Luận án tiến sĩ nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa địa phương tại vùng đất nhiễm mặn tỉnh nam định

Nghiên cứu về các yếu tố sinh lý liên quan đến tính chịu mặn của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng sự mất cân bằng nước, sự thay đổi giá trị của các yếu tố liên quan đến quang hợp do mô

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NễNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NễNG NGHIỆP VIỆT NAM

DƯƠNG THỊ HỒNG MAI

Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa

địa ph-ơng tại vùng đất nhiễm mặn tỉnh Nam Định

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NễNG NGHIỆP

HÀ NỘI – NĂM 2014

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NễNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NễNG NGHIỆP VIỆT NAM

DƯƠNG THỊ HỒNG MAI

Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa

địa ph-ơng tại vùng đất nhiễm mặn tỉnh Nam Định

Chuyờn ngành: Khoa học cõy trồng

LỜI CẢM ƠN

Tôi vô cùng cảm ơn sự giúp đỡ quí báu của các thầy PGS TS Phạm Văn Cường,

TS Lê Khả Tường, những người thầy đã hết lòng giúp đỡ và hướng dẫn tôi hoàn thành luận án này

Tôi hết sức cảm ơn ban lãnh đạo, các phòng ban, bộ môn của Trung tâm Tài nguyên thực vật đã tạo mọi điều kiện giúp tôi hoàn thành luận án

Tôi vô cùng biết ơn các thầy, các cô, tập thể cán bộ Ban Đào tạo, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã nhiệt tình giảng dạy và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô, các cán bộ phụ trách phòng thí nghiệm, các bạn sinh viên, học viên cao học thuộc bộ môn Cây lương thực, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Hà Nội đã nhiệt tình giúp đỡ tôi trong quá trình hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn Ủy ban Nhân dân xã Giao Lâm huyện Giao Thủy, Ủy ban nhân dân thị trấn Rạng Đông, các anh chị cán bộ công nhân viên nông trường Rạng Đông huyện Nghĩa Hưng, tỉnh Nam Định đã nhiệt tình giúp đỡ tôi trong quá trình bố trí thí nghiệm tại địa phương

Tôi xin chân thành cảm ơn các bạn đồng nghiệp trong tổ Hòa thảo, trong bộ môn Nhân giống và đánh giá nguồn gen và trong trung tâm, những người đã trực tiếp hoặc gián tiếp giúp đỡ, động viên và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận án

Tôi vô cùng biết ơn gia đình, bạn bè thân thích đã hết lòng giúp đỡ và động viên tôi trong suốt thời gian học tập và hoàn thành luận án

Nghiên cứu sinh

DƯƠNG THỊ HỒNG MAI

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu do chính tôi thực hiện Kết quả và số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực, chưa từng được công bố trong các công trình khác

Hà Nội, ngày 09 tháng 12 năm 2014

Tác giả luận án

DƯƠNG THỊ HỒNG MAI

KLCK : Khối lượng chất khô tích lũy

M0 : Công thức đối chứng không xử lý mặn

M1 : Công thức xử lý mặn ở nồng độ mặn trung bình (56µM/L)

M2 : Công thức xử lý mặn ở nồng độ mặn cao (113 µM/L)

SLA : Chỉ số độ dày lá

SPAD : Special Products Analysis Division (Chỉ số SPAD)

TCCC : Tăng chiều cao cây

TCDR : Tăng chiều dài rễ

TSL : Tăng số lá

TSN : Tăng số nhánh

T/R : tỷ lệ thân+lá/rễ

FAO : Food and Agriculture Oganization of the United Nations – Tổ chức

Nông Lương Liên Hiệp Quốc

AGROINFO: Trung tâm thông tin nông nghiệp, nông thôn

IRRI : Internetional Rice Research Institute - Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế USDA : United States Departsment of Agriculture - Bộ Nông nghiệp Mỹ USNESCO : Tổ chức Giáo dục, Khoa học và Văn hóa Liên Hiệp Quốc

VFA : Viet Food – Hiệp hội Lương thực Việt Nam

MỤC LỤC

1.1.2 Biến đổi khí hậu ảnh hưởng đến sản xuất lúa gạo ở Việt Nam 7 1.1.3 Phân loại đất nhiễm mặn và quá trình xâm nhiễm mặn 8

1.2 Cơ sở khoa học của nghiên cứu giống lúa chịu mặn 15 1.2.1 Đặc điểm di truyền tính chống chịu mặn của cây lúa 15 1.2.2 Đặc điểm sinh lý tính chống chịu mặn của cây lúa 21 1.3 Nghiên cứu khai thác, sử dụng và phát triển giống lúa chịu mặn 32 1.3.1 Nghiên cứu đa dạng di truyền và tuyển chọn giống lúa chịu mặn 32 1.3.2 Chọn tạo giống lúa chịu mặn bằng phương pháp lai hữu tính 35 1.3.3 Chọn tạo giống lúa chịu mặn bằng công nghệ sinh học 38 1.4 Nghiên cứu các giải pháp khác cho vùng lúa nhiễm mặn 40 1.4.1 Biện pháp ngăn cách nước mặn và rửa mặn 40 1.4.2 Biện pháp thích nghi với môi trường mặn 41 CHƯƠNG II: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 45

2.1.1 Đánh giá nhanh khả năng chịu mặn của các nguồn gen lúa 45 2.1.2 Đánh giá đa dạng di truyền các nguồn gen lúa và khả năng

2.1.3 Đánh giá đặc tính quang hợp liên quan đến chịu mặn ở

các thời kỳ sinh trưởng của các nguồn gen lúa 46 2.1.4 Đánh giá các chỉ tiêu nông sinh học liên quan đến chịu mặn 47

2.1.5 Nghiên cứu ảnh hưởng của phân đạm và mật độ cấy đến

khả năng chịu mặn của nguồn gen lúa ưu tú 47

2.2.1 Điều tra hiện trạng sản xuất lúa ở vùng nhiễm mặn Nam Định 47 2.2.2 Đánh giá nhanh khả năng chịu mặn các nguồn gen lúa 47 2.2.3 Đánh giá đa dạng di truyền và khả năng chịu mặn các nguồn

2.2.4 Đánh giá đặc tính quang hợp liên quan đến chịu mặn các nguồn

2.2.5 Đánh giá đặc điểm nông sinh học liên quan đến chịu mặn

2.2.6 Nghiên cứu biện pháp canh tác giống lúa chịu mặn tại Nam Định 47

2.3.1 Điều tra hiện trạng sản xuất lúa ở vùng nhiễm mặn Nam Định 48 2.3.2 Đánh giá nhanh khả năng chịu mặn của các nguồn gen lúa 48 2.3.3 Đánh giá đa dạng di truyền nguồn gen lúa bằng chỉ thị SSR 48 2.3.4 Đánh giá đặc tính quang hợp liên quan đến chịu mặn 50 2.3.5 Đánh giá đặc điểm nông sinh học liên quan đến chịu mặn 51 2.3.6 Nghiên cứu biện pháp canh tác giống lúa chịu mặn 53

3.1 Kết quả điều tra hiện trạng sản xuất lúa vùng nhiễm mặn

3.1.1 Kết quả điều tra phân loại đất nhiễm mặn 55 3.1.2 Kết quả điều tra tình hình sản xuất lúa trên vùng nhiễm mặn 59 3.2 Kết quả về đánh giá nhanh khả năng chịu mặn của các nguồn

3.3 Kết quả đánh giá đa dạng di truyền và khả năng chịu mặn của

3.4 Kết quả đánh giá đặc tính quang hợp liên quan đến tính chịu mặn

3.4.1 Ảnh hưởng của mặn đến các đặc tính quang hợp và nông học

của các giống lúa trong giai đoạn đẻ nhánh 69

3.4.2 Ảnh hưởng của mặn đến các đặc tính quang hợp và nông sinh học

của các nguồn gen lúa trong giai đoạn làm đòng 81 3.4.3 Ảnh hưởng của mặn đến cường độ quang hợp và các chỉ tiêu

3.5 Kết quả đánh giá các chỉ tiêu nông sinh học liên quan đến chịu mặn

3.5.1 Khảo sát diễn biến độ mặn đồng ruộng trong vùng nghiên cứu 97 3.5.2 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến thời gian sinh trưởng các giống 98 3.5.3 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến chiều cao cây của các giống 99 3.5.4 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến số nhánh của các giống 100 3.5.5 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến chỉ số diện tích lá của

3.5.6 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến chỉ số SPAD của các giống 102 3.5.7 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến khối lượng chất khô 102 3.5.8 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến tốc độ tích lũy chất khô 103 3.5.9 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến hiệu suất quang hợp thuần 104 3.5.10 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến các yếu tố cấu thành năng suất 105 3.5.11 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến năng suất các giống lúa 107 3.5.12 Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến tương quan giữa NSTT và

3.5.13.Ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến tương quan giữa NSTT

3.6 Kết quả nghiên cứu một số biện pháp canh tác giống lúa chịu mặn

3.6.1 Ảnh hưởng của mật độ và các mức phân đạm khác nhau đến

khả năng sinh trưởng, phát triển của giống lúa chịu mặn Nếp Ốc 112 3.6.2 Ảnh hưởng của mật độ và lượng đạm bón đến các yếu tố cấu

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

DANH MỤC BẢNG

1.1 Kịch bản nước biển dâng ở Việt Nam so với thời kỳ

2.2 Danh sách mồi SSR sử dụng trong nghiên cứu 46 2.3 Các nguyên tố dinh dưỡng trong dung dịch Kimura B 47 2.4 Phương pháp nhận dạng di truyền các nguồn gen lúa 49 2.5 Nội dung nghiên cứu mật độ và phân bón cho giống lúa

3.1 Tài nguyên đất tỉnh Nam Định phân theo nhóm và loại đất 55 3.2 Tài nguyên đất tỉnh Nam Định phân theo huyện thị 58 3.3 Diện tích, năng suất và sản lượng lúa vùng nhiễm mặn

đại diện ngân hàng gen cây trồng quốc gia 68 3.8 Ảnh hưởng của mặn đến các chỉ tiêu liên quan đến

quang hợp của các giống lúa khi xử lý mặn 1 tuần 70 3.9 Ảnh hưởng của mặn đến các chỉ tiêu liên quan đến

quang hợp của các giống lúa khi xử lý mặn 2 tuần 73 3.10 Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng Chlorophyl trong lá

của các giống lúa giai đoạn đẻ nhánh khi xử lý mặn 1 tuần 75 3.11 Ảnh hưởng của mặn đến một số chỉ tiêu hình thái của

các giống lúa ở giai đoạn đẻ nhánh khi xử lý mặn 2 tuần 77 3.12 Ảnh hưởng của mặn đến khối lượng chất khô tích lũy

3.13 Ảnh hưởng của mặn đến các chỉ tiên liên quan đến

quang hợp của các giống lúa khi xử lý mặn 2 tuần

TT Bảng Tên Bảng Trang

3.14 Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng Chlorophyl

trong lá của các giống lúa giai đoạn làm đòng 84 3.15 Ảnh hưởng của mặn đến khối lượng chất khô tích lũy

3.16 Ảnh hưởng của mặn đến các chỉ tiêu liên quan đến

quang hợp của các giống lúa khi xử lý mặn 1 tuần 88 3.17 Ảnh hưởng của mặn đến các chỉ tiêu liên quan đến

quang hợp của các giống lúa khi xử lý mặn 2 tuần 91 3.18 Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng Chlorophyl

trong lá của các giống lúa giai đoạn trỗ 93 3.19 Ảnh hưởng của mặn đến khối lượng chất khô tích lũy

