giáo trình sinh học đại cương

Một phân tử cấu trúc màng có nguồn gốc từ vùng hạt của mạng nội chất được chuyển đến vùng trơn, sau đó đi đến hệ Golgi trong các túi chuyên chở và cuối cùng đến màng sinh chất, từ đây ch

Lê Trọng Sơn

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

HUẾ - 2006

PHẦN I SINH HỌC TẾ BÀO

là phòng, buồng nhỏ, vì ý nghĩa lịch sử từ này vẫn còn được dùng cho đến ngày nay để chỉ các lỗ đó

2 Thuyết tế bào

Mãi đến thế kỷ 19 khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào của Hooke mới được chú ý từ nhiều công trình nghiên cứu Nhà thực vật học Matthias Jakob Schleiden (1838) và nhà động vật học Theodor Schwann (1839) người Ðức đã hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào Tất cả các sinh vật do một hay nhiều tế bào tạo thành, hay tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật Ðến năm 1858 thuyết tế bào được Rudolph Virchow mở rộng thêm:

Tế bào do tế bào có trước sinh ra Quan điểm này sau đó được L Pasteur (1862) chứng minh

Như vậy có thể tóm tắt thuyết tế bào như sau: Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của

tất cả sinh vật, tế bào do tế bào có trước sinh ra

3 Hình dạng và kích thước tế bào

3.1 Hình dạng

Hình dạng của tế bào rất thay đổi và tùy thuộc rất nhiều vào tínhchuyên hóa của chúng (như ở sinh vật đa bào một loại tế bào giữ một nhiệm vụ nào đó trong cơ thể) Từ những dạng đơn giản như hình cầu, hình trứng, hình que có thể gặp ở các sinh vật đơn bào đến những hình dạng phức tạp như các tế bào hình sao ở mô thực vật, hay các tế bào thần kinh ở động vật cấp cao Ở các sinh vật đơn bào hình dạng có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của chúng Thí

dụ, vi khuẩn hình cầu có thể chịu đựng được sự khô hạn giỏi vì diện tích tiếp xúc với môi trường bên ngoài ít do đó giữ được nước dù môi trường sống rất khô

3.2 Kích thước

Kích thước của tế bào cũng rất thay đổi theo loại tế bào Nói chung, thường tế bào rất

nhỏ và phải dùng kính hiển vi mới quan sát được Thí dụ, vi khuẩn Dialister pneumosintes có

kích thước rất nhỏ 0,5 x 0,5 x 1,5µm trong khi trứng của chim đà điểu là tế bào có đường kính đến 20cm, hay tế bào thần kinh có đường kính nhỏ nhưng có thể dài đến 90 - 120cm

Thật ra độ lớn nhỏ của tế bào không quan trọng mà tỉ lệ giữa diện tích bề mặt và thể tích

tế bào mới có ảnh hưởng lớn đến đời sống của một tế bào Tế bào lấy thức ăn, oxy từ môi trường chung quanh và thải chất cặn bã ra bên ngoài tế bào Các vật liệu này đều phải di chuyển xuyên qua bề mặt của tế bào Khi tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với sự gia tăng của diện tích (ở hình cầu, thể tích tăng theo lũy thừa bậc ba trong khi

diện tích tăng theo lũy thừa bậc hai) Do đó, khi tế bào càng lớn lên thì sự trao đổi qua bề mặt

tế bào càng khó khăn hơn

4 Phân loại tế bào

Có thể phân chia tế bào ra làm hai nhóm: tế bào tiền nhân và tế bào nhân thật

Tế bào tiền nhân (prokaryote) là loại tế bào không có màng nhân, ADN có cấu trúc xoắn vòng kín, không có các bào quan có màng Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc giới sinh vật tiền nhân: Archaebacteria và Eubacteria

Tế bào nhân thật (Eukaryote) là loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh, và nhiều loại bào quan có màng bao Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc các giới Protista, Nấm,

Thực vật và Ðộng vật

II Cấu trúc của tế bào tiền nhân

Trong tế bào tiền nhân không có màng nhân và cũng không có các cấu trúc có màng khác như mạng nội chất, hệ Golgi, tiêu thể, peroxisom và ty thể (các chức năng của ty thể được thực hiện ở mặt trong màng của tế bào vi khuẩn) Ở các vi khuẩn quang tổng hợp, có những phiến hay túi có chứa diệp lục tố mà không phải là các lạp có màng bao riêng biệt (hình 1.1)

thực hiện trên thể ribô, một bào quan quan trọng trong tế bào chất ở cả tế bào tiền nhân và nhân thật Tuy nhiên, thể ribô của tế bào tiền nhân hơi nhỏ hơn của tế bào nhân thật

