Các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật là những chất có bảnchất hoá học rất khác nhau nhưng đều có tác dụng điều tiết các quá trình sinh trưởng phát triển của cây từ lú
Trang 1Các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật là những chất có bảnchất hoá học rất khác nhau nhưng đều có tác dụng điều tiết các quá trình sinh trưởng phát triển của cây từ lúc tế bào trứng thụ tinh phát triển thành phôi cho đến khi cây ra hoa kết quả, hình thành cơ quan sinh sản, dự trữ và kết thúc chu
Song song với các phytohoocmon được tổng hợp trong cơ thể thực vật, ngàynay bằng con đường hoá học con người đã tổng hợp nên hàng loạt các chất khác
Trang 2nhau có hoạt tính sinh lý tương tự với các chất điều chỉnh sinh trưởng tự nhiên (phytohoocmon) để làm phương tiện hoá học điều chỉnh sự sinh trưởng, phát triển của cây nhằm cho năng suất cao và phẩm chất thu hoạch tốt Các chất điều chỉnh sinh trưởng tổng hợp nhân tạo ngày càng phong phú và đã có những ứng dụng rất rộng rãi trong nông nghiệp.
Về đại cương thì các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật được chia thành hai nhóm có tác dụng đối kháng về sinh lí: các chất kích thích sinh trưởng (stimulator) và các chất ức chế sinh trưởng (inhibitor) Các chất điềuchỉnh sinh trưởng mà ở nồng độ sinh lí có ảnh hưởng kích thích đến quá trình sinh trưởng của cây được gọi là các chất kích thích sinh trưởng Còn các chất điều chỉnh sinh trưởng nhìn chung có ảnh hưởng ức chế lên quá trình sinh
trưởng của cây được gọi là các chất ức chế sinh trưởng Thuộc các chất kích thích sinh trưởng có các nhóm chất: auxin, gibberellin, xytokinin Các chất ức chế sinh trưởng gồm: axit absxixic, etilen, các chất phenol, các chất làm chậm sinh trưởng (retardant), các chất diệt cỏ (herbixit)…
Trong phạm vi của tiểu luận này, em chỉ tìm hiểu về chất kích thích sinh
trưởng gibberellin với nội dung: “Hoocmon kích thích sinh trưởng gibberellin
ở thực vật và những ứng dụng trong sản xuất”.
Em xin chân thành cảm ơn các thầy cô tổ bộ môn Sinh lý Thực vật,
trường Đại học sư phạm Hà Nội 2 và PGS, TS Nguyễn Văn Mã – Giảng viên
trực tiếp giảng dạy chuyên đề Sinh trưởng và phát triển ở thực vật ở lớp cao họcK12, đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ chúng em hoàn thiện đề tài này
Trang 3II MỤC ĐÍCH VÀ NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU ĐỀ TÀI
2 Nhiệm vụ nghiên cứu
- Tìm hiểu chất kích thích sinh trưởng gibberellin, từ đó thấy được ưu nhượccủa chúng, từ đó áp dụng hiệu quả vào thực tiễn trong sản xuất
III ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU
- Các loại hoocmon ở thực vật
- Ứng dụng của hoocmon kích thích sinh trưởng ở thực vật
IV PHẠM VI NGHIÊN CỨU
- Hoocmon kích thích sinh trưởng gibberellin
V PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
- Nghiên cứu, phân tích, tổng hợp các tài liệu
- Phương pháp tổng kết kinh nghiệm
- Phương pháp ứng dụng tiễn
Trang 4B PHẦN NỘI DUNG
I GỚI THIỆU CHUNG VỀ HOOMON THỰC VẬT
1 Khái niệm chung:
- Sự sinh trưởng phát triển của cây trồng chịu sự tác động của các chất điều hoà sinh trưởng do cây trồng tổng hợp ra gọi là các phytohoocmon
- Hoocmon thực vật (phytohoocmon) là các chất hữu cơ được tổng hợp ở các
cơ quan bộ phận trong cây với hàm lượng rất nhỏ, sau đó được vận chuyển đến các bộ phận của cây để điều tiết và đảm bảo sự hài hoà các hoạt động sinh
trưởng
2 Đặc điểm chung của hoocmon
- Là những chất hữu cơ phân tử lượng thấp được tạo ra ở một nơi nhưng gây
ra phản ứng trong tế bào (TB) hoặc mô ở một nơi khác trong cây
- Với nồng độ thấp nhưng gây ra biến đổi mạnh mẽ trong cây
- Trong cây, hoocmon thực vật được vận chuyển theo mạch gỗ và mạch rây
- Tính chuyên hoá thấp hơn rất nhiều so với hoocmon ở động vật bậc cao
3 Phân loại:
Gồm 2 nhóm:
- Nhóm chất kích thích sinh trưởng:
+ Auxin, Gibberellin: tác động đến sự kéo dài, lớn lên của tế bào
+ Cytokinin: có vai trò trong phân chia tế bào
- Nhóm các chất ức chế sinh trưởng:
Trang 5+ Axit abxixic: tác động đến sự rụng lá.