3.20 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các nguồn

3.21 Chiều cao cây của các giống lúa thí nghiệm tại các

3.22 Số nhánh của các nguồn gen lúa thí nghiệm tại các

3.23 Chỉ số diện lá của các nguồn gen lúa tại các giai đoạn

3.24 Chỉ số SPAD tại các giai đoạn sinh trưởng của

3.25 Khối lượng chất khô của các nguồn gen lúa tại

3.26 Tốc độ tích luỹ chất khô (CGR) của các nguồn gen lúa

3.27 Hiệu suất quang hợp thuần (NAR) của các nguồn gen

lúa thí nghiệm trong điều kiện mặn trong vụ Xuân 105 3.28 Các yếu tố cấu thành năng suất của các nguồn gen lúa 106 3.29 Năng suất lý thuyết và năng suất thực thu của

3.30 Ảnh hưởng của mật độ và phân đạm đến khả năng

đẻ nhánh và hình thành bông hữu hiệu, khả năng

TT Bảng Tên Bảng Trang

3.31 Ảnh hưởng của mật độ đến khả năng đẻ nhánh và

hình thành bông hữu hiệu, khả năng tích luỹ chất khô

3.32 Ảnh hưởng của phân đạm đến khả năng đẻ nhánh và

hình thành bông hữu hiệu, khả năng tích luỹ chất khô

3.33 Ảnh hưởng của mật độ và phân đạm đến các yếu tố

3.34 Ảnh hưởng của mật độ đến các yếu tố cấu thành

3.35 Ảnh hưởng của phân đạm đến các yếu tố cấu thành

DANH MỤC HÌNH

1.1 Dự báo khí hậu toàn cầu và mực nước biển dâng trong

1.2 Giới hạn xâm nhập mặn 4‰ tại ĐBSH và Thanh Hóa

tương ứng với các kịch bản khác nhau của nước biển dâng 13 3.1 Kết quả nhận dạng di truyền 19 nguồn gen lúa bằng chỉ thị

3.2 Kết quả nhận dạng di truyền 19 nguồn gen nghiên cứu

bằng chỉ thị SSR-RM140, RM493 và RM3412 65 3.3 Cây phân nhóm di truyền SM-UPGMA dựa trên kiểu gen

3.4 Diễn biến độ mặn của nước trên ruộng trong vụ Xuân 2010

và Xuân 2011 tại các thời điểm theo dõi 97 3.5a Mối tương quan giữa năng suất thực thu và khối lượng

chất khô tích luỹ qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của các giống lúa thí nghiệm trong vụ Xuân 2010 109 3.5b Mối tương quan giữa năng suất thực thu và khối lượng

chất khô tích luỹ qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của các giống lúa thí nghiệm trong vụ Xuân 2011 109 3.6a Mối tương quan giữa năng suất thực thu và các yếu tố

cấu thành năng suất trong vụ Xuân 2010 110 3.6b Mối tương quan giữa NSTT và các yếu tố cấu thành

3.7 Diễn biến độ mặn của nước trên ruộng trong vụ Xuân

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Nam Định là một trong 11 tỉnh thuộc ĐBSH gồm 9 huyện và 1 thành phố nằm ở toạ độ 19º53' đến 20º vĩ độ Bắc và từ 105º55' đến 106º37' kinh độ Đông Phía Tây Bắc giáp tỉnh Hà Nam, phía Đông Bắc giáp tỉnh Thái Bình, phía Tây Nam giáp tỉnh Ninh Bình, phía Đông Nam giáp biển Đông Tỉnh Nam Định nằm trong vùng ảnh hưởng trực tiếp của Tam giác tăng trưởng Hà Nội - Hải Phòng - Quảng Ninh và tuyến hành lang kinh tế Côn Minh - Lào Cai - Hà Nội - Hải Phòng, hành lang Nam Ninh - Lạng Sơn - Hà Nội - Hải Phòng và vành đai kinh tế ven biển vịnh Bắc Bộ Nông nghiệp tỉnh Nam Định là một ngành kinh tế quan trọng được sản xuất trên quy mô 106 662 ha đất nông nghiệp trong tổng diện tích

164 986 ha đất tự nhiên Trong nông nghiệp, sản xuất lúa gạo có vai trò chủ lực trong việc cung cấp lương thực, thực phẩm, đảm bảo an ninh lương thực cho người dân, đồng thời có vị trí hết sức quan trọng đối với sự phát triển của các ngành kinh tế khác như chăn nuôi, thủy sản, chế biến nông sản Vì vậy lúa gạo đã được sản xuất ở hầu khắp các địa phương trong tỉnh với quy mô trên 150 nghìn ha, năng suất trung bình 5,6 tấn/ha/vụ, sản lượng trên 800 nghìn tấn/năm [3] Tuy nhiên do điều kiện canh tác khác nhau gắn liền với những môi trường đất và nước khác nhau đã ảnh hưởng đáng kể đến năng suất lúa gạo giữa các địa phương trong tỉnh Trong đó đất nhiễm mặn với quy mô 41.016, 6 ha tập trung tại các huyện Giao Thủy, Hải Hậu, Nghĩa Hưng, Trực Ninh và Xuân Trường đã ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất lúa của toàn tỉnh trong những năm gần đây Các số liệu thống kê cho thấy năng suất lúa tại các vùng nhiễm mặn thấp hơn đáng kể so với các vùng không nhiễm mặn trong những năm gần đây (Sở nông nghiệp và PTNT Nam Định, 2009) [3]

Biến đổi khí hậu đã và đang gia tăng chính là nguồn gốc sâu xa của sự nhiễm mặn, đe dọa đến an ninh lương thực và đói nghèo của các cư dân trong vùng Tình trạng đất nhiễm mặn ngày càng trở nên nghiêm trọng, ảnh hưởng trực tiếp đến sản xuất nông nghiệp các vùng ven biển trên thế giới cũng như ở Việt Nam Nam Định là một trong những tỉnh chịu sự tác động mạnh mẽ của hiện tượng xâm nhiễm mặn do mực nước biển dâng cao, thu hẹp diện tích đất trồng cây lương thực, thực phẩm Đặc biệt, trong điều kiện khí hậu toàn cầu đang biến đổi, hiện tượng băng tan ở hai cực và hệ lụy của nó là nước biển dâng đang là nguy cơ

cho các vùng đất canh tác thấp ven biển Như vậy, đất nhiễm mặn là một trong những yếu tố chính gây khó khăn cho chiến lược phát triển lúa gạo và ảnh hưởng

xa hơn là mục tiêu đảm bảo an ninh lương thực sẽ khó thành Nghiên cứu về các yếu tố sinh lý liên quan đến tính chịu mặn của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng

sự mất cân bằng nước, sự thay đổi giá trị của các yếu tố liên quan đến quang hợp

do môi trường mặn đã ức chế quá trình sinh trưởng, phát triển và làm giảm năng suất lúa Hoạt động sinh lý và trao đổi chất của cây lúa bị ức chế trong điều kiện mặn là do sự mất cân bằng nước, ngộ độc ion hoặc do mất cân bằng trong trao đổi ion [116] Độ mặn cao làm giảm hoạt động quang hợp của cây lúa [15] Các nhà khoa học trên thế giới và ở Việt Nam đã và đang nỗ lực nghiên cứu thu thập, sàng lọc, quy tụ các gen chịu mặn vào các giống lúa ưu tú nhằm tạo ra các giống lúa có khả năng chịu mặn cao để ứng phó với điều kiện bất thường của biến đổi khí hậu

và đáp ứng nhu cầu lương thực trên thế giới Ngày nay các hoạt động nghiên cứu, khai thác và chọn tạo giống lúa chịu mặn đã được tăng cường ở nhiều nước trên thế giới cũng như ở Việt Nam Trong đó các nguồn gen lúa địa phương, bản địa có vai trò đặc biệt quan trọng trong việc cải tiến khả năng chịu mặn của cây lúa Sử dụng nguồn gen lúa địa phương, cổ truyền trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn đã được chứng minh là một giải pháp sinh học mang tính bền vững và

có hiệu quả cao trong việc ổn định và nâng cao năng suất lúa cho các vùng nhiễm mặn [3] Bên cạnh giải pháp sử dụng nguồn gen lúa chống chịu mặn, các biện pháp canh tác khác như áp dụng các loại phân bón khác nhau cũng góp phần cải thiện tính chống chịu mặn, làm tăng năng suất và hiệu quả kinh tế trong canh tác lúa nước ở vùng nhiễm mặn Nghiên cứu về các biện pháp dinh dưỡng cho lúa trên đất mặn cũng đã được tiến hành thông qua việc áp dụng các loại phân bón chứa Ca2+ như CaO, CaCO3, CaSO4, Ca(NO3)2 cũng có khả năng làm tăng tích lũy nồng độ proline để điều chỉnh thẩm thấu, gia tăng khả năng hút nước của cây, hạn chế việc hấp thu và vận chuyển Na+, Cl-từ rễ vào thân cây, qua đó làm gia tăng khả năng chống chịu mặn cho cây lúa Tuy nhiên các công trình nghiên cứu ở nước ta về việc sử dụng các loại phân bón làm thúc đẩy quá trình quang hợp, gia tăng tỷ lệ chọn lọc của K+:Na+và giảm lượng hút Na+của cây trồng vẫn còn là một vấn đề mới mẻ và chưa có nhiều thành tựu Như thế vấn đề trong tâm trong

công tác ổn định và cải tiến năng suất lúa ở vùng nhiễm mặn tỉnh Nam Định là một biện pháp tổng hợp của việc sử dụng những giống lúa có khả năng sinh trưởng, phát triển, chống chịu mặn và có tiềm năng năng suất khá kết hợp với việc

áp dụng những loại phân bón thích hợp Do đó thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đặc

điểm nông sinh học của một số giống lúa địa phương tại vùng đất nhiễm mặn tỉnh Nam Định” là một giải pháp quan trọng và cấp thiết góp phần ổn định và cải

tiến năng suất lúa cho vùng nhiễm mặn tỉnh Nam Định trong những năm tới

2 Mục tiêu nghiên cứu

2.1 Mục tiêu tổng quát

Xác định các đặc tính nông sinh học và đa dạng di truyền của các giống lúa địa phương để giới thiệu một số giống chịu mặn tốt cho công tác chọn tạo giống lúa chịu mặn

ổn định và cải tiến năng suất lúa vùng nhiễm mặn Nam Định

- Kết quả nghiên cứu bộ giống đại diện cho tập đoàn lúa địa phương của ngân hàng gen cây trồng quốc gia là một tập hợp các dữ liệu khoa học có giá trị góp phần đánh giá tổng quan tình hình sinh trưởng, phát triển, chống chịu và tiềm năng năng suất các giống lúa địa phương tại các vùng nhiễm mặn Nam Định

- Kết quả đánh giá đa dạng di truyền, khả năng sinh trưởng, chống chịu, sự thích ứng, các yếu tố cấu thành năng suất trong bộ giống triển vọng là cơ sở để xác định giống lúa chịu mặn, góp phần cung cấp nguồn gen lúa chịu mặn cho các chương trình chọn tạo giống lúa cũng như giới thiệu và khuyến cáo nguồn gen lúa chịu mặn cho sản xuất

- Quy trình canh tác giống lúa chịu mặn là giải pháp khoa học để ổn định

và cải tiến năng suất lúa tại vùng nhiễm mặn Nam Định

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Giống lúa chịu mặn và kỹ thuật canh tác thích hợp cho năng suất, chất lượng và hiệu quả cao là bằng chứng của việc sử dụng giải pháp sinh học trong công tác cải tiến năng suất, nâng cao sản lượng, an ninh lương thực, góp phần ổn định sinh kế cho cư dân vùng nhiễm mặn Nam Định

4 Tính mới và những đóng góp của đề tài

- Xác định được đa dạng di truyền của nguồn gen lúa chịu mặn gồm 5 phân nhóm khác nhau với các nguồn gen điển hình với mức độ tương đồng là 0,78