Hình 1.1 Cấu tạo một tế bào vi khuẩn

1 Thể ribô; 2 Lông nhỏ; 3 ADN; 4 Roi; 5 Vỏ bọc;

Hiện nay, với kính hiển vi

điện tử người ta biết rằng mỗi tế

bào tiền nhân có một phân tử ADN

to, mặc dù nó không liên kết chặt

chẽ với protein như ADN ở tế bào

nhân thật, nó vẫn được xem là

nhiễm sắc thể

Tế bào vi khuẩn hường có

các ADN nhỏ, độc lập được gọi là

plasmid Nhiễm sắc thể của tế bào

tiền nhân và plasmid có kiến trúc

vòng kín Nhiễm sắc thể của tế bào

tiền nhân có mang các gen kiểm

soát các đặc điểm di truyền của tế

bào và các hoạt động thông thường

của nó Sự tổng hợp protein được

Một số tế bào vi khuẩn có tơ mà quen gọi là roi (chiên mao) Những roi này không có vi ống và cấu trúc cũng như sự cử động hoàn toàn khác roi của tế bào nhân thật Roi của vi khuẩn chỉ được cấu tạo bởi một loại protein có tên là flagellin xếp theo đường xoắn Sự cử động của vi khuẩn là do sự quay tròn của các sợi protein này và đẩy tế bào đi tới, sự đổi hướng di chuyển là nhờ sự đảo ngược chiều quay một cách tạm thời của các sợi protein của roi (hình 1.2)

Vách tế bào của hầu hết vi khuẩn được cấu tạo bởi murein gồm một đường đa liên kết với các nhánh acid amin

III Cấu trúc của tế bào nhân thật

Tế bào được một màng bao bọc gọi là màng tế bào, bên trong màng là chất nguyên sinh

(protoplasm), gồm tế bào chất (cytoplasm), nhân và các bào quan (organelle) khác Cấu trúc

tế bào của cơ thể động vật và thực vật có khác nhau (hình 1.3)

vách của vi khuẩn

flagellin

mô tơ quay

bao roi

Hình 1.2 Chuyển động roi của vi khuẩn

a) Ảnh chụp loài Vibrio chlorae; b) Chi tiết của roi ở Vibrio; c) Kiểu xoay tròn của roi ở Vibrio

Hình 1.3 Cấu tạo tế bào thực vật (A) và tế bào động vật (B)

A 1 Lục lạp; 2 Sợi liên bào (cầu sinh chất) ; 3 Thể lyso (tiêu thể) ; 4 Màng nhân; 5 Lưới nội chất

hạt; 6 Tế bào chất; 7 Lưới nội chất trơn; 8 Hạch nhân; 9 Nhân; 10 Bộ máy golgi; 11 Thể ribô; 12 Ty thể;

13 Không bào, 14 Màng tế bào; 15 Vách tế bào

B 1 Vi tơ; 2 Màng tế bào; 3 Trung thể; 4 Thể lyso (tiêu thể); 5 Thể ribô; 6 Ty thể;

7 Lưới nội chất hạt; 8 Tế bào chất; 9 Nhân; 10 Hạch nhân; 11 Màng nhân; 12 Lưới nội chất trơn; 13

Xương tế bào chất; 14 Bộ máy golgi

1

4 5

6 7

6 7

9 10

microscope), ở tất cả tế bào nhân thật Kính hiển vi điện tử cho thấy mạng nội chất nối liền với màng ngoài của nhân ở một số vị trí Mạng nội chất giống như một hệ thống ống và túi, tròn hay dẹp, thông thương với nhau và có màng bao quanh (cisternae) Khoảng giữa hai màng của túi, ống được gọi là khoang (lumen) Ở hầu hết tế bào, mặt ngoài của mạng nội chất

có các thể ribô gắn vào, khi đó nó được gọi là mạng nội chất hạt (RER), nơi không có các thể ribô được gọi là mạng nội chất trơn (SER) (hình 1.4)

nội chất hạt

lưới nội chất trơn

Hình 1.4 Mạng nội chất của tế bào động vật

A tế bào động vật; B Lưới nội chất nhìn tổng quát; C Cấu tạo chi tiết

A

Khoang (lumen) của mạng nội chất liên hệ trực tiếp với vùng ngoại vi của màng nhân

