CHU TRÌNH SỐNG CỦA TẾ BÀO TRONG PHÁT TRIỂN THỰC

Cơ thể thực vật lớn lên là kết quả của quá trình gia tăng số lượng tế bào do phân bào, tăng kích thước tế bào do sinh trưởng kéo dài và biến đổi các chất trong cấu trúc và chức năng của

MỤC LỤC

I KHÁI NIỆM CHUNG 2

1 Khái niệm về chu trình tế bào thực vật 2

1.1 Cấu tạo tế bào 2

1.2 Đặc điểm của tế bào 3

1.3 Định nghĩa chu kỳ tế bào 4

2 Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào 4

2.1 Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn) 4

2.2 Sinh vật nhân thực 5

II CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT 6

1.Chu trình tế bào mô phân sinh 6

1.1 Gian kỳ 6

1.2 Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm) 8

2 Vách sơ cấp 10

3 Pha sinh trưởng kéo dài 11

3.1 Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài 11

3.2 Đặc trưng sinh lý của pha sinh trưởng kéo dài 11

4 Vách thứ cấp 13

5 Pha phân hóa của tế bào thực vật 14

5.1 Đặc trưng của sự phân hoá tế bào 14

5.2 Cơ sở của sự phân hoá tế bào 14

5.3 Vai trò của auxin trong quá trình phân hóa .15

III SỰ GIÀ, CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT 16

1 Đặc trưng của tế bào già 16

2 Giả thuyết giải thích cơ chế già ở mức tế bào và phân tử 16

TÀI LIỆU THAM KHẢO 17

Cơ thể thực vật lớn lên là kết quả của quá trình gia tăng số lượng tế bào (do phân bào), tăng kích thước tế bào (do sinh trưởng kéo dài) và biến đổi các chất trong cấu trúc và chức năng của các bào quan, của tế bào

I KHÁI NIỆM CHUNG

1 Khái niệm về chu trình tế bào thực vật

1.1 Cấu tạo tế bào

Các cơ quan của thực vật đều được cấu tạo bằng tế bào Hình dạng, kích thước của các tế bào thực vật khác nhau, nhưng chúng đều gồm các thành phần sau:

Cấu trúc tế bào thực vật

( http://www.google.com.vn/imgres?q=te+bao+thuc+vat)

• Vách tế bào làm cho tế bào có hình dạng nhất định Tế bào thực vật có vách

xenluloza bao phủ, dày 10µm Trước đây người ta cho vách tế bào là cấu trúc không sống, chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ Gần đây người ta cho rằng vách tế bào có đóng góp một phần trong trao đổi chất, nó hút bám các ion, nhất là cation do nhóm carboxyl trong gốc axit uronic của pectin hay hemixenlulozơ Trong dung dịch muối, vách tế bào mang điện âm Các tia sinh chất của vách tế bào cùng với các enzym trên vách gây ra những phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào việc phân giải các chất khó tan thành dạng dễ tan hoặc chúng là chất xúc tác của phản ứng giữa môi trường và

tế bào

• Màng sinh chất bao bọc ngoài chất tế bào Chức năng của màng sinh chất là

khả năng bán thấm, thấm có chọn lọc do có nhiều chất mang trên màng; là nơi diễn

ra quá trình trao đổi chất mạnh mẽ bởi sự có mặt của nhiều hệ enzym trên màng, do

đó, các chất trước khi qua màng có thể trải qua giai đoạn chuyển hóa, biến đổi; tiếp nhận và trả lời các kích thích của môi trường

• Tế bào chất: là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh

các bào quan của tế bào Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà

có cấu trúc dị thể, trong đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein, các sợi ARN… Trong tế bào chất còn chứa nhiều hệ enzym tham gia quá trình trao đổi chất Tại đây diễn ra các hoạt động sống cơ bản của tế bào

• Nhân: thường chỉ có một nhân, cấu tạo phức tạp, có chức năng điều khiển

mọi hoạt động sống của tế bào

• Ngoài ra tế bào còn có không bào: chứa dịch tế bào

1.2 Đặc điểm của tế bào

Sự lớn lên của tế bào:

Các tế bào con là những tế bào non, mới hình thành, có kích thước bé; nhờ quá trình trao đổi chất chúng lớn dần lên thành những tế bào trưởng thành

Sự phân chia tế bào:

Tế bào lớn lên đến một kích thước nhất định thì phân chia Quá trình đó diễn

ra như sau: đầu tiên thành 2 nhân, sau đó chất tế bào phân chia, vách tế bào hình thành ngăn đôi tế bào cũ thành 2 tế bào con

Từ 1855, R.Virchow đã khẳng định “cũng giống như động vật được sinh ra chỉ từ động vật, thực vật chỉ sinh ra thực vật, tế bào chỉ được sinh ra từ tế bào có trước” Năm 1882, W.Flemming phát hiện ra hiện tượng phân bào có tơ (mitosis) sau khi tế bào trải qua một thời gian sinh trưởng Về sau các nhà tế bào học phát hiện ra phân bào được xen kẽ với thời gian sinh trưởng theo từng chu kỳ

Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh (meristematic tissue) và mô chuyên hóa hay mô vĩnh viễn (permanent tissue)

Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những

tế bào mới Mô phân sinh có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa

Ở thực vật bậc cao, mô phân sinh tồn tại 2 nhóm tế bào khác nhau theo thời gian sống và hoạt tính phân bào Nhóm tế bào đầu dòng tồn tại suốt chu kỳ sinh dưỡng của cây, chúng tồn tại ở trạng thái trẻ lâu và luôn phân chia, chu kỳ phân bào dài hơn nghĩa là số lần phân bào thưa hơn Nhóm tế bào còn lại của mô phân sinh được hình thành từ tế bào đầu dòng, tiếp tục phân chia một số lần sau đó chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài rồi phân hóa hình thành các mô trong cơ quan

1.3 Định nghĩa chu kỳ tế bào

Chu kỳ sống của tế bào (cell cycle) là thời gian tồn tại của tế bào bắt đầu từ thời điểm nó được sinh ra do sự phân chia của tế bào mẹ đến lần phân chia của bản thân nó (tế bào mô phân sinh) hoặc đến khi chết (các tế bào đã phân hóa trong các mô)

Trong chu trình tế bào diễn ra quá trình tổng hợp nhiều cấu trúc có thể khái quát như sau:

ADN mARN Polypeptit Protein Tính trạng

Chu trình tế bào gồm chu trình nhân và chu trình tế bào chất

2 Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào

2.1 Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn)

Phân bào ở prokaryote là trực phân (binary fission) Một tế bào prokaryote sau một lần phân bào trực phân tạo hai tế bào con giống nhau

Trong phân bào trực phân, nhiễm sắc thể của prokaryote nhân đôi và đính trên màng tế bào tại một cấu trúc gọi là mesosome (các nếp gấp của màng tế bào) Thành tế bào xuất hiện hình thành vách ngăn, tách đôi hai nhiễm sắc thể và chia tế bào mẹ thành hai tế bào con (daughter cell) Mỗi tế bào con mang một bộ gen hoàn chỉnh

2.2 Sinh vật nhân thực

Thời gian và tỉ lệ của sự phân bào trong những phần khác nhau của thực vật

và động vật là rất quan trọng cho sự sinh trưởng, phát triển và tồn tại bình thường Mức độ thường xuyên của sự phân bào khác nhau tùy loại tế bào, chẳng hạn tế bào

da người phân bào thường xuyên, tế bào gan chỉ phân chia khi cần thiết còn tế bào thần kinh ở người trưởng thành thì không phân chia nữa

Sự khác biệt trên là kết quả của quá trình điều hòa chu trình tế bào ở mức

phân tử Hệ thống điều hòa chu trình tế bào gồm các điểm kiểm soát Một điểm

kiểm soát trong chu trình tế bào là nơi mà tín hiệu cho phép tiến trình phân bào tiếp tục hay dừng Có ba điểm kiểm soát quan trọng trong chu tình tế bào: điểm kiểm soát pha G1, G2 và M

