệ xuất phát, 2 dạng kiểu tổ hợp mới

c Điều kiện nghiệm đúng - ý nghĩa

- Điều kiện nghiệm đúng:

+ Các cặp gen xác định các cặp tính trạng tương phản phải nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau

+ Các dạng giao tử hình thành với tỷ lệ tương đương

+ Trong quá trình thụ tinh các giao tử có sức sống như nhau, có xác suất phối hợp như nhau

+ Các dạng hợp tử hình thành có sức sống như nhau để phát triển cơ thể trưởng thành + Các tính trạng có độ thâm nhập và biểu hiện hoàn toàn:

Độ thâm nhập hoàn toàn xảy ra khi toàn bộ các cá thể của quần thể nghiên cứu đều cho biểu hiện kiểu hình tương ứng với kiểu gen của chúng

Độ biểu hiện hoàn toàn diễn ra mức độ biểu hiện kiểu hình của tính trạng ở những cá thể có cùng kiểu gen như nhau, ta dễ dàng xếp chúng vào nhóm tương ứng

- Ý nghĩa:

+ Làm xuất hiện biến dị tổ hợp

+ Tính đa dạng, phong phú của sinh vật có lợi cho tiến hoá -> khả năng thích nghi hơn với những điều kiện môi trường khác

+ Tính đa dạng có ý nghĩa trong thực tiễn -> tìm những tính trạng có lợi cho con người

tổ hợp các gen tạo giống mới

4.5.2 Lai theo nhiều cặp tính trạng

Menđen đã khái quát đối với n cặp gen dị hợp phân ly độc lập:

(Bảng 4.4 - tr115) 4.6 Tương tác gen giữa các gen khác locus

Các gen không cùng alen có thể hoạt động không độc lập mà phụ thuộc vào nhau để xác định các tính trạng của cơ thể Tác dụng tương hỗ có thể diễn ra giữa các sản phẩm của gen để tạo nên kiểu hình mới mà không làm thay đổi tỷ lệ phân ly Menđen điển

hình, hoặc cũng có thể làm thay đổi các tỷ lệ phân ly này do sản phẩm của một gen cản trở sự biểu hiện của một hoặc một số gen khác

F2 có 9+3+3+1 = 16 tổ hợp giao tử -> chứng tỏ F1 cho 4 loại giao tử, nên nó dị hợp tử

về 2 cặp gen Hai cặp gen nhưng chỉ quy định một loại tính trạng màu sắc quả ớt Vậy tính trạng quả bí tuân theo quy luật tương tác gen

Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ có biểu hiện kiểu hình khác nhau, khi chúng cùng có mặt trong một kiểu gen xảy ra hiệu quả tương tác bổ sung – thu được 1 kiểu hình mới

(Hình 4.8 – tr118)

a Mô hình hoạt động ức chế trội, ví dụ

- Gen gây ức chế có thể cho sản phẩm trung gian, nó có tác động ức chế hoạt động của cặp gen khác Hoặc gen ức chế cho biểu hiện kiểu hình, biểu hiện này có tác động ngăn

cản biểu hiện của cặp gen kia Cặp gen bị ức chế chỉ có thể do biểu hiện kiểu hình khi gen ức chế ở trạng thái lặn

4.7.1 Khái niệm về tính trạng số lượng và tính trạng chất lượng

- Tính trạng chất lượng là tính trạng thể hiện rõ, phân biệt nhau một cách rõ ràng, dễ dàng xác định, phân lập bằng trực diện hay bằng phép thử có tính chất định tính

- Tính trạng số lượng là tính trạng không biểu hiện phân biệt nhau 1 cách rõ ràng, các trạng thái của nó tạo thành dãy biến dị liên tục, được xác định thông qua các phép định lượng như cân, đo, đếm

- Sự khác nhau :

Tính trạng chất lượng

- Do một gen hay 1 số gen kiểm tra

- Di truyền có tính gián đoạn

- Ổn định, ít biến động dưới tác động của

môi trường

-Trong chọn giống, tiến hành chọn lọc

các tổ hợp gen mới, thu nhân các gen

mới

Tính trạng số lượng

- Do 2 hay nhiều gen kiểm tra, có các kiểu tương tác để quy định độ lứon của tính trạng

- Di truyền có tính chất liên tục

- Kém ổn định, biến động mạnh dưới tác động của môi trường

- Trong chọn giống, tiến hành chọn lọc các tăng tiến

4.7.2 Mô hình tác động cộng gộp, hiện tượng tăng tiến

a Mô hình tác động cộng gộp

- Nilsson (1904) nghiên cứu sự di truyền tính trạng màu sắc hạt lúa mỳ - đưa ra mô

hình đa gen có tác động cộng gộp kiểm tra những trạng thái thể hiện của tính trạng này