+ Etylen: tác động đến sự chín của quả
+ Chất làm chậm sinh trưởng và chất diệt cỏ
II GIBBERELLIN VÀ ỨNG DỤNG
1 LỊCH SỬ PHÁT HIỆN
a Lịch sử phát hiện
- Gibberellin (GA) là nhóm phytohoocmon thứ hai được phát hiện sau auxin
Từ việc nghiên cứu bệnh lí “bệnh lúa von”, một triệu chứng bệnh rất phổ biến trong trồng lúa của các nước phương Đông thời bấy giờ, dẫn đến nghiên cứu cơ chế gây bệnh và cuối cùng tách được hàng loạt các chất là sản phẩm tự nhiên của nấm bệnh cũng như từ thực vật bậc cao gọi là gibberellin Từ lâu người ta xác định nấm gây bệnh lúa von là gibberella fujikuroi (thực ra giai đoạn không hoàn chỉnh hay giai đoạn dinh dưỡng gây bệnh của nấm đó gọi là Fusarium heterosporum hay F moniliforme)
-Năm 1926, nhà nghiên cứu bệnh lí thực vật Kurosawa (Nhật Bản) đã thành công trong thí nghiệm gây “bệnh von” nhân tạo cho lúa và ngô
Trang 7- Yabuta (1934 – 1938) đã tách đợc hai chất dới dạng tinh thể từ lúa nấm von gọi là gibberellin A và B nhng cha xác định đợc bản chất hoá học của chúng.Sau đó chiến tranh thế giới thứ hai bùng nổ, làm ngắt quãng việc nghiên cứu của các nhà nghiên cứu Nhật Bản này Đến 1950 câu chuyện về GA vẫn cha đợc biết
ở thế giới phơng Tây Mãi đến năm 1955 hai nhóm nghiên cứu Anh và Mĩ đã phát hiện ra những bài báo cũ của ngời Nhật về GA và cũng chính năm 1955 họ
đã phát hiện ra axit gibberellic ở cây lúa von và xác định công thức hoá học của
nó (C19H22O6) Năm 1956 West, Phiney, Radley đã tách đợc gibberellin từ các thực vật bậc cao và xác định rằng đây là phytohoocmon tồn tại trong các bộ phậncủa cây
- Tất cả các gibberellin đều có cùng một vòng gibban cơ bản, còn điểm khác nhau nhỏ giữa chúng chủ yếu là vị trí của nhóm – OH trong phân tử
- Gibberellin đợc tổng hợp ở trong phôi đang sinh trởng, trong các cơ quan
đang sinh trởng khác nh lá non, rễ non, quả non…Gibberellin đGibberellin đợc vận chuyển không phân cực, có thể hớng ngọn và hớng gốc tuỳ nơi sử dụng Gibberellin đợc vận chuyển trong hệ thống dẫn (xylem và floem) với vận tốc 5 – 25 mm trong
12 giờ Trong tế bào thì bào quan tổng hợp gibberellin mạnh nhất là lục lạp
- Gibberellin đợc tổng hợp từ mevalonat qua hàng loạt các phản ứng dẫn đến hợp chất trung gian quan trọng là kauren, cơ sở của tất cả các gibberellin trong cây Quá trình này đợc xúc tác bởi hàng loạt các enzyme đặc hiệu, cần có ATP
và NADPH Các hợp chất này đều sẵn có trong lục lạp
- Gibberellin trong cây cũng có thể ở dạng tự do và dạng liên kết nh auxin Chúng có thể liên kết với glucoz và protein Khác với auxin, gibberellin khá bền vững trong cây và khả năng phân huỷ chúng là ít
b Phân loại
Trang 8- V o thào th ời điểm năm 2003, đó cú 126 chất gibberellin được biết đến từ thực vật, nấm và vi khuẩn, trong đú axớt gibberellin hay cũn gọi là gibberellin A3 hayGiberelin X, GA3 là chất cú tỏc dụng sinh học lớn nhất.