Do đó, những kênh trên mạng nội chất có thể là con đường để vận chuyển vật chất giữa nhân

và những phần khác của tế bào chất, tạo ra một hệ thống thông tin giữa nhân là trung tâm điều khiển và phần còn lại của tế bào Hầu hết protein liên kết với màng hay được vận chuyển bởi mạng nội chất được tổng hợp bởi thể ribô của mạng nội chất hạt Protein tổng hợp từ các thể ribô tự do trong tế bào chất sẽ thực hiện chức năng trong dịch tế bào chất Ngoài nhiệm vụ là đường vận chuyển bên trong tế bào, màng của mạng nội chất là nơi chứa các protein và các protein này có cả hai chức năng, vừa là thành phần cấu trúc vừa là enzim xúc tác các phản ứng hóa học Hiện nay, có nhiều bằng chứng cho thấy rằng ít nhất là một số protein cấu tạo mạng nội chất hoạt động như enzim; một số của những enzim này được gắn thêm một đường

đa mạch ngắn Đường này có nhiệm vụ như một cái nhãn đưa thư (mailing label) để đưa protein đến đúng nơi nhận trong tế bào (hình 1.5)

Trong hình 1.5 một chuỗi gồm 14 phân tử đường gắn vào phân tử protein trên mạng nội chất hạt có chức năng như một cái nhãn, protein nào không có nhãn thì sẽ ở lại mạng nội chất Khi bốn phân tử đường cuối cùng được tách ra thì protein sẽ được chuyển đến hệ Golgi (G: glucoz, M: manoz, N: N-acetyl-glucosamin) Mạng nội chất còn có nhiệm vụ như một xưởng chế tạo, các enzim của chúng xúc tác sự tổng hợp các phospholipid và cholesterol được dùng

để tạo ra màng mới hay các protein màng được tổng hợp bởi thể ribô trên mạng nội chất là thành phần của màng lipid mới Vùng trơn đặc biệt gia tăng ở các tế bào có nhiệm vụ tổng hợp lipid như hormon steroid Ở tế bào gan của động vật có xương sống, protein màng của vùng trơn có vai trò quyết định trong sự thải chất độc dược phẩm như thuốc giảm đau, thuốc kích thích (camphetamin, morphin và codein)

Hình 1.5 Sự gắn nhãn trên mạng nội chất

Nhãn gắn

Khoang

Polypeptid Thể ribô

Màng của lưới nội chất

1.2 Hệ Golgi

các túi mới được tách ra từ mặt trans sau đó vận chuyển các phần tử đến các bào quan khác và màng sinh chất, đôi khi các túi được chuyển đến glycocalyx Hệ Golgi đặc biệt to ở những tế bào tiết như tế bào tụy tạng tiết ra insulin hay tế bào ruột non tiết ra chất nhày

Camillo Golgi là người đầu

tiên mô tả vào năm 1898, hệ golgi

gồm một hệ thống túi dẹp có màng

bao và xếp gần như song song

nhau Mặt phía gần nhân được gọi

là mặt cis, phía đối diện là mặt

trans Các túi chuyên chở chứa bên

trong lipid và protein mới được

tổng hợp, được tách ra từ màng

của mạng nội chất hòa vào các túi

dẹp của hệ Golgi ở mặt cis Các

chất này vào trong hệ Golgi được

biến đổi, sắp xếp lại hình thành

Hiện nay, người ta biết vai trò của hệ Golgi là tồn trữ, biến đổi (cô đặc lại) và bọc các sản phẩm tiết lại Mặc dù sự tổng hợp protein không xảy ra ở hệ Golgi, nhưng những đường

đa được tổng hợp tại đây từ các đường đơn sẽ được gắn vào lipid hay protein để tạo ra glycolipid hay glycoprotein Các túi được tách ra từ hệ Golgi có vai trò quan trọng làm tăng

bề mặt của màng tế bào Khi túi được chuyển đến bề mặt của màng sinh chất, chúng sẽ được gắn vào màng này, sau đó vỡ ra và phóng thích chất ra bên ngoài tế bào trong quá trình ngoại xuất bào, một phần hay tất cả màng của túi được hòa vào màng sinh chất hay trở về hệ Golgi Các kết quả nghiên cứu cho thấy có sự liên quan giữa những phần khác nhau của tổng thể hệ thống màng trong tế bào Một phân tử cấu trúc màng có nguồn gốc từ vùng hạt của mạng nội chất được chuyển đến vùng trơn, sau đó đi đến hệ Golgi trong các túi chuyên chở

và cuối cùng đến màng sinh chất, từ đây chúng có thể trở về hệ Golgi hay một số bào quan khác chỉ là một túi rổng Như vậy màng phospholipid luôn được đổi mới (hình 1.6)