Những phân tử tham gia điều hòa chu trình tế bào là các protein hay enzyme hoạt hóa hay ức chế các protein khác bởi sự phosphoryl hóa

Chu trình tế bào là kết quả của lưới thông tin phức tạp được sự phối hợp các tín hiệu dương và âm điều tiết Sự chuyển tiếp chu trình tế bào bao gồm các vòng phản hồi dương tăng đột ngột hoạt tính kinaza chuyển vào trạng thái photphorin hoá một loạt các protein tác động

Các nút kiểm tra chu trình tế bào là các hệ thống điều hoà vốn ức chế những kinaza ấy nếu như môi trường bên trong và bên ngoài không phù hợp Biến đổi sự

tái bản ADN và nguyên nhiễm được sự phản hồi âm điều tiết - phân bào nguyên nhiễm bị ức chế bởi sự tái bản ADN chưa kết thúc và sự tái bản ADN bị ngăn chặn trong thời gian nguyên nhiễm bởi quá trình photphorin hoá và làm mất hoạt tính của protein cần cho sự tái bản

Để hiểu rõ cơ chế điều hòa này ta xem xét cơ chế điều hòa checkpoint G2 của Cdk (cyclin-dependent kinase) một kinase phụ thuộc vào cyclin Hoạt động của Cdk làm thay đổi nồng độ của cyclin trong tế bào Cdk tồn tại trong tế bào ở trạng thái bất hoạt Khi cyclin tích lũy trong tế bào trong pha G2, nó sẽ kết hợp với và hoạt hóa Cdk hình thành phức hợp Cyclin-Cdk Cyclin-Cdk được phát hiện đầu tiên

là MPF (maturation promation factor) MPF phosphoryl nhiều protein khác, chẳng hạn như phosphoryl hóa màng nhân, kích thích các kinase khác phosphoryl hóa các protein khác của màng nhân… từ đó giúp tế bào vượt qua checkpoint G2 và tiến vào pha phân bào (M phase)

Cuối pha M, enzym phân giải cyclin, như vậy làm bất hoạt Cdk Cdk tồn tại trong tế bào cho đến khi kết hợp với cyclin mới Những enzyme này cũng liên quan đến việc giúp chu trình tế bào vượt qua điểm checkpoint M Có ít nhất ba protein Cdk và nhiều cyclin liên quan đến việc giúp tế bào vượt qua điểm checkpoint G1 Như vậy, hoạt động tăng giảm của các phức hợp cyclin và Cdk có thể kiểm soát tất

cả các giai đoạn của chu trình tế bào

II CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT

1.Chu trình tế bào mô phân sinh

Chu trình tế bào gồm hại giai đoạn: kỳ trung gian (interphase) và kỳ phân chia (mitosis)

Thời kỳ giữa 2 lần phân chia được gọi là gian kỳ (hay kỳ trung gian -interphase) ký hiệu là I, là thời gian tế bào trao đổi chất, sinh trưởng và chuẩn bị cho phân bào

- Kỳ phân bào (mitosis) ký hiệu là M, là thời kỳ tế bào mẹ phân đôi cho ra 2

tế bào con

1.1 Gian kỳ

Trong gian kỳ, tế bào thực hiện chức năng trao đổi chất, các hoạt động sống khác nhau, tổng hợp ARN, ADN, các protein, các enzim…và chuẩn bị cho phân

bào Gian kỳ được chia làm 3 giai đoạn: Pha G 1, Pha G 2, Pha S

Pha G 1:

Được tiếp ngay sau phân bào khi tế bào con được hình thành Thời gian của

G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân bào cho đến khi bắt đầu

pha S là pha tổng hợp ADN Thời gian của G1 tùy thuộc vào chức năng sinh lí của

tế bào Ví dụ: đối với tế bào phôi thì thời gian của G1 = 30 phút - 1 giờ, tế bào gan của động vật có vú G1 = 1 năm, đối với tế bào ung thư, thời gian này bị rút ngắn rất nhiều Khi kết thúc G1, tế bào đi vào pha S và G2 để vào kỳ phân bào hay không là tùy thuộc vào điều kiện môi trường Vào cuối pha G1 có một điểm giới hạn, điểm R

Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục đi vào pha S Nhân tố điều chỉnh

để vượt qua điểm R vào S là phức hệ protein được gọi là Cdk – cyclin gồm có cyclin D, cyclin E và enzim kinaza phụ thuộc cyclin, trong đó cyclin đóng vai trò điều chỉnh, chỉ khi cyclin liên kết với kinaza thì enzim kinaza mới thể hiện hoạt tính phát động các phản ứng của chu kỳ tế bào

Pha G1 là pha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau,

vì trong pha này xảy ra sự tổng hợp các ARN (phiên mã) và protein (dịch mã)

Đối với các tế bào biệt hóa thì tế bào không vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hóa tế bào để tạo nên các dòng tế bào soma khác nhau, có chức năng khác nhau

Pha S:

Là pha tiếp theo của pha G1 nếu tế bào vượt qua được điểm R Trong pha

G1 tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S: vào cuối pha G1 tế bào tổng hợp một loại protein đặc trưng là cyclin A và được tích lũy trong nhân tế bào Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự tái bản ADN Pha

S là pha chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN (tái bản ADN) và nhân đôi NST Protein cyclin A tác động cho tới cuối pha S thì biến mất

Thời gian kéo dài của pha S tương đối cố định Sau pha S, hàm lượng ADN

và số lượng nhiễm sắc thể đã được nhân đôi

Pha G 2:

Tiếp theo pha S, thời gian của pha G2 ngắn Trong pha G2, các ARN và protein được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào Cuối pha G2, một protein được tổng hợp là cyclin B và được tích lũy trong nhân cho đến kỳ trước phân bào Cyclin B hoạt hóa enzim kinaza và đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện quá trình phân bào (tạo thành các ống tubulin để tạo thành thoi phân bào)

Pha G 0 :

Các tế bào không phân chia trong các sinh vật đa bào nhân chuẩn thường chuyển từ trạng thái của pha G1 sang trạng thái tĩnh lặng của pha G0 và có thể duy

trì trạng thái tĩnh lặng này suốt một thời gian dài, thậm chí là vĩnh viễn (ví dụ tế bào

cơ, tế bào thần kinh hay tế bào của mô thủy tinh thể) Đây là điều phổ biến xảy ra trong các tế bào đã hoàn toàn biệt hóa Các tế bào ở trạng thái G0 cũng có thể phục hồi khả năng phân bào và quay trở về chu kỳ tế bào, quá trình này được cơ thể điều

thiết nhằm đảm bảo sự sinh sản của tế bào nằm trong tầm kiểm soát

1.2 Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm)

Là thời gian phân chia nhân và phân chia tế bào chất (phân bào) Phân bào nguyên nhiễm còn gọi là phân bào gián phân hoặc phân bào có tơ, là dạng phân bào phổ biến cho tất cả các dạng tế bào nhân thực, có những đặc điểm sau đây:

- Kết quả của phân bào hình thành 2 tế bào con có chứa số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên như tế bào mẹ

- Xuất hiện nhiễm sắc thể và phân chia nhiễm sắc thể về 2 tế bào con

- Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào (thoi vô sắc) có vai trò hướng dẫn các nhiễm sắc thể con di chuyển về 2 cực tế bào

- Trong quá trình phân bào, màng nhân và hạch nhân biến mất và được tái tạo

ở 2 tế bào con

* Kỳ trước (kỳ đầu - prophase)

Được tiếp theo sau pha G2 của kỳ trung gian, có các hiện tượng đặc trưng:

- Hình thành nhiễm sắc thể: Chất nhiễm sắc ở gian kỳ bao gồm các sợi nhiễm sắc được nhân đôi qua pha S, cô đặc lại tạo thành các nhiễm sắc thể kép, có số lượng và hình thái đặc trưng cho loài

- Màng nhân và hạch nhân có nhiều biến đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân

rã và biến mất; màng nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào bé phân tán trong tế bào chất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển ra ngoại vi tế bào

- Hình thành bộ máy phân bào: Ở tế bào thực vật không có trung tử nhưng ở cạnh nhân có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử (ở tế bào động vật) và chúng có vai trò là hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào ở tế bào thực vật