- Những gibberellin A2, A10 đến A15, A24 và A25 chỉ tỏch được từ nấm
Fusarium moniliforme; cỏc gibberellin A5, A6, A8, A16 đến A23, A26 đến A32
chỉ thấy ở thực vật bậc cao, cũn gibberellin A1, A3, A4, A7 và A9 thấy cú cả ở
nấm Fusarium moniliforme và thực vật bậc cao.
ent-gebberellan
ent-kauren
2 Vai trò sinh lý của gibberellin
- Hiệu quả sinh lí rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích mạnh mẽ sự sinh trởng kéo dài của thân, sự vơn dài của lóng cây họ lúa Hiệu quả này có đợc là
Trang 9do ảnh hởng kích thích đặc trng của gibberellin lên pha dãn của tế bào theo chiều dọc Vì vậy khi xử lí gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trởng dinh dỡng tăng sinh khối của chúng.
- Gibberellin ảnh hởng rất rõ rệt lên sự sinh trởng của các đột biến lùn Các nghiên cứu về trao đổi chất di truyền của gibberellin đã khẳng định rằng các đột biến lùn của một số thực vật nh Ngô, đậu Hà lan (chiều cao cây cũng chỉ bằng khoảng 20% chiều cao cây bình thờng) là các đột biến gen đơn giản, dẫn đến sự thiếu những gen nào đấy chịu trách nhiệm tổng hợp các enzyme của những phản ứng nào đấy trên con đờng tổng hợp gibberellin mà cây không thể hình thành đ-
ợc gibberellin, dù là một lợng rất nhỏ Với những đột biến này thì việc bổ sung gibberellin ngoại sinh sẽ làm cho cây sinh trởng bình thờng Vì phản ứng của các
đột biến lùn rất nhạy với gibberellin nên ngời ta sử dụng các đột biến này để thử xác định hàm lợng gibberellin bằng phơng pháp biotest (thử sinh học)
- Gibberellin kích thích sự nẩy mầm của hạt và củ, do đó nó có tác dụng đặc trng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng Trong trờng hợp này
gibberellin kích thích sự tổng hợp enzyme amilaza và các enzyme thuỷ phân khác nh proteaza, photphataza…Gibberellin đ và làm tăng hoạt tính của các enzyme này; chính vì vậy mà xúc tiến quá trình phân huỷ tinh bột thành đờng cũng nh các polime thành monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lợng cho quá trình nẩy mầm Trên cơ sở đó, nếu sử lý gibberellin ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể cả trạng thái ngủ sâu
- Trong nhiều trờng hợp gibberellin kích thích sự ra hoa rõ rệt ảnh hởng
đặc trng của gibberellin lên sự ra hoa là kích thích sự sinh trởng kéo dài và nhanh chóng của cụm hoa Vì vậy trong học thuyết hoocmon ra hoa (florigen) của Trailachyan thì gibberellin đợc xem nh là một thành viên của tổ hợp
florigen Xử lý gibberellin cho cây ngày dài thì chúng có thể ra hoa trong điều kiện ngày ngắn và làm tăng hiệu quả của xuân hoá, có thể biến cây hai năm thành cây một năm
Trang 10- Trong sự phát triển và phân hoá của cơ quan sinh sản thì gibberellin ảnh ởng đến sự phân hoá giới tính: ức chế sự phát triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực.