- Xác định được một số chỉ tiêu sinh lý liên quan tới chịu mặn ở một giai đoạn của các nguồn gen lúa bản địa, bao gồm cường độ quang hợp, độ dẫn khí khổng, cường độ thoát hơi nước, chỉ số SPAD và hiệu suất lượng tử tối đa (Fv/Fm)

- Xác định được một số chỉ tiêu nông sinh học liên quan tới chịu mặn cả thời kỳ sinh trưởng của các nguồn gen lúa bản địa, bao gồm tốc độ ra lá, tốc độ đẻ nhánh, diện tích lá xanh và khối lượng chất khô, thời gian làm đòng, số bông/khóm và số hoa phân hóa/bông

- Lựa chọn được một số nguồn gen lúa bản địa có khả năng chịu mặn tốt để giới thiệu cho công tác chọn tạo giống lúa chịu mặn là: Lúa Chăm, Chăm biển, Cườm, Nếp Ốc Trong đó giống Nếp Ốc đã được nghiên cứu kỹ thuật canh tác thích hợp cho vùng nhiễm mặn Nam Định với mức phân bón 90 kg N/ha, mật độ

30 khóm/m2 cho năng suất cao nhất

5 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

5.1 Đối tương nghiên cứu

- Nghiên cứu hiện trạng sản xuất lúa trên vùng đất nhiễm mặn Nam Định: Thông qua hoạt động điều tra thực trạng canh tác lúa ở vùng nhiễm mặn để xác định những yếu tố tiềm năng và hạn chế chủ yếu

- Nghiên cứu bộ giống lúa địa phương ưu tú và xác định giống lúa chịu mặn: Trên cơ sở nghiên cứu 19 giống lúa ưu tú của tập đoàn lúa địa phương thuộc ngân hàng gen cây trồng quốc gia, tuyển chọn những giống chịu mặn tốt nhất

- Bước đầu nghiên cứu biện pháp canh tác tổng hợp cho giống lúa chịu mặn nâng cao năng suất và hiệu quả kinh tế trên vùng đất nhiễm mặn Nam Định: Được thực hiện trên giống lúa chịu mặn tốt nhất thông qua các yếu tố canh tác thích hợp, nhằm nâng cao năng suất, chất lượng và hiệu quả sản xuất

- Nghiên cứu biện pháp canh tác tổng hợp: Được thực hiện trong giai đoạn

2012 – 2013 thông qua các yếu tố mật độ, phân bón Các chỉ tiêu đánh giá bao gồm sinh lý, sinh trưởng, chống chịu và năng suất

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1 Biến đổi khí hậu là nguyên nhân hình thành đất nhiễm mặn

1.1.1 Biến đổi khí hậu ảnh hưởng đến sản xuất nông nghiệp ở nhiều nước trên thế giới

Biến đổi khí hậu (BĐKH) là sự biến động trạng thái trung bình của khí hậu toàn cầu hay khu vực theo thời gian từ vài thập kỷ đến hàng triệu năm Những biến đổi này được gây ra do quá trình động lực của trái đất, bức xạ mặt trời, và gần đây có thêm hoạt động của con người [141] Biến đổi khí hậu ngày nay không còn là vấn đề của một quốc gia hay của một khu vực mà là vấn đề toàn cầu Biến đổi khí hậu sẽ tác động nghiêm trọng đến sản xuất, đời sống và môi trường trên phạm vi toàn thế giới Nhiệt độ tăng, mực nước biển dâng cao (Hình 1.1), sẽ gây hiện tượng ngập lụt, gây nhiễm mặn nguồn nước, ảnh hưởng đến nông nghiệp, gây rủi ro lớn đối với công nghiệp và các hệ thống kinh tế - xã hội trong tương lai.Những thách thức của biến đổi khí hậu đối với sản xuất lúa gạo là vô cùng quan trọng Phần lớn lúa gạo mà thế giới sử dụng được trồng ở các vùng đất thấp hoặc vùng đồng bằng ở các quốc gia như Việt Nam, Thái lan, Bangladesh, Ấn

Độ và nhiều nước khác Những khu vực này lại có nguy cơ bị xâm nhập mặn khi mực nước biển dâng cao, cho thấy sự cần thiết của các giống lúa có khả năng chịu đựng được cả tình trạng ngập nước lẫn độ mặn cao Theo báo cáo của FAO (2010), trên 800 triệu ha đất trên toàn thế giới bị ảnh hưởng nghiêm trọng bởi muối và khoảng 20% diện tích tưới (khoảng 45 triệu ha) được ước tính bị vấn đề xâm nhập mặn theo mức độ khác nhau Điều này là nghiêm trọng hơn kể từ khi các khu vực tưới tiêu có trách nhiệm bảo đảm một phần ba sản xuất lương thực Thế giới Ở Châu Á nếu nước biển dâng lên 1m, khoảng 25.000km2 rừng đước

sẽ bị ngập, 10.000km2 đất canh tác và diện tích nuôi trồng thủy sản trở thành đầm lầy ngập mặn Ở hạ lưu sông Nil (Ai Cập), 6 triệu người phải di dời và 4.500km2 đất nông nghiệp bị ngập và nhiễm mặn Ở Bangladesh 18% diện tích đất nông nghiệp bị ngập ảnh hưởng đến 11% dân số Theo ước tính của Viện

nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) mỗi năm nông dân Ấn Độ và Bangladesh bị thiệt hại tới 4 triệu tấn thóc do lũ lụt, do nhiều giống lúa chỉ chịu ngập trong vòng chưa đầy một tuần Còn ở Maldives hơn 80% diện tích đất thấp hơn mực nước biển và có thể bị ngập, mặn khi nước biển dâng cao [141]

(Ứng phó với biến đổi khí hậu và nước biển dâng, 2009)

Hình 1.1 Dự báo khí hậu toàn cầu và mực nước biển dâng trong thế kỷ 21 1.1.2 Biến đổi khí hậu ảnh hưởng đến sản xuất lúa gạo ở Việt Nam

Việt Nam là một trong những nước chịu ảnh hưởng nặng nề do mực nước biển dâng Nước biển dâng thì phần lớn đất màu mỡ nhất của Việt Nam sẽ bị ngập mặn Theo đó, sản lượng lúa có thể giảm đáng kể do mực nước biển dâng cao và

sự thay đổi lượng mưa làm thay đổi thủy văn ở các vùng đồng bằng Do chúng ta

có bờ biển dài hơn 3.620 km, 28 tỉnh, thành phố giáp biển nên mực nước biển dâng cao sẽ làm giảm lưu lượng dòng chảy của các con sông, thậm chí ngay cả tại các nơi xa bờ biển [141]

Bảng 1.1 Kịch bản nước biển dâng ở Việt Nam so với thời kỳ 1980 – 1999

Các nhà khoa học chỉ ra rằng, khi nước biển dâng, tùy mức độ sẽ có những phần diện tích canh tác ở Đồng bằng Sông Cửu Long, Đồng bằng Sông Hồng, các đồng bằng duyên hải khác bị ngập mặn Theo kịch bản A1FI lũ sẽ gây ngập 90% diện tích trong 4,5 – 5 tháng/năm, vào mùa kiệt nước mặn (nồng độ muối 4%) xâm nhập trên 70% diện tích (Bảng 1.1) Đây lại là những vựa lúa của cả nước nên khi đó chắc chắn an ninh lương thực bị đe dọa Không những thế, vào cuối thế

kỷ 21, nhiệt độ trung bình năm ở các vùng khí hậu phía Bắc có thể tăng so với trung bình thời kỳ 1980 – 1999 khoảng 3,1 – 3,60C; trong đó Tây Bắc là 3,30C; Đông Bắc là 3,20C; Đồng bằng Bắc Bộ là 3,10C và vùng Bắc Trung Bộ là 3,60C Mức nhiệt độ tăng trung bình năm của các vùng khí hậu phía Nam là 2,40C; ở Nam Trung Bộ là 2,10C; ở Tây Nguyên là 2,60C Kéo theo đó là lượng mưa tăng khoảng 9 – 10% ở Tây Bắc, Đông Bắc; 10% ở Đồng bằng Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ;

4 – 5 % ở Nam Trung Bộ và khoảng 2% ở Tây Nguyên, Nam Bộ Lượng mưa thời

kỳ từ tháng 3 đến tháng 5 sẽ giảm 6 – 9% ở Tây Bắc, Đông Bắc và Đồng bằng Bắc Bộ; khoảng 13% ở Bắc Trung bộ Lượng mưa vào giữa mùa khô ở Nam Trung Bộ, Tây Nguyên, Nam Bộ lại giảm khoảng 13 – 22% Lượng mưa các tháng cao điểm của mùa mưa tăng 12 – 19% ở phía Bắc và Nam Trung Bộ, còn ở Tây Nguyên và Nam Bộ chỉ vào khoảng 1 – 2% [141] Điều đó cho thấy Việt Nam

là một trong những nước bị ảnh hưởng nghiêm trọng nhất bởi mực nước biển dâng, dẫn đến sự xâm nhiễm mặn ngày càng gia tăng, chủ yếu là ĐBSH và ĐBSCL Mặn

là hiện tượng liên kết với nước biển dâng mang nước mặn tiến sâu vào đất liền, biến nhiều vùng đất trồng lúa bị mặn hóa [9] (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2000)

1.1.3 Phân loại đất nhiễm mặn và quá trình xâm nhiễm mặn

Đất mặn được xem là đất có vấn đề phổ biến trên toàn thế giới, làm hạn chế năng suất cây trồng Tính chất vật lý, hoá học của đất mặn rất đa dạng Biến động này có liên quan đến nguồn gốc sinh vật mặn, độ pH, hàm lượng chất hữu cơ, chế

độ thủy văn và nhiệt độ của đất và không khí…[48] (Akbar et al., 1982) Hội khoa

học Đất Mỹ (SSSA-1979) đã xác định đất mặn là đất có độ dẫn điện (EC) từ 2 - 4 dS/m Đất mặn toàn thế giới chiếm tới 7% diện tích đất Sự mặn hóa cũng làm giảm diện tích tưới tiêu trên thế giới 1-2% mỗi năm Ở 2 lục địa đất bị nhiễm mặn

nhiều và ít có khả năng trồng trọt được là Châu Âu và Bắc Mỹ Ở Châu Á 80% đất

bị nhiễm mặn vẫn có khả năng trồng trọt Theo ước tính, mặn sẽ tàn phá 50% diện tích đất canh tác vào năm 2050 [56] Đất mặn là đất có hàm lượng “muối tan” cao Loại đất này có tên gọi phổ biến trên thế giới là các tên “saline soils” (đất mặn) và

“salt-afected spoils” (đất giả mặn) Nguồn gốc tạo thành đất mặn được các nhà khoa học trên thế giới tổng kết nghiên cứu và phân loại theo nguồn gốc [20]:

(i) Đất mặn Solonchaks có diện tích vào khoảng 260 triệu ha (theo Dudal, 1990) hoặc 340 triệu ha, phân bố nhiều nhất ở vùng Bắc bán cầu, một phần đáng

kể ở Liên Xô cũ, Trung Á, Châu Úc và Châu Mỹ Theo phân loại đất UNESCO gọi là đất phù sa mặn (Salic Fluvisol) do đặc tính mặn chưa đạt tiêu chuẩn của nhóm (major soil gruopings) mà chỉ đạt tiêu chuẩn loại hay đơn vị đất (soils units)

FAO-(ii) Đất mặn Solonetz hay còn gọi là đất mặn kiềm (alkali soils hoặc sodic soils), thành phần của Solonetz chứa nhiều Na2CO3 và các chất kiềm tạo độ PH > 8,5 Đặc điểm của đất Solonetz là sự phân tầng rõ rệt tạo nên hình thái phẫu diện đất riêng biệt, chứa Na+ trao đổi trong keo đất Đất Solonetz trên thế giới có khoảng