Hình 1.6 Thể golgi của tế bào động vật:

A Tế bào động vật; B Cấu tạo tổng quát hệ Golgi; C Cấu tạo chi tiết hệ Golgi

Tế bào chất

1.3 Tiêu thể (lysosome)

Là những túi dự trữ các enzim tiêu hóa có khả năng thủy phân các đại phân tử trong tế bào Tiêu thể là một thể có màng bao bọc, là màng không thấm Nếu màng của tiêu thể bị vỡ

ra, các enzim được phóng thích vào trong tế bào chất và lập tức các đại phân tử trong tế bào

sẽ bị phân giải vì vậy tiêu thể hoạt động như một hệ thống tiêu hóa của tế bào, có khả năng tiêu hóa các vật liệu có kích thước lớn được mang vào tế bào do sự nội nhập bào Enzim tiêu hóa được tổng hợp ở vùng hạt của mạng nội chất, được bọc lại ở vùng trơn trong các túi chuyên chở và được chuyển đến hệ Golgi

Khi có một nơi nào đó cần enzim thì từ màng của hệ Golgi tách ra một túi có chứa enzim Những protein gắn bên ngoài của tiêu thể như là một bộ phận để nhận diện ra rằng enzim đã đến đúng vị trí cần nó, thí dụ nơi có các túi nội nhập bào từ màng tế bào đưa vào, tại đây tiêu thể và túi này sẽ hòa vào nhau Khi nội dung được tiêu hóa hoàn toàn, những sản phẩm hữu ích được đưa trở vào tế bào chất, những cặn bã được đưa ra ngoài bởi sự ngoại xuất bào, màng của túi được hòa nhập vào màng tế bào (hình 1.7) Sự hoạt động không bình thường của tiêu thể là nguyên nhân của nhiều bệnh Một trường hợp đã được biết là bệnh Tay

- Sachs, vì tiêu thể tiêu hóa lipid thiếu một enzim Khi những tiêu thể thiếu enzim này hòa vào những túi chứa lipid, chúng không tiêu hóa hoàn toàn được lipid này Những túi này tích tụ và làm nghẽn sự dẫn truyền các xung động của các tế bào thần kinh

1.5 Không bào

Được tìm thấy cả ở tế bào thực vật và động vật, đặc biệt rất phát triển ở tế bào thực vật

Có một màng bao quanh, bên trong chứa một dịch lỏng, với nhiều loại không bào khác nhau

về chức năng Ở một số động vật nguyên sinh, có không bào đặc biệt gọi là không bào co bóp (contractile vacuole) giữ vai trò quan trọng trong sự thải nước ra khỏi tế bào hay các không bào tiêu hóa để tiêu hóa thức ăn Ngoài ra, ở vi khuẩn và vi khuẩn lam có không bào khí chứa khí giúp tế bào nổi lên mặt nước và điểm đặc biệt là màng bao của không bào khí được cấu tạo bằng protein

Ở hầu hết tế bào thực vật, có một không bào rất to chiếm từ 30 - 90% thể tích tế bào Các tế bào chưa trưởng thành có nhiều không bào nhỏ xuất xứ từ mạng nội chất và hệ Golgi Các túi này tích chứa nước, to ra và có thể hòa vào nhau để tạo ra một không bào to ở tế bào trưởng thành Không bào ở tế bào thực vật chứa một dịch lỏng gồm nước và một số chất hòa tan trong đó (hình 1.8)

Màng không bào có tính thấm đặc biệt và có thể điều khiển sự di chuyển vật chất qua màng này Không bào tích nước bằng sự thẩm thấu, trương lên và đẩy tế bào chất ra sát vách

tế bào, áp lực này tạo cho tế bào một sức trương nhất định Vách tế bào đủ cứng rắn để giữ cho tế bào không bị vỡ ra Sức trương của tế bào rất quan trọng, nó giúp cho các cơ quan của cây như lá, thân non đứng vững được Khi sức trương này không còn nữa, cây sẽ héo Nhiều chất quan trọng cho đời sống của thực vật được chứa trong không bào: các hợp chất hữu cơ như đường, các acid hữu cơ, acid amin, một vài protein, sắc tố antocianin cho màu tím, xanh

và đỏ đậm thường thấy trong cánh hoa, trái và lá vào mùa thu Áp suất thẩm thấu cao của không bào giúp cho cây có thể hấp thu được nước ở đất rất khô bằng sự thẩm thấu Ngoài ra, không bào còn là nơi tích chứa những chất thải do các quá trình biến dưỡng Một số chất thải

có thể được sử dụng lại dưới tác dụng của enzim Chức năng này rất quan trọng vì cây không

có thận hay các cơ quan khác để thải chất bã như động vật, thực vật thải chất bã khi rụng lá