h Trong sự sinh trởng của quả và tạo quả không hạt thì gibberellin có vai trò gần nh auxin vì nó làm tăng kích thớc của quả và tạo quả không hạt trong một sốtrờng hợp Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin
- Vì gibberellin ảnh hởng rõ rệt lên các quá trình trao đổi chất, các hoạt độngsinh lí, đến quá trình sinh trởng và phát triển của cây nên gibberellin là một trong những chất điều tiết sinh trởng đợc ứng dụng có hiệu quả trong sản xuất nông nghiệp
3 cơ chế tác động của gibberellin
- Một trong những quá trình có liên quan đến cơ chế tác động của gibberellin
đợc nghiên cứu khá kĩ là hoạt động của enzyme thuỷ phân trong các hạt họ lúa nảy mầm
- Trong hạt lúa mì thì phôi hạt là nơi tổng hợp gibberellin nội sinh M.Badley(1967) chỉ ra rằng gibberellin đợc tổng hợp vào ngày thứ hai của sự nẩy mầm ở trong phôi hạt Gibberellin đợc giải phóng khỏi phôi và khuếch tán qua nội nhũ
đến lớp tế bào alơron để kích thích sự hình thành và giải phóng các enzyme thuỷ phân trong alơron Sau đó các enzyme này đợc khuếch tán vào nội nhũ để thuỷ phân các polime thành các monome phục vụ cho sự nảy mầm của chúng Các tế bào alơron là những tế bào sống không phân chia có chức năng đặc trng là hình thành và giải phóng các enzyme tiêu hoá khối nội nhũ của hạt
- ở đây gibberellin đã cảm ứng với sự tổng hợp - amilaza mới và các enzyme thuỷ phân khác Gibberellin gây nên sự giải ức chế gen (depression) chịu trách nhiệm tổng hợp các enzyme này mà trong hạt đang ngủ nghỉ chúng hoàn toàn bị trấn áp bằng các protein histon Gibberellin đóng vai trò nh là chất cảm ứng mở gen để hệ thống tổng hợp protein enzyme thuỷ phân hoạt động
Trang 11- Ngoài vai trò cảm ứng hình thành enzyme thì gibberellin còn có vai trò kích thích sự giải phóng các enzyme này vào nội nhũ.
- Liệu cơ chế tác động của gibberellin trong alơron của hạt họ lúa có thể là cơ chế chung cho tác động của gibberellin trong cây đợc không? Có thể cho rằnggibberellin ảnh hởng đến sự phân chia tế bào, sự giãn tế bào, sự phân hoá hoa…Gibberellin đ
đợc thực hiện qua cơ chế mở gen nhất định phụ thuộc vào bản chất tế bào, giai
đoạn và các quá trình mà nó tác động Chơng trình phát triển cá thể đã đợc mã hoá trong cấu trúc của phân tử ADN nhng các gen ở trong trạng thái ức chế, không hoạt động Gibberellin là một trong các tác nhân cảm ứng cho sự mở gen
để cho chơng trình đó đợc thực hiện
- Cơ chế kích thích sự giãn của tế bào bởi gibberellin có lẽ cũng liên quan
đến cơ chế hoạt động hoá bơm proton nh auxin Tuy nhiên các tế bào nhạy cảm với auxin và gibberellin có những đặc trng khác nhau Điều đó liên quan đến sự
có mặt của các nhân tố tiếp nhận hoocmon khác nhau trong các kiểu tế bào khác nhau
Trang 124 Hớng ứng dụng và ứng dụng thực tiễn của
gibberellin
chất điều hoà sinh trởng của thực vật ngày nay đã và đang đợc sử dụng rất
rộng rãi trong trồng trọt nh là một phơng tiện điều chỉnh hoá học quan trọng đối
với sự sinh trởng, phát triển của cây nhằm thu đợc năng suất cao và phẩm chất
tốt Sau đây là một số lĩnh vực đợc ứng dụng phổ biến và có hiệu quả đối với