135 triệu hecta, phân bố nhiều ở Ukraine, Russia, Kazakhstan, Hungary, Bulgaria, Rumania, China, USA, Canada, South Africa và Australia Trước đây, Solonetz được xếp cùng nhóm với đất Solonchaks (và được gọi là đất bị ảnh hưởng của muối

“salt-affected soils”) tuy nhiên do hai loại đất có sự khác biệt về hình thái phẫu diện đặc tính lý hóa học nên các hệ thống phân loại ngày nay (trường phái phát sinh học đất của Nga, trường phái phân loại định lượng Soil Taxonomy của Mỹ,

và phân loại đất FAO-UNESCO) đều tách biệt hai loại đất này trong hệ thống phân loại của mình

(iii) Đất Sodod: được hình thành do quá trình rửa mặn bằng nước ngọt Dấu hiệu đặc trưng cho đất solod là sự có mặt của SiO2 ở tầng A gần giống như Potzon Nhiều tác giả cho rằng trong quá trình Solod hóa, nhiều oxit lưỡng tính bị rửa trôi khỏi tầng mặt, nhưng một phần chúng ở điều kiện ngập nước bị khử (oxit Mn và Fe) về mùa khô có thể chuyển động đi lên rồi tích tụ lại thành những vệt, những dải thậm chí có kết von (kết von Fe hoặc Mn) ở độ sâu 15-30 cm

Xâm nhiễm mặn thực chất là 2 quá trình: (i) Xâm nhập mặn do hậu quả của bão và hạn hán gây ra (Mặn ven biển - Coastal salinity hoặc vùng cửa sông do nước biển xâm nhập vào mùa khô); và (ii) nhiễm mặn (mặn hóa) là quá trình xâm nhập mặn và tích tụ các muối và các kim loại kiềm trong môi trường đất, nước tạo cho các môi trường thành phần này từ chỗ chưa bị mặn trở thành mặn (Mặn trong đất, do muối từ trong đất vào mùa khô theo mao dẫn từ tầng dưới lên - Inland salinity) Nhiễm mặn là quá trình tổng hợp, rất phức tạp, là kết quả của quá trình xâm nhập mặn, nước mặn chảy tràn, đến việc xâm nhập mặn nước ngầm Đất bị nhiễm mặn chỉ khi các tầng đất tích lũy một lượng lớn muối, điều này đòi hỏi thời gian để đất nhiễm mặn trở thành đất mặn Biến đổi khí hậu toàn cầu như hiện nay cũng là nguyên nhân gây quá trình nhiễm mặn Khi tính đến quá trình xâm nhiễm mặn, nhiều nghiên cứu của nhiều tác giả trên thế giới đã nhận định: Ước tính có khoảng 45 triệu trong tổng số 230 triệu ha đất canh tác bị mặn hóa Diện tích đất

bị nhiễm mặn chiếm hơn 50 % đất canh tác ở Iran, Xiri 25 – 50 %, Irăc 30%, Trung Quốc 20% và Ấn Độ 15% [54] Nhiễm mặn là một vấn đề nghiêm trọng nhất hiện nay đối với sản xuất nông nghiệp Theo thống kê trên Thế giới, 20% diện tích đất trồng trọt có điều kiện tưới tiêu bị nhiễm mặn [79] Ở các vùng khô hạn và bán khô hạn, độ ẩm không khí thấp, nhiệt độ cao, sự thoát hơi nước nhanh làm ảnh hưởng đến nguồn nước và sự cân bằng muối ở trong đất, nguyên nhân này gây nên hiện tượng mặn hoá Đối với vùng ven biển, vào mùa khô nước biển xâm nhập vùng diện tích nằm gần bờ biển, nước biển rút đi tạo thành lớp muối đọng lại và có thể gây nên sự nhiễm mặn đất Bên cạnh đó, hạn hán cũng làm tăng mức độ xâm nhập mặn sâu vào đất liền bởi mạch nước ngầm dâng cao, đồng thời hạn hán còn làm giảm khả năng ém mặn bởi lượng nước ngọt ở các lưu vực sông thấp

1.1.4 Các vùng lúa nhiễm mặn ở Việt Nam

1.1.4.1 Đặc điểm chung của các vùng lúa nhiễm mặn

Theo Hoàng Kim và cộng sự (2003) [91] thì nước ta có khoảng 1 triệu ha đất nhiễm mặn, các vùng nhiễm mặn tập trung chủ yếu ở 2 vùng châu thổ lớn là

ĐBSH và ĐBSCL Ảnh hưởng của nước biển ở vùng cửa sông vào đất liền ở ĐBSH chỉ khoảng 15km, nhưng ở vùng ĐBSCL lại có thể xâm nhập tới 40 – 50

km [77] Theo kịch bản biến đổi khí hậu mới nhất (2011 - do Bộ Tài nguyên - Môi trường xây dựng) dự báo khoảng 7.600km2

(tương đương 20% diện tích) ĐBSCL

sẽ chìm khi nước biển dâng 75cm và ở mức 100cm thì phạm vi ngập trải rộng trên diện tích 15.116km2, tương đương 37,8% diện tích tự nhiên toàn vùng Dự báo vào năm 2030, khoảng 45% đất của ĐBSCL có nguy cơ nhiễm mặn cục bộ Nhiễm mặn gây hại rất lớn cho sự sinh trưởng và phát triển của cây lúa, trung bình năng suất lúa có thể giảm 20-25%, thậm chí tới 50% 141] ảnh hưởng nghiêm trọng đến canh tác 3 vụ mùa, sản lượng lương thực bị mất đi đáng kể, đe dọa an ninh lương thực quốc gia

Hơn 21.000km2 diện tích tự nhiên với những điều kiện tự nhiên thuận lợi của ĐBSH đã được khai thác từ lâu đời, biến vùng châu thổ này thành vựa lúa lớn thứ hai của cả nước, sau ĐBSCL Diện tích đất đai được sử dụng vào hoạt động nông nghiệp ở đây lên tới 79 vạn ha Tuy nhiên, những năm gần đây diện tích đất bị nhiễm mặn ngày càng tăng cao Các vùng lúa nhiễm mặn ở ĐBSH gồm các tỉnh Thái Bình, Hải Phòng, Nam Định, Ninh Bình Vùng ven biển thuộc Hải Phòng bị nhiễm mặn khoảng 20.000 ha ở cả hai dạng nhiễm mặn tiềm tàng và nhiễm mặn xâm nhiễm từ 0,3-0,5% Tỉnh Thái Bình có khoảng 18.000

ha nhiễm mặn Tỉnh Nam Định có khoảng 10.000 ha Tỉnh Thanh Hóa có khoảng 22.000 ha đất nhiễm mặn [2]

1.1.4.2 Vùng lúa nhiễm mặn ĐBSCL

ĐBSCL có diện tích tự nhiên là 3,96 triệu ha, trong đó đất sản xuất nông nghiệp khoảng 2,9 triệu ha [1] Về đất nông nghiệp, theo Trần Thanh Cảnh (1998) [11], vùng ĐBSCL nhóm đất mặn có diện tích 744.000 ha, chiếm 18,9%, có độ phì tự nhiên cao, nhưng đất bị nhiễm mặn, nên việc tăng vụ, tăng năng suất trong sản xuất bị hạn chế ĐBSCL có khoảng 1,8 – 2,1 triệu ha đất tự nhiên chịu ảnh hưởng của mặn tập trung ở các tỉnh Cà Mau, Bạc Liêu, Tiền Giang, Bến Tre, Trà Vinh, Sóc Trăng và Kiên Giang, phần lớn là đất bị nhiễm mặn kết hợp với phèn, ngập

nước [34] Bộ Nông nghiệp và PTNT (2001) [7] chia vùng ĐBSCL ra làm 06 vùng: vùng ven và giữa sông Tiền và sông Hậu, vùng Đồng Tháp Mười, vùng Tây sông Hậu, vùng Tứ giác Long Xuyên, vùng Bán đảo Cà Mau, vùng ven Biển Đông Trong đó các vùng bị ảnh hưởng mặn chính là:

+ Vùng Bán đảo Cà Mau: diện tích tự nhiên 946.000 ha, gồm đất mặn và đất phèn mặn Yếu tố chính ảnh hưởng đến sản xuất của vùng là thiếu nước ngọt

và ảnh hưởng mặn Hiện nay đang sản xuất theo một số mô hình sau: 1 đến 2 vụ lúa trong năm; nuôi thủy sản, rừng ngập mặn, 1 vụ lúa + 1 vụ tôm; rừng – tôm

+ Vùng ven biển Đông: diện tích tự nhiên: 1.073.000 ha, gồm các loại đất: đất phù sa, đất mặn và đất cát giồng Yếu tố chính ảnh hưởng đến sản xuất của vùng là không ngập lũ, thiếu nước ngọt và ảnh hưởng mặn Hiện nay đang có những mô hình sản xuất như: 1 đến 2 vụ lúa trong năm; nuôi thủy sản; dừa; cây ăn trái; 1 vụ lúa + 1 vụ tôm; rừng - tôm

+ Diện tích nuôi thủy sản nước mặn, lợ chỉ tập trung ở 8 tỉnh ven biển vùng Đồng bằng sông Cửu Long: Long An, Tiền Giang, Bến Tre, Trà Vinh, Sóc Trăng, Bạc Liêu, Cà Mau, Kiên Giang Năm 2005, diện tích có thể đạt: 564.650 ha, tăng 142.458 ha so với năm 2001 (diện tích năm 2001: 422.192 ha) dự kiến năm 2010 đạt: 649.430 ha, tăng 84.780 ha so với năm 2005 [1]

Nhìn chung ở ĐBSCL, đất bị nhiễm mặn được xếp vào một trong những trở ngại chính trong sản xuất lúa gạo Những năm gần đây, phong trào chuyển đổi từ trồng lúa sang nuôi tôm nước lợ bị nhiễm mặn ở các vùng ven biển đã làm cho một

số vùng lúa lân cận trở nên bị nhiễm mặn gây ảnh hưởng xấu đến sản lượng lúa

1.1.4.3 Vùng lúa nhiễm mặn ĐBSH và một số tỉnh Trung bộ

Vùng lúa nhiễm mặn ĐBSH thuộc các tỉnh Thái Bình, Hải Phòng, Nam Định, Ninh Bình Một số vùng ven biển thuộc Hải Phòng bị nhiễm mặn khoảng 20.000 ha ở cả hai dạng nhiễm mặn tiềm tàng và nhiễm mặn xâm nhiễm từ 0,3- 0,5, chủ yếu tập trung tại các huyện như: Kiến Thụy, Tiên Lãng, Thủy Nguyên, Vĩnh Bảo Tỉnh Thái Bình có khoảng 18.000 ha nhiễm mặn chủ yếu ở các huyện

Thái Thụy, Tiền Hải, Kiến Xương Tỉnh Nam Định có khoảng 10.000 ha chủ yếu

ở các huyện Nghĩa Hưng, Hải Hậu, Giao Thủy, Trực Ninh, Xuân Trường (Hình 1.2) Các giống lúa mùa địa phương trước đây thường được gieo trồng là: Cườm, Nhộng, Tẻ Tép, Tẻ Đỏ, Chiêm Bầu, Cút Hương với năng suất thấp, chỉ đạt 18-20 tạ/ ha Gần đây một số giống chịu mặn trung bình như: Mộc Tuyền, X21, X19 cho năng suất khá cao nhưng có dạng hình yếu rạ, ít chịu phân, cao cây, lá lướt [24] Năm 2010, tại Thanh Hoá, nước biển xâm thực sâu vào đất liền, độ mặn vượt ngưỡng cho phép nên các trạm bơm ngừng hoạt động Nhiều diện tích lúa ở các huyện Hà Trung, Tĩnh Gia, Nga Sơn, Hậu Lộc bị khô hạn nặng Riêng huyện Hậu Lộc có tới 2.000 ha thiếu nước tưới, nhiều xã của huyện lúa đông xuân bị thiệt hại

từ 40-50% Ngoài ra dọc ven biển các tỉnh miền Trung đất cũng bị nhiễm mặn như

Hà Tĩnh có khoảng 17.919 ha, Quảng Bình có hơn 9.300 ha bị nhiễm mặn và Ninh Thuận có gần 2300 ha đất nhiễm mặn Các giống lúa địa phương thường được canh tác tại các vùng này là: Thuận Yến, nếp Bờ Giếng, Trắng Điệp…