* Kỳ giữa (Metaphase)

Kỳ giữa được bắt đầu khi màng nhân tiêu biến thành các bóng nhỏ phân tán trong tế bào chất quanh thoi phân bào Thoi phân bào được hình thành lúc đầu ở vùng cạnh nhân, khi màng nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí trung tâm Các nhiễm sắc thể kép mang trung tiết là nơi đính của 2 nhiễm sắc tử Trung tiết phân hóa thành tâm động Các nhiễm sắc thể kép xếp trên mặt phẳng xích đạo nằm thẳng góc với trục của thoi Mặt phẳng xích đạo cắt giữa 2 nhiễm sắc tử chị em của nhiễm sắc thể kép

* Kỳ sau (Anaphase)

Đặc điểm của kỳ sau là sự tách đôi của 2 sợi cromatit (2 sợi nhiễm sắc tử chị em) và trở thành nhiễm sắc thể con độc lập, sự tách của 2 nhiễm sắc tử chị em là do

sự tách rời 2 trung tiết Tất cả các cromatit cùng tách khỏi nhau trở thành nhiễm sắc thể con và cùng thời gian di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm động (do

sự giải trùng hợp của vi ống tubulin) Người ta đã tính được tốc độ di chuyển về cực của nhiễm sắc thể con là khoảng 1µm trong 1 phút

* Kỳ cuối (Telophase)

Các nhiễm sắc thể con đã di chuyển tới 2 cực, giãn xoắn, dài ra và biến dạng trở thành chất nhiễm sắc Thoi phân bào biến mất, màng nhân được hình thành và bao quanh chất nhiễm sắc Hai nhân con được tái tạo trong khối tế bào chất

* Phân bào(cytokinesis)

Cuối kỳ cuối xảy ra sự phân chia tế bào chất Thời gian của quá trình phân bào tùy thuộc loại mô, trạng thái sinh lí của tế bào và các điều kiện bên ngoài Thông thường quá trình phân bào này diễn ra trong khoảng 60 - 120 phút, trong đó

kỳ đầu dài nhất, đến kỳ cuối, còn kỳ giữa và kỳ sau chỉ diễn ra vài phút Ví dụ ở mô phân sinh rễ hành: kỳ đầu: 74 phút; kỳ giữa: 1 phút; kỳ sau: 2,5 phút và kỳ cuối: 4 phút

Tế bào thực vật được bao bởi thành vỏ xenlulozơ làm cho tế bào không vận động được nên sự phân tế bào chất xảy ra khác với tế bào động vật Ở tế bào động

vật, một rãnh phân chia xuất hiện trên bề mặt tế bào gần mặt phẳng xích đạo, sau đó

ăn sâu vào do tác động co rút của vòng vi sợi actin bên trong tế bào chất, cắt tế bào

mẹ thành hai tế bào con giống nhau Trong khi đó ở tế bào thực vật không xuất hiện rãnh phân cắt Những túi chứa nguyên liệu xây dựng vách tế bào từ Golgi di chuyển tới giữa tế bào mẹ và tổ chức thành đĩa tế bào (cell plate) có màng bao quanh gọi là bản tế bào Bản tế bào này lớn lên, tích lũy nguyên liệu xây dựng vách tế bào rồi liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cung bản tế bào liên kết với màng sinh chất, kết quả chia tế bào mẹ thành hai tế bào con Mỗi tế bào có màng sinh chất và vách tế

bào riêng biệt Vách tế bào riêng biệt gọi là vách sơ cấp.

(http://www.google.com.vn/imgres?q=mitosis+of+plant)

2 Vách sơ cấp

Thành phần của vách sơ cấp:

+ Xenlulozơ (20 - 30%)

+ Hemixenlulozơ, pectin

+ Protein extensine: 86kDa, 35%aa (giàu hidroprolin (từ 33 - 44% của tổng các axit amin)), 65% gluxit

+ Cơ chất glicoprotein (do extensine tạo ra)

+ Các phân tử xenlulozơ phân bố giữa cơ chất glicoprotein