Hình 1.8 Sự hình thành không bào ở thực vật

1.6 Ty thể

Ty thể là nơi tổng hợp năng lượng chủ yếu của tế bào nhân thật, là nơi diễn ra quá trình

hô hấp, lấy năng lượng từ thức ăn để tổng hợp ATP là nguồn năng lượng cần thiết cho các hoạt động của tế bào như để co cơ hay cung cấp cho các bơm hoạt động trong sự vận chuyển tích cực qua màng tế bào Số lượng ty thể tùy thuộc vào mức độ hoạt động của tế bào Thí dụ,

tế bào cơ tim nếu co thắt 72 lần trong một phút thì có chứa hàng ngàn ty thể Giống như nhân, mỗi ty thể được bao bọc bởi hai màng, màng ngoài trơn, màng trong với các túi gấp nếp, sâu vào bên trong chất căn bản làm gia tăng diện tích của màng trong lên rất nhiều Ty thể có chứa ADN, thể ribô riêng nên có thể nhân lên độc lập với sự phân chia của nhân (hình 1.9)

1.7 Lạp thể

Được tìm thấy trong hầu hết tế bào thực vật, trừ tế bào nấm, mốc và tế bào động vật, có thể quan sát được dưới kính hiển vi thường Có hai loại lạp chính là sắc lạp và vô sắc lạp

a Lục lạp (chloroplast): Lục lạp là sắc lạp có chứa diệp lục tố (chlorophyll), và các sắc

tố vàng hay cam gọi là carotenoid Phân tử diệp lục tố hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời

để tổng hợp ra các phân tử hữu cơ phức tạp (đặc biệt là đường) từ các nguyên liệu vô cơ như nước và khí carbonic, chất thải ra là ôxy

Hình 1.9 Cấu tạo ty thể: A Tế bào; B Ty thể

1 Khoảng trống bên trong; 2 Tấm lược; 3 Chất nền; 4 Màng trong; 5 Màng ngoài

5 4

3 2

1

A

B

Dưới kính hiển vi điện tử, một lục lạp được bao bọc bởi hai màng và vô số các túi dẹp

có màng bao được gọi là thylakoid nằm trong chất cơ bản gần như đồng nhất được gọi là stroma Thylakoid hoặc phân bố khắp trong stroma, hoặc xếp chồng chất lên nhau được gọi là grana (cột) Diệp lục tố và carotenoid gắn trên màng thylakoid Lục lạp cũng có chứa ADN và thể ribô riêng như ty thể (hình 1.10)

B Sắc lạp không có diệp lục tố: Thường có màu vàng hay cam (đôi khi có màu đỏ) vì

chúng chứa carotenoid Sắc lạp này làm cho hoa, trái chín, lá vàng có màu vàng đặc trưng Một số sắc lạp không bao giờ chứa diệp lục tố, một số khác thì mất diệp lục tố, đây là trường hợp của trái chín và lá mùa thu

Hình 1.10 Cấu tạo lục lạp

A Tế bào thực vật; B Cấu tạo một lục lạp; C Ảnh hiển vi điện tử lục lạp

1 Màng ngoài; 2 Màmg trong; 3 Cột; 4 Túi dẹp (thylakoid); 5 Chất nền

1 2 3 4 5

C

c Vô sắc lạp: Vô sắc lạp có chứa các vật liệu như tinh bột, dầu và protein dự trữ Lạp

có chứa tinh bột được gọi là bột lạp, thường gặp ở hột như lúa và bắp, hay dự trữ trong rễ và thân như carot và khoai tây, ngoài ra có thể hiện diện trong tế bào ở các phần khác của cây Tinh bột là hợp chất dự trữ năng lượng dưới dạng từng hạt Cây có hột giàu tinh bột là nguồn lương thực giàu năng lượng