- Ở F2 sự phân ly của 1 số cặp lai khác nhau theo tỷ lệ các hạt có màu và không màu có thể là 15:1 hoặc 63:1

Tính trạng hạt lúa mỳ có thể do 2 gen hoặn 3 gen kiểm tra

+ Trường hợp do hai gen kiểm tra F2: 15:1, phân tích kỹ hơn về số hạt có màu – các lớp theo độ thuần của màu sắc tỷ lệ 1:4: 6:4 :1 (giảm dần của độ thẫm)

về các kiểu phân ly ở F2 càng trở lên liên tục và rộng lớn

Kết luận: Trong mô hình tác động cộng gộp, mỗi nhân tố di truyền có sự đóng góp như nhau cho sự tích lũy (tăng) cùng hướng để kiểm tra độ lớn của tính trạng số lượng Như

vậy, mức độ biểu hiện của tính trạng số lượng phụ thuộc vào sự có mặt của ít hay nhiều gen có hiệu quả tác động cộng gộp Các gen này phân ly độc lập

b Hiện tương tăng tiến

- Khái niệm: là hiện tượng ở đời phân ly F2 thu được các dạng thái cực có độ lớn của tính trạng vượt hơn hoặc kém hơn so với mức độ ở bố mẹ

- Hiện tượng tăng tiến có ý nghĩa lớn trong chọn giống đối với các tính trạng số lượng - chọn lọc ra các dòng cải tiến có độ lớn của tính trạng quan tâm (lớn hơn hay nhỏ hơn)

so với dạng bố mẹ khởi đầu

Ví dụ: Tăng tiến xảy ra khi lai hai giống lúa mỳ khác nhau về dạng bông

(Hình 6.3 – tr165 và hình 6.4 – tr166)

- Tăng tiến xảy ra khi ở đời phân ly F2 thu được các kiểu tổ hợp có số lượng các yếu tố trội (tác động cộng gộp) nhiều hơn (tăng tiến +) hay ít hơn (tăng tiến -) so với số lượng các yếu tố này có mặt ở bố mẹ

- Ở F2 có thể thu được tăng tiến (mô hình 1)

không thu được tăng tiến (mô hình 2)

+ Mô hình 1: P đối lập về 3 cặp gen – F1 dị hợp tử về 3 cặp gen – F2 có phổ phân ly rộng – thu được kiểu tăng tiến

+ Mô hình 2: P đối lập về 1 cặp gen – F1 dị hợp tử về 1 cặp gen - F2 có phổ phân ly hẹp – không thu được tăng tiến

Như vậy, tùy thuộc vào đặc điểm phân bố về các yếu tố trội tác động cộng gộp có trong kiểu gen bố mẹ mà F2 thu được tăng tiến hay không thu được tăng tiến

4.7.3 Một số đặc điểm trong phân tích di truyền tính trạng số lượng

Ước lượng số lượng gen kiểm ta tính trạng số lượng:

Serebrovki, 1970:

+ Ở F1 tính trạng thể hiện tính trạng trung gian:

) (

−

=

+ Ở F1 tính trạng thể hiệu hiệu ứng trội:

) (

16

4 4

3

1 2

2 1 1

16

3

1 1

2 1

F

V

D n

−

=n- số lượng gen kiểm tra tính trạng số lượng

D = XP2 - XP1

D1 = XF1 – XP1

VF1, VF2, VBCP1 – phương sai của F1, F2 và của F1 x P có tính trạng thể hiện xa nhất so với F1

- Điều kiện của công thức:

+ Các bố mẹ tham gia vào tổ hợp lai là dòng thuần

+ Mức độ tác động của các gen là như nhau

+ Hai bố mẹ có sự thể hiện tương phản về tính trạng nghiên cứu

+ Các gen phân ly độc lập

+ Sức sống của các kiểu gen là như nhau

4.8 Nhiễm sắc thể xác định giới tính và di truyền tính trạng liên kết giới tính 4.8.1 Nhiễm sắc thể xác định giới tính

- Bộ NST của các loài động vật bao gồm các NST thường (A) và NST giới tính Một giới

có đôi NST giống nhau, nó tạo ra một kiểu giao tử, còn giới kia có 2 NST giới tính khác nhau, nó tạo ra 2 kiểu giao tử Sau khi thụ tinh hậu thế luôn có khuynh hướng phân ly giới tính theo tỷ lệ 1:1

+ Dạng XX, XY

Ở người, động vật có vú, ruồi giấm & XX, % XY

Chim, bò sát, ếch nhái, bướm, cây thuộc loài Fragaria orientalis và dâu tây Frangaria elatior & XY, %XX

+ Dạng XO, XX

Bọ xít, châu chấu &XX, %XO