Hình 1.2 Giới hạn xâm nhập mặn 4‰ tại ĐBSH và Thanh Hóa tương ứng với

các kịch bản khác nhau của nước biển dâng

1.1.4.4 Vấn đề vùng lúa nhiễm mặn tỉnh Nam Định

Nam Định là tỉnh ven biển thuộc đồng bằng châu thổ sông Hồng, chịu ảnh hưởng mạnh của chế độ thủy triều Diện tích tự nhiên toàn tỉnh là 164.986 ha, trong đó, diện tích đất nông nghiệp 106.662 ha Diện tích đất trồng lúa xấp xỉ

81.000 ha, trong đó có 30.065 ha tại 3 huyện ven biển: Hải Hậu (10.940 ha), Nghĩa Hưng (11.155 ha), Giao Thủy (7.970 ha) Hàng năm, 3 huyện ven biển này có khoảng 12.000 ha bị ảnh hưởng mặn, trong đó có khoảng 5.000 ha bị nhiễm mặn nặng Theo Phòng Nông nghiệp huyện Hải Hậu, hàng năm biển xâm thực vào sâu trong đất liền hàng chục mét Sự thất thu về năng suất, chất lượng và hiệu quả cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng tại các vùng đó ảnh hưởng không nhỏ đến sản xuất, thu nhập và đời sống nhân dân Nhiều diện tích đất thấp trồng lúa ven biển của các tỉnh duyên hải, trong đó có Nam Định đang đứng trước nguy cơ mặn hóa trầm trọng và mất khả năng canh tác Diện tích nhiễm mặn nặng tập trung ở các xã: Giao Thiện, Giao Hương, Giao Lạc, Giao An, Giao Xuân, Giao Long, Giao Hải, Bạch Long, Giao Phong, Giao Thịnh, Thị trấn Quất Lâm - huyện Giao Thủy; Hải Châu, Hải Lộc, Hải Đông, Hải Hòa, Hải Xuân, Văn Lý, Thị trấn Thịnh Long - huyện Hải Hậu; Nghĩa Hải, Nghĩa Lâm, Nghĩa Lợi, Nghĩa Bình, Nam Điền, Nông trường Rạng Đông - huyện Nghĩa Hưng Độ mặn trong đồng ở đầu vụ Xuân thường

đo được từ 0,7 - 3,0‰, những năm khô hạn kéo dài, độ mặn lên tới trên 8‰ Điển

hình là vụ Xuân 2010 (ngày 19/01): đo trên triền sông Hồng, tại cống số 7 (cách

biển 28 km), độ mặn 4,4‰; trên triền sông Ninh, tại cống Rõng (cách biển 23 km), độ mặn 8,5‰; trên triền sông Đáy, tại cống Tam Tòa (cách biển 34 km), độ mặn 3,0‰ Tại 7.000 ha đất nhiễm mặn nhẹ hơn cũng thường có độ mặn từ 0,7 - 1,2‰ Liên tục trong những vụ Xuân gần đây, mỗi năm tỉnh Nam Định đều có hàng ngàn ha bị ảnh hưởng nặng của mặn, trong đó có từ hàng trăm đến vài ngàn

ha lúa bị chết (vụ Xuân 2008 bị chết trên 2.000 ha, vụ Xuân 2009 bị chết 660 ha,

vụ Xuân 2010 bị chết 980 ha) Việc canh tác lúa trên những diện tích nhiễm mặn đều rất khó khăn do phải thau rửa đồng ruộng từ 2 – 3 lần trước khi gieo cấy, chi phí thủy lợi, vật tư, lao động đều tăng cao nhưng năng suất lúa thường thấp hơn từ

20 - 30% so với nơi khác Diện tích đất trồng lúa bị nhiễm mặn ở các huyện Giao Thủy, Hải Hậu, Nghĩa Hưng đang ngày càng lớn và mức độ nhiễm mặn ngày càng nặng hơn Nước mặn đang lấn sâu vào các cửa sông của tỉnh Nam Định và đang có xu hướng xâm nhập sâu hơn vào khu vực nội đồng Đến ngày 2/3/2010, tại cống Cồn Nhất (triền sông Hồng), độ mặn đo được là 15‰; tại cống Ngô Đồng

(huyện Nghĩa Hưng) là 10‰; tại triền sông Hồng, khu vực cống Hạ Miêu 1 (huyện Giao Thuỷ, cách biển gần 30 km) độ mặn đo được là 2,7‰; tại triền sông Ninh, khu vực cống Rõng (huyện Trực Ninh, cách biển gần 30 km) là 1,3‰; triền sông Đáy khu vực cống Bình Hải (cách biển gần 20km) là 0,8‰ Hiện tượng này rất hiếm khi xảy ra từ trước đến nay và rất nguy hiểm, khiến nhiều trạm bơm đầu mối phải dừng hoạt động, hoặc hoạt động với cơ số máy thấp Với các cống vùng triều thuộc những huyện phía Nam tỉnh Nam Định, do mực nước thấp, độ mặn tiến sâu vào các cửa sông, nên số giờ mở cống lấy nước giảm đáng kể, thậm chí có địa phương phải giảm tới 70-80% Đoạn sông Hồng chảy qua, mặn đã vượt quá cống Ngô Đồng lên tận cống Hạ Miêu (thuộc huyện Giao Thủy, Xuân Trường) Trên sông Ninh Cơ mặn lên tới cống mức 1 Do độ mặn vượt quá mức cho phép trên 30‰ (bình thường 0,7‰ trở xuống mới gieo mạ được) nên số giờ lấy nước ngọt chỉ đạt 1,5 - 3 giờ/ngày Tất cả 23 cống xả nước tưới tiêu đều bị mặn nặng,

có những cống như Cồn Nhất, Cồn Nhị, Ngô Đồng (trên sông Hồng), cống Trà Thương, Trung Ninh (sông Ninh Cơ) nhiễm mặn trên 30‰ (Báo cáo của Phòng Nông nghiệp huyện Giao Thủy, 2010) Vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu các giải pháp cụ thể nhằm ổn định, nâng cao năng suất và hiệu quả trồng lúa tại các vùng đất nhiễm mặn trên

1.2 Cơ sở khoa học của nghiên cứu giống lúa chịu mặn

1.2.1 Đặc điểm di truyền tính chống chịu mặn của cây lúa

1.2.1.1 Vai trò của đa dạng di truyền trong cải tiến giống lúa chịu mặn

Ngân Hàng Gen thế giới đang lưu giữ 572.029 mẫu giống lúa trồng (Oryza

sativa và Oryza glaberrima) và khoảng 23.000 mẫu lúa hoang, tại 6 ngân hàng

gen lớn, tất cả nằm ở Châu Á (http://rice.generationcp.org), trong đó, Ngân hàng Gen Việt Nam có khoảng trên 7.000 mẫu giống Đa dạng di truyền cây lúa sẽ có thể thỏa mãn được mục tiêu tạo giống thích ứng với biến đổi khí hậu thông qua chương trình “Gene Mining” (Tìm mỏ gen) Các nước đều đặt nội dung bảo tồn như vậy như chiến lược phát triển cơ bản quốc gia cho công nghệ sinh học và cách mạng xanh tương lai Bản chất của công nghệ di truyền tập trung vào 3

nội dung: Ngân hàng gen (giống), công nghệ khả thi (chuyển nạp gen, marker

chọn lọc cải biên theo hướng an toàn thí dụ pmi, promoter đa chức năng, v.v ),

thực hiện các công nghệ ấy đối với các gen điều khiển những tính trạng mong muốn Công ước đa dạng sinh học đã được 126 quốc gia ký kết, trong đó có Việt Nam Hiệp Ước Quốc tế về Tài nguyên di truyền thực vật cho Lương thực và Nông nghiệp (ITPGRFA) được ký ban hành vào năm 2001 và thực sự có hiệu lực vào ngày 29-6-2004 Đến 31-8-2010, có 125 quốc gia thành viên chấp nhận các điều khoản của Hiệp ước này Thế giới hiện có 1.700 Ngân hàng gen, trong đó 11 Ngân hàng gen thuộc CGIAR với 650.000 mẫu giống được bảo quản ex-situ Trung tâm bảo quản ex-situ lớn nhất là Global Seed Vault ở Svalbard, Na Uy Việc tìm kiếm, phát hiện gen qúi hiếm phục vụ cho an ninh lương thực và đề ra các giải pháp tốt đối với bệnh khiếm dưỡng được khuyến khích Đa dạng genome

và nguồn gốc của genome được dựa trên cơ sở di truyền tiến hóa theo nghiên cứu của Đại học Indiana, Hoa Kỳ [102] Di truyền quần thể thúc đẩy sự phát triển hoặc làm mất đi genome của loài sinh vật nào đó trên trái đất, tùy thuộc vào: (1)

số gen/loài sinh vật; (2) tính chất đa dạng của vùng điều tiết trong genome; (3) hiện tượng “intron proliferation” hay “spliceosomal” trong nhân; (4) hiện tượng transposon và retrotransposon Qui mô của quần thể thường tương quan nghịch với kích thước của sinh vật Số lượng intron trong một gen tiến dần đến giới hạn tại qui mô intron nhỏ nhất [102] Lĩnh vực di truyền quần thể đã công bố nhiều mô hình toán học mới giúp ích cho nghiên cứu di truyền của người, với công trình của GS Bruce Weir, ĐH North Carolina, USA [8] Đa dạng di truyền là

sự đa dạng về thành phần gen giữa các cá thể trong cùng một loài và giữa các loài khác nhau; sự đa dạng về gen có thể di truyền được trong một quần thể hoặc giữa các quần thể Nghiên cứu đa dạng di truyền còn giúp đánh giá nguồn tài nguyên di truyền của tập đoàn giống cây trồng, vật nuôi, giúp cho việc sử dụng nguồn tài nguyên di truyền hiệu quả hơn Đặc biệt, nghiên cứu đa dạng di truyền có thể giúp tiên đoán khả năng cho ưu thế lai giữa các cặp bố mẹ (Cặp bố mẹ nào có khoảng cách di truyền xa hơn thường sẽ cho ưu thế lai lớn hơn)

Một số chỉ số cần thiết:

Tương đồng di truyền giữa 2 mẫu: I =

2 1

12

Q Q q

Khoảng cách di truyền giữa 2 mẫu: D = – ln(I)

Trong đó: q12 - số các alen đồng nhất ở cả 2 mẫu; Q1 và Q2 - tổng số các alen của mẫu 1 và mẫu 2

Tương đồng di truyền: biến thiên từ 0 đến 1 Các mẫu có độ tương đồng càng gần trị số 1 thì chúng có mức độ tương đồng di truyền càng lớn hơn Khoảng cách di truyền: biến thiên từ 0 đến ∞ Các mẫu có khoảng cách di truyền gần tới trị

số 0 thì chúng càng gần nhau Các mẫu có khoảng cách di truyền càng lớn thì chúng càng xa nhau (về phương diện di truyền) Dựa vào tương đồng di truyền hoặc khoảng cách di truyền, người ta thiết lập sơ đồ cây Sơ đồ cây phản ánh trực quan các nhóm mẫu gần nhau hay xa nhau