1.8 Thể ribô

Thể ribô là những hạt nhỏ không có màng bao có đường kính từ 25 - 30nm, trong tế bào chất chứa vài triệu thể ribô Thể ribô gồm hai bán đơn vị (phần) được tạo ra trong hạch nhân

từ những phân tử ARN và protein Ở tế bào nhân thật các bán đơn vị này đi qua lỗ của màng nhân ra ngoài tế bào chất, nơi đây chúng sẽ kết hợp với phân tử mARN để tổng hợp protein Thể ribô trược dọc theo sợi mARN tạo ra một chuổi thể ribô được gọi là polyribosom hay polysom, các thể ribô sau khi tổng hợp protein vẫn tiếp tục tự do trong tế bào chất hay chúng

có thể gắn vào bề mặt của mạng nội chất Chúng có thể gắn trên vùng hạt của mạng nội chất hay trôi nổi trong tế bào chất Protein được tổng hợp từ các thể ribô tự do trong tế bào chất thì không được đưa ra khỏi tế bào hay tham gia vào cấu trúc màng tế bào mà là những enzim

Ở tế bào động vật, bên ngoài nhân có một

vùng được gọi là trung thể bao gồm hai bào

quan được gọi là trung tử (centriole) Trung tử

hiện diện từng đôi và xếp thẳng góc nhau Khi

có trung tử chúng là nơi xuất phát của thoi vi

ống trong lúc tế bào phân cắt Ở tiết diện ngang,

trung tử có cấu trúc đồng đều với chín nhóm ba

vi ống xếp thành đường tròn (hình 1.12)

Thể gốc có cấu tạo giống hệt trung tử,

được tìm thấy ở gốc của các tiêm mao và roi

Trung tử và thể gốc có mối liên quan với nhau

Thí dụ, thể gốc ở roi của nhiều loại tinh trùng

trở thành một trung tử của tế bào trứng sau khi

thụ tinh, trung tử của tế bào ở thành của ống dẫn

trứng phân cắt thành thể gốc tiêm mao hoạt

động nhịp nhàng để đưa trứng đến nơi thụ tinh

Hình 1.12 Cấu tạo trung thể

a) Ảnh hiển vi điện tử thấy được các cặp trung

thể (x 75.000) b) Mỗi trung tử gồm 9 bộ ba vi ống

Bộ ba vi ống

2 Nhân (nucleus)

Nhân đóng vai trò quan trọng trong sự

sinh sản của tế bào, là trung tâm của mọi hoạt

động của tế bào và còn có vai trò quan trọng

trong việc xác định các đặc điểm di truyền

Nhân chứa hai cấu trúc phân biệt được là nhiễm

sắc thể và hạch nhân Dưới kính hiển vi điện tử,

có thể thấy được hai cấu trúc này nằm trong một

khối chất vô định hình có dạng hạt, được gọi là

chất nhân Nhân được bao bọc bởi màng nhân

gồm hai màng phân biệt được

2.1 Nhiễm sắc thể

Hình sợi dài, gồm ADN và protein, quan

sát được rõ ràng trong lúc tế bào đang phân

chia ADN là vật liệu chứa các đơn vị cơ bản

của sự di truyền được gọi là gen, protein làm

thành những phần lõi giống như những cuộn

chỉ, sợi ADN quấn lên đó, tạo nên cấu trúc thể nhân (hình 1.13 và 1.14) Gen được sao chép khi tế bào phân cắt để mỗi tế bào con đều có một bản sao Tất cả gen trong tế bào được gọi là

bộ gen Gen được xem là trung tâm của sự sống, chúng mã hóa các thông tin cần thiết cho sự tổng hợp các enzim, để điều hòa vô số các phản ứng hóa học tiêu biểu của tế bào và của sinh

vật Thông tin di truyền mang bởi các gen là trình tự các nucleotid, của phân tử ADN Trình

tự này xác định trình tự của acid amin trong phân tử protein được tổng hợp trong tế bào chất

2.2 Màng nhân

Màng nhân ngăn cách môi trường bên trong nhân và tế bào chất bao quanh, là nơi cho hai đầu nhiểm sắc thể bám vào Màng nhân gồm hai màng, màng ngoài và màng trong, khoảng ngăn cách giữa hai màng là vùng ngoại vi Dưới kính hiển vi điện tử hai màng của màng nhân được ngắt quảng bởi các lỗ, mỗi lỗ nhân được viền bởi một phức hợp gồm tám protein Màng nhân có tính thấm chọn lọc cao Sự trao đổi chất xuyên qua các lỗ được kiểm soát nghiêm ngặt và có tính chọn lọc rất cao Nhiều nghiên cứu cho thấy một số phân tử có thể đi xuyên qua màng sinh chất vào tế bào chất, nhưng lại không thể xuyên qua màng nhân

để vào nhân, ngay cả những phân tử có kích thước nhỏ hơn lỗ nhân, trong khi đó có những phân tử lớn hơn lỗ nhân lại có thể đi qua được (hình 1.15)