gibberellin
- Kích thích nhanh sự sinh trởng của cây, tăng chiều cao, tăng sinh khối, tăng
thu hoạch: Phun gibberellin cho các loại rau, cỏ đều làm tăng năng suất Với một
số cây trồng cần chiều cao nh cây lấy sợi, cây Mía…Gibberellin đ thì sử dụng gibberellin đều
có thể đạt đợc mục đích đó
Ví dụ:
Tỏc dụng hoạt húa gen của GA Kớch thớch sự nảy mầm của hạt
Trang 13+ Phun dung dịch gibberellin nồng độ 20 – 50 ppm cho cây Đay có thể làm tăng chiều cao gấp đôi, phun cho Mía có thể làm tăng chiều dài lóng lên nhiều lần…Gibberellin đ
+ Sử lí Nho với GA3 (5 – 40ppm tuỳ theo giống) là biện pháp phổ biến và quan trọng làm tăng năng suất Nho lên gấp bội và cải thiện đợc phẩm chất
Trang 14KÝch thÝch kÐo dµi chiÒu cao cña th©n
1 Gibberellin kÐo dµi lãng cña hä hoµ
Trang 16- Điều khiển sự ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành: Ngời ta sử dụng chủ yếu là
GA3, gibberellin xâm nhập vào cơ quan đang ngủ nghỉ sẽ làm lệch cân bằng
hoocmon thuận lợi cho sự nẩy mầm
Ví dụ: Sử lý gibberellin làm tăng sự nẩy mầm của khoai tây
- Điều chỉnh sự ra hoa của cây Việc sử dụng các chất tiết sinh trởng để kíchthích sự ra hoa sớm cũng là những ứng dụng phổ biến và có hiệu quả trong trồng trọt:
Promote Stem Elongation Contribute to flowering
Gibberellins-Help end dormancy of
seeds and buds
Grapes stems lengthen,which improved aircirculation around grapesand gave them more room
to grow Bigger Grapes!
Trang 17+ Sử dụng gibberellin kích thích sự ra hoa của cây Xà lách để lấy hạt, cảm
ứng sự ra hoa của cây ngày dài hàng năm trồng trong điều kiện ngày ngắn và có
thể làm cây hai năm ra hoa trong năm đầu
+ Xử lí gibberellin phối hợp với nhiệt độ thấp làm cho hoa loa kèn ra hoa
sớm 1 – 2 tháng, tăng số lợng hoa làm tăng hiệu quả kinh tế lên rất nhiều lần
- Điều chỉnh giới tính hoa: Sử dụng gibberellin sẽ kích thích sự hình thành
hoa đực, sự phát triển của bao phấn và hạt phấn
Trang 18- Tăng sự đậu quả và tạo quả không hạt:
+ Quả đợc hình thành sau khi xảy ra quá trình thụ phấn, thụ tinh Hợp tử pháttriển thành phôi Phôi phát triển sẽ là trung tâm sản sinh ra các chất kích thích sinh trởng có bản chất auxin và gibberellin Các chất này khuếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả Vì vậy nếu không có quá trình thụ phấn thụ tinh thì hầu hết hoa sẽ rụng Nh vậy nếu ta dùng auxin và gibberellin ngoại sinh cho hoa trớc khi thụ phấn thụ tinh thì chúng sẽ thay thế phytohoocmon nội sinh từ phôi và quả sẽ đợc hình thành, nhng không thông qua thụ tinh và sẽ không có hạt
Kích thích ra hoa đực
Trang 195 thực trạng sử dụng gibberellin ở việt nam
- Các chất kích thích sinh trởng ở thực vật đợc sử dụng rộng rãi trong sản xuất nông nghiệp để tăng sản xuất Tuy nhiên do chạy theo lợi nhuận mà dẫn
đến tình trạng lạm dụng quá mức các chất kích thích sinh trởng gây ảnh hởng
đến sức khoẻ ngời tiêu dùng
- Tình trạng sử dụng thuốc nhập lậu từ Trung Quốc và thuốc không rõ nguồn gốc, không nằm trong danh mục cho phép của bộ y tế còn phổ biến
- Không sử dụng theo đúng hớng dẫn và theo khuyến cáo
c phần kết luận
Kích thích sự đậu quả