Một số chương trình phân tích đa dạng di truyền

+ NTSYS: Rất phổ biến Sử dụng các thông số “1” hay “+” (có mặt), và

“0” hay “-“(vắng mặt) Có thể dùng chương trình NTSYS cho các chỉ thị phân tử RAPD, AFLP hay các chỉ thị “trội’ khác

+ PopGene: Tương đối phổ biến Sử dụng các thông số “1” (có mặt), và “0” (vắng mặt) trong trường hợp chỉ thị di truyền là “trội”, hoặc các thông số AA, BB,

CC, AB, AC, BC trong trường hợp chỉ thị di truyền là “đồng trội” Ngoài ra, PopGene còn được sử dụng trong trường hợp cần đánh giá những mẫu vật của nhiều quần thể hoặc nhóm các quần thể

Trong phân tích tính đa dạng di truyền, ở dạng đơn lẻ hay nhóm thì các chỉ thị phân tử có thể sinh ra những mẫu đặc trưng cho mỗi kiểu gen cá thể [73] Tính

đa dạng di truyền là cơ sở tạo nên ưu thế lai Khi sự đa dạng di truyền của bố mẹ tham gia lai càng lớn thì sự biểu hiện ưu thế lai càng mạnh Dựa vào chỉ thị phân

tử có thể xác định tính đa dạng di truyền giữa các giống, các loài, giữa các cá thể cùng loài Do đó, cần thiết phải nghiên cứu một cách tổng hợp về vốn gen của giống đang hiện hành để so sánh với tổ tiên của chúng và các loài thân thuộc Điều

này không chỉ cung cấp thông tin về mối quan hệ họ hàng mà còn giúp nhận biết những gen mới và có ích Những kỹ thuật phân tử khác nhau đã và đang được ứng dụng trong nghiên cứu đa hình ADN như: kỹ thuật đa hình độ dài mảnh phân cắt giới hạn (RFLP), đa hình AND nhân bội ngẫu nhiên (RAPD) và vi vệ tinh [103],

và gần đây là đa hình chiều dài mảnh phân cắt giới hạn được nhân bội AFLP Trong số các kỹ thuật RFLP, RAPD, SSR, AFLP, STS thì kỹ thuật AFLP cho kết quả nhanh đỡ tốn kém AND, đáng tin cậy và khả năng cho đa hình cao Nhược điểm của kỹ thuật này là khó thao tác và không xác định được vị trí của chỉ thị tìm được trên NST Các nhà khoa học đã sử dụng phương pháp RAPD-PCR để đánh

giá sự thay đổi về di truyền trong 23 mẫu quần thể Oryza granulata thu thập được

từ các vùng phân bố chính trên thế giới Kỹ thuật PCR này tạo ra hàng trăm chuỗi trình tự có độ dài phân tử khác nhau được ghi nhận, từ đó tạo ra một ADN hay profile có thể phân biệt giữa các loài Các tác giả cho biết phân tích giống lúa

Oryza granulata bằng phương pháp này cho thấy mức độ biến đổi di truyền từ

thấp tới cao trong các loại lúa dại Việc đánh giá đa dạng di truyền có một vai trò nữa là giúp thu thập và xây dựng một nguồn gen hạt nhân (core collection) để sử dụng trong lai tạo giống Quỹ gen là một tập hợp rất lớn biến dị di truyền, do vậy chọn đại diện cho các biến dị của nguồn gen phục vụ cho các mục tiêu tạo giống khác nhau là rất cần thiết, mở rộng nền tảng di truyền của giống cây trồng Phân tích AFLP cũng đã được ứng dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền của 42

giống lúa thuộc loài phụ indica, sử dụng 6 tổ hợp của 2 cặp mồi PstI và MseI [88]

Trong phân loại học, những chỉ thị phân tử phản ánh những thay đổi có thể di truyền trong trình tự chuỗi ở cả những vùng mã hóa và không mã hoá Bởi vậy nó cung cấp thêm những công cụ cho việc khám phá sự biến đổi loài và mối quan hệ chủng loại phát sinh giữa các quần thể và giữa các loài [68] Những chỉ thị phân tử AND nhậy hơn và cũng có nhiều hơn những chỉ thị protein [94]

Đánh giá đa dạng di truyền là bước quan trọng trong công tác cải tiến giống, nhất là đối với những giống cây trồng bắt nguồn từ một nền tảng di truyền hẹp Việc chọn lọc giống chỉ căn cứ trên năng suất qua nhiều năm đã làm thất thoát những nguồn gen quý giá như các gen kháng bệnh và kháng các yếu tố vô sinh khác (gió,

độ mặn, khí hậu lạnh) Hiện nay các nhà khoa học đang quay lại tìm những nguồn gen đó trong các loài hoang dại (được lưu trữ trong quỹ gen) [99] Tại Viện khoa học Nông nghiệp Trung Quốc đã tiến hành các nghiên cứu về “sự đa dạng di truyền

trong việc tiếp cận giống lúa hoang dã Oryza granulata từ miền Nam và Đông nam

Châu Á” Nghiên cứu sử dụng chỉ thị phân tử để xác định khoảng cách di truyền giữa các dòng bố mẹ trong tập đoàn các giống lúa thuộc 3 loài phụ khác nhau

(Indica, Japonica, Javanica) đã được tập trung nghiên cứu mạnh mẽ ở nhiều phòng

thí nghiệm trên thế giới [76] Mục tiêu của các nghiên cứu này nhằm xác định khoảng cách di truyền giữa các bố, mẹ để có thể chọn tổ hợp lai cho ưu thế lai cao một cách chính xác Khắc phục những yếu điểm chính của chọn tạo giống theo phương pháp truyền thống là tốn kém nhân công và đòi hỏi thời gian dài Việc sử dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống lúa có thể nhanh chóng chính xác được sự đa dạng di truyền của các vật liệu, đồng thời giúp các nhà chọn giống lựa chọn cho bố

mẹ của tổ hợp lai cho ưu thế lai cao thay vì phải lai hàng ngàn cặp rồi đánh giá chọn lọc, lai thử lại, đánh giá và khảo nghiệm để tìm ra tổ hợp mong muốn theo phương pháp truyền thống Những hoạt động đầu tiên biểu thị rõ nhất trong bảo tồn quỹ gen và chọn tạo giống lúa Chỉ thị phân tử AFLP, SSR đã được sử dụng

phổ biến trong nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa (Oryza sativa L.) [63], [74]

đã công bố đa dạng di truyền của hoạt động điều tiết gen waxy Dòng hóa gen

mục tiêu nhờ BAC clone được thực hiện trên gen Xa-21, Bph-10 [8] Gần đây, gen

giả định điều khiển tính chống chịu hạn trên nhiễm sắc thể số 9 cũng được dòng hóa [30] trên cơ sở thành lập thư viện BAC của Viện Lúa ĐBSCL Gen điều khiển mùi

thơn fgr được phát hiện nhờ microsatellite thông qua kỹ thuật “fine mapping” trên

đoạn phân tử liên kết chặt với RG28 của nhiễm sắc thể số 8, và áp dụng MAS để

chọn dòng lai có fgr [8] Giống OM6162, OM4900 được phát triển thành công ra

sản xuất bằng phương tiện này Gen mục tiêu từ loài lúa hoang được du nhập thành công vào lúa trồng thông qua kỹ thuật cứu sống phôi mầm (embryo rescue) Thao tác trên nhiễm sắc thể được thực hiện thông qua kỹ thuật FISH (fluorescent

in-situ hybridization) khi lai với lúa hoang Giống dẫn xuất từ lúa hoang Oryza rufipogon có nguồn gốc từ đất phèn nặng ở Tràm Chim, Đồng Tháp Mười là

AS996 (IR64 x Oryza rufipogon) đã được sử dụng làm vật liệu trong các chương

trình lai [8]

Phân tích QTL (quantitative trait loci) các tính trạng số lượng như chống chịu khô hạn, mặn [8], chống chịu thiếu lân [10], chống chịu độ độc nhôm [57], chống chịu độ độc sắt [63] Tương tác GxE được tính toán trong phân tích QTL các tính trạng chống chịu với stress phi sinh học, vẫn còn là thách thức lớn cho nhà chọn giống Các nghiên cứu chống chịu hạn trên cơ sở kiểu hình của rễ để xây dựng bản đồ QTL cũng được quan tâm [100] Nghiên cứu tính trạng chống chịu mặn trên 6 kiểu hình: SD (ngày sống sót), chiều dài chồi, chiều dài rễ, khối lượng chồi, khối lượng rễ, hàm lượng K và Na, tỷ lệ Na/K đã được phát triển để hình thành bản đồ QTL, từ đó nhiễm sắc thể số 8 đã được ứng dụng để tìm gen mục tiêu tạo ra giống lúa chịu mặn ở ĐBSCL [8]

1.2.1.2 Nghiên cứu di truyền tính chịu mặn của cây lúa

Phần lớn những tính trạng chống chịu với điều kiện bất lợi do môi trường là tính trạng di truyền số lượng Tính trạng số lượng được định nghĩa một cách kinh điển là tính trạng có phân bố liên tục (continuous distribution), tính trạng này được điều khiển bởi nhiều gen, mỗi gen có một ảnh hưởng nhỏ đối với tính trạng mục tiêu Đã có khá nhiều các công trình nghiên cứu sự di truyền của tính chống chịu

mặn Theo Mishra et al., 1990 [111], tính trạng chống chịu mặn là một tính trạng di

truyền đa gen, không có ảnh hưởng của cây mẹ (không phải là các gen trong tế bào chất) Các nhà khoa học trên thế giới đã có nhưng công trình nghiên cứu kinh điển

về sự di truyền phân tử tính chống chịu mặn Dựa vào bản đồ QTL (quantitative trait loci) – bản đồ phân tích di truyền tính trạng số lượng, trên cơ sở tính chống chịu mặn là tính trạng mục tiêu do đa gen điều khiển, sử dụng AFLP và STS marker các nhà khoa học đã cho thấy gen chủ lực điều khiển tính trạng chống chịu mặn được định vị trên Nhiễm sắc thể số 1 và được gọi là gen Saltol [8] Bản đồ QTL (quantitative trait loci) được áp dụng trong trường hợp những tính trạng mục tiêu do đa gen điều khiển (thí dụ như tính chống chịu mặn) Di truyền số lượng truyền thống không thể phát hiện QTL trên những loci riêng biệt gắn với tính trạng số lượng đang nghiên cứu, vị trí của nó trên nhiễm sắc thể và liên kết của nó với những gen khác Bản đồ di truyền phân tử với mật độ cao số lượng marker phủ trên toàn bộ nhiễm thể trong genome cây trồng sẽ cung cấp cho chúng ta công

cụ có khả năng nghiên cứu tính trạng di truyền số lượng phức tạp, định vị gen trên những nhiễm thể, và xác định các gen mục tiêu liên kết với gen khác [36]

Mục tiêu cơ bản của bản đồ QTL là tìm hiểu cơ sở di truyền của những tính trạng số lượng bằng cách xác định số lượng, các vị trí, những ảnh hưởng của gen,

và hoạt động của những loci bao gồm tương tác gen (epistasis) và tương tác QTL

x E (môi trường) Một mục đích khác của bản đồ QTL là xác định những marker mang tính chẩn đoán đối với những kiểu hình đặc thù nào đó, sao cho việc áp dụng MAS trở nên có hiệu qủa, phục vụ yêu cầu chọn dòng (giống) chống chịu khô hạn, chống chịu mặn, v.v Mục tiêu lâu dài của thí nghiệm về bản đồ QTL là