1

2 3

5 4

Hình 1.13 Thể nhân

1 Nhiễm sắc thể; 2 Thể nhân; 3 DNA;

4 Histon trung tâm; 5 Histon trống

Hình 1.14 Nhiễm sắc thể của

tế bào nhân thật (x 500)

Hình 1.15 Màng nhân

2.3 Hạch nhân

Hạch nhân thường được thấy rõ nhất lúc tế bào không phân chia Nhân chứa một đến nhiều hạch nhân Là một phần của nhiễm sắc thể nên hạch nhân cũng gồm ADN và protein ADN của hạch nhân gồm nhiều bản sao của gen làm khuôn tổng hợp rARN cho thể ribô Sau khi được tổng hợp, rARN kết hợp với protein rồi rời khỏi hạch nhân và đi ra tế bào chất, nơi đây chúng trở thành một thành phần của thể ribô Do vậy, khi tế bào ít tổng hợp protein hạch nhân rất nhỏ hay gần như vắng mặt

3 Tế bào chất

Tế bào chất là thành phần của chất nguyên sinh gồm phần dịch lỏng là dịch tế bào chất

và bộ khung protein được gọi là khung xương tế bào

3.1 Dịch tế bào chất

Là phần dịch lỏng của tế bào chất, không màu, hơi trong suốt, đàn hồi, không tan trong nước Thành phần chính của dịch tế bào chất là nước, ngoài ra còn có các đại phân tử protid,

lipid và glucid Các đại phân tử này làm thành các micel, các micel mang cùng điện tích đẩy

nhau gây nên chuyển động Brown của tế bào

chất Do sự hiện diện của các micel nên dịch

tế bào chất ở trạng thái keo, vừa có thể ở

trạng thái lỏng (sol) vừa ở trạng thái đặc

(gel) Trong tế bào sống thường xuyên có sự

thay đổi giữa hai trạng thái trên Dịch tế bào

chất là nơi xảy ra các phản ứng của các quá

trình trao đổi chất trong tế bào

Hình 1.16 Khung xương của tế bào tổng quát

1 Màng nhân; 2 Hạch nhân; 3 Lưới nội chất nhẵn;

4 Khung xương tế bào; 5 Thể ribô; 6 Lưới nội chất

hạt; 7 Ty thể

3.2 Khung xương tế bào

Các bào quan trôi nổi tự do trong dịch

tế bào chất của tế bào nhân thật hoặc chúng

có thể gắn vào hệ thống sợi protein phức tạp

bên trong, được gọi là khung xương tế bào

Cái sườn protein này tạo hình dạng của tế

bào, tham gia vào các cử động của tế bào và

đặc biệt quan trọng trong lúc tế bào phân

chia Ba thành phần quan trọng nhất của

khung xương tế bào là sợi trung gian, vi ống

và vi sợi Ba thành phần này được cấu tạo bởi

những bán đơn vị protein có thể tập họp thành

sợi đơn hay đôi và có thể làm thay đổi hình

dạng của tế bào hay gây ra các cử động (hình

1.16 và 1.17)

a Sợi trung gian: Các vi sợi trung gian

được tìm thấy nhiều ở tế bào chịu nhiều kích

thích cơ học như tế bào thần kinh nên có lẻ

chúng làm thành cái khung chống đỡ cho tế

bào và nhân của chúng

Bán đơn vị căn bản cấu tạo nên sợi

trung gian gồm hai phân tử protein quấn xoắn

nhau Bán đơn vị căn bản này xếp thành từng

đôi (một tứ phân), các đôi này gắn nối tiếp

nhau từ đầu đến đuôi tạo thành sợi giống như

dây thừng Tám sợi đôi này tạo thành một

ống rỗng (hình 1.17c)

b Vi ống: Vi ống giữ vai trò quan trọng trong hệ thống mạng của khung xương tế bào

Vi ống có cấu trúc hình trụ dài, rổng cấu tạo bởi các phân tử protein hình cầu tubulin Mỗi tubulin gồm hai protein tạo thành một chồng xoắn ốc gồm 13 bán đơn vị (hình 1.17a) Vi ống tăng trưởng nhờ sự gắn thêm vào của những phân tử tubulin vào một đầu của sợi và giữ vai trò quan trọng trong cấu trúc và trong sự phân cắt của tế bào Trong lúc tế bào phân chia vi ống được thành lập và tỏa ra từ mỗi cực của tế bào để tạo ra thoi vi ống để các nhiễm sắc thể trượt trên đó về hai cực của tế bào hình thành nhân mới