“cloning” các gen điều khiển tính trạng số lượng vô cùng phức tạp, thông qua tiếp cận kỹ thuật “map-based cloning” [104], [106] Nguyên tắc lập bản đồ QTL với marker phân tử DNA là phát hiện cho được những kết hợp giữa marker và tính trạng trên cơ sở liên kết gen, thông qua các phương pháp bố trí thí nghiệm và phương pháp phân tích thống kê chính xác Quần thể phục vụ cho những yêu cầu như vậy thường là: F2, hồi giao (BC), đơn bội kép (DH), hoặc cận giao tái tổ hợp (RIL) từ một tổ hợp lai giữa hai dòng cận giao, phân ly những tính trạng số lượng mục tiêu và nhiều marker đi kèm theo Quần thể này phải được đánh giá kiểu hình rất đầy đủ, và được đánh giá kiểu gen thông qua bản đồ liên kết gen với mật độ marker phủ trên nhiễm thể dày đặc [83]

1.2.2 Đặc điểm sinh lý tính chống chịu mặn của cây lúa

1.2.2.1 Quang hợp của cây lúa

Quang hợp là một quá trình phức tạp và là quá trình cơ bản tạo ra năng

suất chất khô cho cây trồng [132] Có thể được khái quát hóa thành 3 bước: Quá

trình khuyếch tán của khí CO2 đến lục lạp: CO2 trong không khí (bình thường

khoảng 300 ppm hay 0,03%), được khuyếch tán qua khí khổng đến lục lạp); phản

ứng sáng: Cây xanh sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để phân giải nước, tạo

ra phân tử oxy (O2), chất khử Nicotinamid adenin dinucleotid phosphate

(NADPH) và Adenosin triphosphate (ATP); phản ứng tối: NADPH và ATP bị

khử ở ngoài ánh sáng, được dùng để khử CO2 thành Carbohydrate và các hợp chất khác [18]

2

Khi cây quang hợp, thì đồng thời cũng diễn ra quá trình hô hấp bình thường, gọi là hô hấp tối Cho nên quang hợp mà ta đo được là sự chênh lệch giữa quang hợp thật sự và hô hấp tối Ngoài hô hấp tối, lúa còn có quá trình hô hấp sáng Hô hấp tối hay hô hấp bình thường diễn ra ở ty thể, còn hô hấp sáng lại được tiến hành bởi 3 cơquan tử là lục lạp, peroxisomes và ty thể Hô hấp sáng không sản sinh ra một phân tử ATP nào cả và cũng không cung cấp bất cứ một khung carbon nào cho việc sinh tổng hợp trong cây Không có quang hợp cây không thể sống và phát triển được Quang hợp mạnh hay yếu tùy thuộc vào cường dộ ánh sáng, nồng độ CO2 trong không khí, điều kiện sinh lý, dinh dưỡng của cây và cấu tạo của quần thể ruộng lúa Lúa có điểm bù CO2 cao, có hiện tượng hô hấp sáng và thiếu lục lạp trong bó mạch Cường độ quang hợp thuần của lá lúa thay đổi theo vị trí, hướng lá, tình trạng dinh dưỡng, tình trạng nước

và giai đoạn sinh trưởng của cây Trong điều kiện ánh sáng bảo hòa, cường độ quang hợp thuần vào khoảng 40-50 mg CO2/dm2/giờ [18]

Năng suất hạt được tạo bởi một phần là sản phẩm quang hợp dự trữ trong thân lá, một phần khác là sản phẩm quang hợp trực tiếp sau trỗ [27] Cho đến nay,

có nhiều nhà sinh lý học nghiên cứu về vai trò của quang hợp cũng như chất khô tích luỹ đối với năng suất hạt trên cây lúa Năng suất lúa phụ thuộc chủ yếu vào năng suất chất khô được tạo ra ở giai đoạn trước trỗ Trong đó, thân lúa đóng vai trò quan trọng cho việc dự trữ các sản phẩm hữu cơ, các chất hữu cơ này sẽ được vận chuyển đến hạt trong giai đoạn hạt vào chắc [97],[65] Tuy nhiên, sự đóng góp của các chất hữu cơ dự trữ trong thân đối với năng suất lúa không giống nhau giữa

các giống mà dao động từ 0-90% [27] Horie et al (2003) [88] đã chỉ ra rằng tốc

độ tích luỹ chất khô thời kỳ cuối giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng có tương quan thuận và ý nghĩa đối với năng suất hạt

Trong vụ mùa, cường độ quang hợp của các dòng đều đạt cao nhất vào giai đoạn đẻ nhánh [13], [70] Trong vụ xuân, cường độ quang hợp của các dòng cao nhất ở giai đoạn đẻ nhánh sau đó giảm dần ở giai đoạn trỗ và thấp nhất vào giai đoạn chín sáp [65] Tốc độ tích luỹ chất khô trước trỗ cao có ý nghĩa trong việc tạo ra nhiều hydratcacbon bán cấu trúc trong

thân lá, hydratcacbon bán cấu trúc này có tương quan thuận với tốc độ vận chuyển hydratcacbon bán cấu trúc về bông ở giai đoạn đầu trong quá trình vào chắc của hạt [133]

1.2.2.3 Cơ chế gây hại tế bào do môi trường mặn

Mặn là một trong các nhân tố quan trọng làm hạn chế sinh trưởng và năng suất cây trồng Hoạt động sinh lý và trao đổi chất của cây trồng bị ức chế trong điều kiện mặn là do sự mất cân bằng nước, ngộ độc ion hoặc do mất cân bằng trong trao đổi ion [85] Độ mặn cao làm giảm hoạt động quang hợp [107], kìm hãm sự ra lá [107] và làm biến đổi cấu trúc tế bào [109] Các nghiên cứu

về tính chịu mặn của cây trồng đã chỉ ra rằng: trong môi trường mặn, Na+ tích luỹ nhiều trong cây nhưng phân bố không đều trên các bộ phận và được tích luỹ nhiều hơn ở các lá già [138] Cây trồng chỉ sinh trưởng được khi hàm lượng

Na+ tích luỹ đến một giới hạn nhất định [115], giới hạn này là tính trạng có liên quan đến khả năng chịu mặn của cây [84] Tính chịu mặn là một đặc tính di truyền rất phức tạp, điều này được thực hiện bởi sự có mặt của các thành phần hữu cơ trong tế bào chất của thực vật như là glycinebetaine, mannitol và proline [82] Tính chịu mặn cũng phụ thuộc vào hình thái học thực vật, việc chia ngăn và các chất tan tương thích, kiểm soát sự mất nước của thực vật, kiểm soát sự chuyển dịch của ion, các đặc tính của màng tế bào thực vật, tỷ lệ Na/K trong tế bào chất [83] Lúa là cây lương thực tương đối thích hợp trên đất mặn, nó luôn được đánh giá là nhiễm trung bình với mặn Vì đất mặn luôn ở điều kiện bị ngập nước, những cây trồng khác không thể sinh trưởng được ngoại trừ lúa [53] Nhiễm mặn gây tổn hại đến cây lúa là do mất cân bằng thẩm thấu và tích lũy quá nhiều ion Cl- Nhưng những nghiên cứu gần đây cho thấy rằng, nguyên nhân gây tổn hại cho cây lúa trong môi trường mặn là do tích lũy quá nhiều ion Na+, và ion này trực tiếp gây độc trên cây trồng, làm cho Cl- trở thành anion trở nên phổ kháng của cây tương đối rộng [135] Như vậy, sự tồn tại ở cây lúa trên đất mặn là

do cây hấp thu quá dư cả ion Na+ và Cl- Ảnh hưởng của Na+ là phá vỡ và cản trở vai trò sinh học của tế bào chất Hơn nữa, sự mất cân bằng tỷ lệ Na-K trong cây sẽ làm giảm năng suất hạt Cây lúa chống chịu mặn bằng cơ chế ngăn chặn, giảm hấp thu Na+ và gia tăng hấp thu K+ để duy trì sự cân bằng Na-K tốt trong chồi Ion K

có vai trò quan trọng làm kích hoạt enzyme và đóng vai trò mở khí khổng, tạo ra tính chống chịu mặn [126] Tuy thế việc khám phá ra cơ chế và những tổn hại trên cây lúa do mặn thì rất phức tạp, ngay cả dưới những điều kiện ngoại cảnh kiểm soát được Tuy nhiên, hàm lượng ion Na+

trong các giống lúa cao hay thấp phụ thuộc vào nồng độ muối và thời gian bị nhiễm mặn [75] Tổn thương do muối liên quan tới các ảnh hưởng về thẩm thấu và ảnh hưởng do các ion đặc thù gây ra Các chất tan trong vùng rễ gây ra một thế thẩm thấu thấp làm giảm thế thẩm thấu của nước trong đất, do đó việc hấp thụ nước của cây rất khó khăn Do đó cân bằng nước của cây bị ảnh hưởng vì cây phải điều chỉnh tạo một thế nước thấp hơn để duy trì sự chênh lệch một dốc thế nước xuôi chiều giữa đất và lá Hầu hết các cây

có khả năng điều chỉnh về mặt thẩm thấu khi được trồng trên đất mặn Những sự thay đổi đó ngăn chặn sự mất sức trương trong khi tạo ra một thế nước thấp hơn, nhưng những cây này thường tiếp tục phát tăng trưởng chậm hơn sau những thay đổi này với lý do chưa được làm rõ [52]

Những tác động gây độc cũng xảy ra khi nồng độ gây hại của các ion, nhất là

Na+, Cl-, và SO42-, tích luỹ trong tế bào của cây Trong điều kiện không mặn, chất bào tan của tế bào chứa từ 100 đến 200 mM K+ và 1 đến 10Mm Na+, trong môi trường ion này các enzyme hoạt dộng một cách tối ưu Tỷ lệ Na+

/K+ cao bất thường

và nồng độ muối tổng số cao làm bất hoạt các enzyme, hạn chế sự tổng hợp protein

và ảnh hưởng tới sự đóng mở của khí khổng Ở nồng độ cao, Na+ có thể thay thế

Ca2+ trong màng của các tế bào rễ của cây, gây ra sự thay đổi đối với tính thấm của màng tế bào như sự rò rỉ K+ ra khỏi tế bào Hơn nữa sự hấp thụ các nguyên tố đa lượng khác (P, K, v.v.) cũng bị giảm trong các cây non Do đó sự mất cân bằng

Na+/K+ ảnh hưởng rất lớn tới sự tồn tại và năng suất của cây [117] Quang hợp bị

ức chế khi nồng độ cao của Na+ và Cl- tích lũy trong lục lạp Theo thí nghiệm của

Nakamura I et al (2002) [117], tỷ lệ quang hợp của giống lúa chịu mặn SR26B

và giống luá không chịu mặn IR28 giảm còn 40% so với giá trị lớn nhất do sự giảm thế nước ở lá tương ứng với sự tích luỹ Na+ sau khi chúng được xử lý bằng cách cho thêm vào đất trồng dung dịch muối NaCl bão hoà cho đến khi độ dẫn điện (EC) đạt 6 dS m (56 mM NaCl) và 12 dS/msau 58 ngày gieo cấy (ngưỡng chịu mặn chung của lúa canh tác là 4 dS/m Sự mặn làm giảm khả năng quang hợp

như các sắc tố, phức hấp thu ánh sáng và các phức hợp protein vận chuyển điện

tử, dẫn đến tỷ lệ quang hợp tổng thể thấp [117] Mặn gây hại trên cây lúa bắt đầu bằng triệu chứng giảm diện tích lá, những lá già nhất bắt đầu cuộn tròn và chết, theo sau đó là những lá già kế tiếp và cứ thế tiếp diễn Cuối cùng, những cây sống sót có những lá già bị mất, những lá non duy trì sự sống và xanh Trong điều kiện thiệt hại nhẹ, trọng lượng khô có xu hướng tăng lên trong một thời gian, sau đó giảm nghiêm trọng do giảm diện tích lá Trong điều kiện thiệt hại nặng hơn trọng lượng khô của chồi và rễ suy giảm tương ứng với mức độ thiệt hại [86]

1.2.2.2 Cơ sở sinh lý chịu mặn của cây lúa

Lúa là một trong các loại cây trồng mẫn cảm với độ mặn của đất, độ mặn giới hạn cho phép lúa sinh trưởng, phát triển được là 0.6-0.8% Năng suất lúa giảm tới 70-100% nếu độ mặn quá nghiêm trọng [51] Tuy nhiên, khả năng chịu mặn phụ thuộc nhiều vào từng loài và giống lúa khác nhau, một số giống lúa có khả năng

chống chịu tốt với điều kiện mặn Loài lúa dại (Oryza latifolia) có khả năng chịu mặn tốt hơn lúa trồng (Oryza sativa), ở loài này cây lúa có khả năng duy trì quá sinh

trưởng bình thường mặc dù hàm hượng Na+

trong lá rất cao [117] Các nghiên cứu

về cơ chế chịu mặn ở lúa đã chứng minh rằng trong môi trường mặn lúa có khả năng loại thải Na+

qua rễ [78], đồng thời tích luỹ nhiều proline và glycinebetaine trong lá [81] nhằm làm cân bằng tính thấm của tế bào Vì vậy, có thể dựa vào các chỉ tiêu này để chọn lọc các giống lúa có khả năng chịu mặn cao phù hợp với các vùng đất nhiễm mặn và làm vật liệu cho công tác chọn tạo giống lúa chịu mặn.Mặn ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây lúa ở những mức độ khác nhau ở từng giai đoạn sinh trưởng phát triển khác nhau Trong đó, ở giai đoạn sinh trưởng

2 – 3 lá cây lúa rất mẫn cảm với mặn và sau đó là thời kỳ thụ phấn thụ tinh Giai đoạn nảy mầm, giai đoạn tăng trưởng và thời kỳ chín của cây lúa khả năng chống mặn tốt hơn [111],[123]

Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng, mặn gây ức chế sinh trưởng, phát triển và giảm năng suất lúa Hoạt động sinh lý và trao đổi chất của cây lúa bị ức chế trong điều kiện mặn là do sự mất cân bằng nước, ngộ độc ion hoặc do mất cân bằng trong trao đổi ion [116] Độ mặn cao làm giảm hoạt động quang hợp của cây lúa [15], kìm hãm sự ra lá và làm biến đổi cấu trúc tế bào [131] Tuy nhiên, mức độ

gây hại của độ mặn đến các giai đoạn sinh trưởng của các giống lúa khác nhau là chưa rõ ràng Cây lúa chịu mặn tốt trong giai đoạn nẩy mầm, trở nên rất mẫn cảm trong giai đoạn mạ non (giai đoạn 2- 3 lá), tiếp tục chống chịu tốt trong giai đoạn

đẻ nhánh, kế đến mẫn cảm trong giai đoạn làm đòng và thụ phấn và thụ tinh, cuối cùng trở nên chống chịu hơn trong giai đoạn chín [126] Do đó, sinh trưởng và phát triển của cây lúa phải được chia ra nhiều giai đoạn để nghiên cứu một cách đầy đủ về cơ chế chống chịu mặn của lúa Theo Yeo và Flowers (1984) [135] những thay đổi sinh lý của cây lúa liên quan đến tính chống chịu mặn được tóm tắt như sau:

+ Cây lúa không hấp thu (hoặc hạn chế ở mức rất thấp) lượng muối dư thừa nhờ hiện tượng hấp thu có chọn lọc

+ Cây lúa hấp thu lượng muối thừa nhưng tái hấp thu lại trong mô libe, do

Na+ không di chuyển đến chồi thân

+ Sự vận chuyển của Na+ từ rễ đến chồi là rất thấp

+ Lượng muối hấp thu thừa sẽ được vận chuyển đến các lá già và được giữ lại tại đó

+ Tăng tính chống chịu của cây lúa do lượng muối dư thừa sẽ được giữ lại tại các không bào (vacuoles), làm giảm mức gây hại đến quá trình sinh trưởng của cây lúa

+ Cây làm loãng nồng độ muối dư thừa nhờ tăng tốc độ sinh trưởng và gia tăng hàm lượng nước trong chồi Hầu hết tất cả các giống lúa đều bị ảnh hưởng rõ rệt ở nồng độ 50 mol NaCl/m3 trong giai đoạn mạ (14 ngày), thời gian làm cho 50% số cá thể chết tại nồng độ mặn này thay đổi từ 9 đến 60 ngày tùy theo giống lúa Vì vậy, môi trường có nồng độ 50 mol NaCl/m3 dung dịch được xem như một môi trường hữu dụng để thanh lọc mặn ở cây lúa [135]

Các nghiên cứu về tính chịu mặn của cây trồng đã chỉ ra rằng: trong môi trường mặn, Na+ tích luỹ nhiều trong cây nhưng phân bố không đều trên các bộ phận và được tích luỹ nhiều hơn ở các lá già [138] Cây trồng chỉ sinh trưởng được khi hàm lượng Na+

tích luỹ đến một giới hạn nhất định [115], giới hạn này

là tính trạng có liên quan đến khả năng chịu mặn của cây [84] Tính chịu mặn là một đặc tính di truyền rất phức tạp, điều này được thực hiện bởi sự có mặt của

các thành phần hữu cơ trong tế bào chất của thực vật như là glycinebetaine, mannitol và proline [82] Tính chịu mặn cũng phụ thuộc vào hình thái học thực vật, việc chia ngăn và các chất tan tương thích, kiểm soát sự mất nước của thực vật, kiểm soát sự chuyển dịch của ion, các đặc tính của màng tế bào thực vật, tỷ

lệ Na/K trong tế bào chất

Lúa có cơ chế điều chỉnh hàm lượng muối đi vào chồi rất nhỏ Điều này có thể là do sự hấp thu chọn lọc hiệu quả đối với K+ Một khả năng khác là ion Na+được hấp thu với hàm lượng lớn có ý nghĩa, nhưng hấp thu lại trong nhựa xylem trong những phần của đầu rễ hoặc chồi và sau đó được dự trữ hoặc được chuyển trở lại đất [135] Khi cây lúa được đặt trong dung dịch NaCl, hàm lượng sodium, calcium, kẽm, phosphorus và chloride đều gia tăng, trong khi hàm lượng potasium

và magnesium đều giảm trong nhựa của chồi Khả năng chống chịu mặn của các giống lúa cao hay thấp có liên quan với hiệu quả Na+ và Cl – vào cây So sánh khả năng hấp thụ lựa chọn K+ cho thấy rằng, đã có sự khác nhau lớn giữa các giống về khả năng hấp thụ chọn lọc K+ trong môi trường nồng độ 100 mol/m3 NaCl Trong

đó, giống NIAB6 (chống chịu) và BG402-4 có khả năng hấp thụ chọn lọc K+

tốt hơn của chồi và rễ so với Na+ Hai giống IR1561 (giống nhiễm) và Basmati 370

có sự lựa chọn thấp nhất trong tất cả những dòng so sánh Tỷ lệ “K+/Na+” hay đúng hơn hàm lượng K+ trong dung dịch của chồi lúa đã xác định tính chống chịu mặn của những dòng lúa khác nhau Người ta còn thấy vai trò của kẽm (Zn) trong chồi có liên quan đến tính chống chịu mặn của cây lúa Khi hàm lượng Zn trong chồi giống NIAB6 cao, tính chống chịu mặn cao [114] cũng đã chứng minh rằng,

ở giống lúa chống chịu mặn KS282, nồng độ Zn cao hơn so với dòng nhiễm IR28 Vai trò của Zn tham gia vào tính chống chịu mặn, có thể là do Zn làm gia tăng hàm lượng N trong chồi Điều này dẫn tới việc sinh trưởng nhanh hơn và năng suất lúa cao hơn trong điều kiện mặn Vì vậy, ở những giống chống chịu mặn tốt

có liên quan đến hiệu quả ngăn chặn các ion Na+

và CL-, sự hấp thu ưu tiên và lựa chọn ion K+ và Zn2+, để có tỷ lệ K+/ Na+ và Zn/P tốt hơn cho tính chống chịu và S(K+, Na+) tốt hơn [53] Nhiều nghiên cứu cho thấy sự biến động về di truyền rất khác nhau trên các giống lúa Công trình nghiên cứu của họ đã chứng minh rằng,

các giống lúa chống chịu mặn sẽ duy trì nồng độ Na+ và Cl- thấp, nồng độ của K+

và Zn2+ cao hơn tỷ lệ Na+ /K+ thấp trong mầm lúa Kết quả phân tích trên một số giống lúa chịu mặn như Pokkali, SR26B và giống nhiễm mặn điển hình như IR28

và IR29 cho thấy tỷ lệ Na+ /K+ trong giống Pokkali rất thấp (0,397) và giống SR 26B (0,452) trong khi đó rất cao ở IR28 (0,652) và IR29 (0,835) [126] Bằng những thí nghiệm đánh giá tính chống chịu mặn ở giai đoạn mạ, trong dung dịch dinh dưỡng Yoshida có độ mặn EC= 12 dS m-1

, các yếu tố môi trường được kiểm soát trong 19 ngày Kết quả cho thấy, tăng khả năng hấp thụ K+ làm duy trì tốt tỷ lệ cân bằng Na+ /K+ trong chồi Tỷ lệ Na+ /K+ này được kiểm soát bởi hiệu quả gen cộng và gen trội, hai nhóm gen này rất phức tạp Vì thế họ đề nghị rằng, tính chống chịu mặn ở cây lúa được điều khiển bởi đa gen [52] Chính vì vậy, để chọn lọc giống lúa có tính chống chịu mặn tốt, cần phải hiểu cơ chế chống chịu mặn của chúng, từ đó mới có thể cải tiến cấu trúc di truyền Khả năng chống chịu mặn ở cây lúa có thể do cơ chế hấp thu lựa chọn giữa Na+ và K+, nhằm cân bằng ion Na+

và K+ trong tế bào, nếu mất sự cân bằng này sẽ gây ra giảm năng suất hạt Ion K+đóng vai trò quan trọng trong việc làm tăng hoạt động của một số enzyme, gây ảnh hưởng trên quá trình đóng mở của khí khổng, liên quan rất nhiều đến tính chống chịu mặn của cây lúa [126] Những nghiên cứu cho thấy, có mối tương quan giữa số lượng muối được đi vào rễ cây lúa với nồng độ muối trên chồi Mối quan hệ này được xác định bởi mối quan hệ giữa tốc độ sinh trưởng của chồi với

sự di chuyển thực của những ion ngoài rễ Giá trị này là số lượng thực của những ion được di chuyển tới chồi trên đơn vị trọng lượng của rễ trong một đơn vị thời gian [80] Ví dụ, ở giống lúa Pokkali (giống chống chịu mặn), hàm lượng Na+ ở chồi trung bình thấp hơn của giống IR22 (giống nhiễm mặn) Bởi vì hàm lượng của Na ở chồi của giống lúa Pokkali được pha loãng do sự sinh trưởng dinh dưỡng nhanh của nó Với cơ chế này, cây hấp thu muối nhưng sẽ làm loãng muối nhờ tăng cường tốc độ phát triển nhanh và gia tăng hàm lượng nước trong chồi [79] Quan sát kiểu chết của lá lúa trong điều kiện nhiễm mặn cho chúng ta thấy rằng,

có sự khác nhau về hàm lượng Na+ trong những lá khác nhau, tại bất cứ thời gian nào Những lá già bị chết trong khi những lá non vẫn giữ màu xanh và sinh