Giống như vi sợi, chúng cũng tham gia vào sự chuyển vận bên trong tế bào và giúp tạo hình dạng và nâng đỡ cho tế bào cũng như các bào quan của nó Vi ống còn có vai trò chính

trong cấu trúc và cử động của tiêm mao và roi c Vi sợi (vi sợi actin): Vi sợi dài, cực mảnh,

làm thành sợi đôi, quấn xoắn do các protein actin trùng hợp tạo thành (hình 1.17a)

Hình 1.17 Các phần tử làm thành khung xương tế bào

a) Sợi actin; b) Vi ống; c) Sợi trung gian

Sợi actin

Vi ống Sợi trung gian

Thể ribô Lưới nội chất hạt Màng tế bào

Vi sợi actin giữ vai trò cấu trúc, chúng đan

chéo nhau giữ hình dạng tế bào Sợi actin

khi kết hợp với myosin tham gia vào sự cử

động của tế bào Sợi myosin dài, mảnh, rất

giống sợi actin, nhưng có một đầu to Ðiểm

đặc trưng của sự kết hợp actin-myosin là

khi được cung cấp năng lượng ATP thì

phần đầu của sợi myosin móc vào sợi actin

và uốn ngược lại Sự cử động này làm cho

màng cử động kéo theo sự cử động của các

sợi actin khác Ðiều này giải thích được

các chuyển động như sự co cơ, sự vận

chuyển của các túi chuyên chở bên trong tế

bào, vùng giữa của tế bào mẹ thắt lại tách

hai tế bào con, cử động ở amip (hình 1.18)

Hình 1.18 Tương tác sợi actin và myosin

4 Vách tế bào và vỏ tế bào

4.1 Vách tế bào thực vật

Vách tế bào là đặc điểm của tế bào thực vật để phân biệt với tế bào động vật, vách bảo

vệ tế bào, giữ hình dạng, tránh sự mất nước cũng như chống sự xâm nhập của các vi sinh vật Vách ở phía ngoài của màng có thể dày từ 0,1 đến vài μm Thành phần hóa học của vách thay đổi từ loài này sang loài khác và từ tế bào này sang tế bào khác trong cùng một cây, nhưng cấu trúc cơ bản không thay đổi Thành phần cấu tạo chính là các phân tử celluloz có dạng sợi được kết dính với nhau bằng chất nền gồm các đường đa khác và protein Các phân tử celuloz

một lớp mỏng giàu chất polysaccharid gọi là pectin, thường hiện diện dưới dạng là pectat calci Khi chất pectin bị hóa nhày, các tế bào không còn gắn chặt vào nhau nữa như khi chín trái trở nên mềm đi Khi tế bào trưởng thành và ngừng tăng trưởng, một số tế bào tạo thêm lớp cứng hơn gọi là vách thứ cấp nằm giữa vách sơ cấp và màng tế bào Vách thứ cấp thường dày

có nhiều lớp được cấu tạo bằng các sợi celluloz xếp theo nhiều hướng khác nhau, nên vách tế bào trở nên rắn chắt hơn Ngoài celluloz vách thứ cấp còn có thể tẩm thêm nhiều chất khác như lignin Khi vách thứ cấp được thành lập hoàn toàn, tế bào có thể chết đi, khi đó chỉ còn làm nhiệm vụ nâng đỡ hay dẫn truyền (hình 1.19) Trên vách của tế bào thực vật có những lỗ nhỏ giúp các chất thông thương giữa các tế bào với nhau, các lỗ này được gọi là cầu liên bào,

ở vị trí này tế bào chất của hai tế bào liên kề liên tục nhau

cấu trúc thành các sợi celluloz xếp song

song nhau tạo ra các tấm, các sợi trong các

tấm khác nhau thường tạo ra các góc từ 60

-90o Ðặc điểm sắp xếp này làm vách tế bào

rắn chắc Các sợi celluloz rộng khoảng

20nm, giữa các sợi có những khoảng trống

có thể cho nước, khí và các ion di chuyển tự

do qua mạng lưới này, tính thấm chọn lọc

của tế bào là do màng sinh chất quy định

(hình 1.19) Ở những cây còn non tế bào có

vách mỏng gọi là vách sơ cấp, vách này có

tính đàn hồi và cho phép tế bào gia tăng kích

thước Giữa hai vách sơ cấp của các tế bào

liên kề nhau là phiến giữa hay lớp chung, là

4.2 Vỏ của tế bào động vật

Ở thực vật, nấm và vi khuẩn, vách tế

bào riêng biệt với màng tế bào, ngược lại ở

tế bào động vật, vỏ không độc lập với màng

Các carbohydrate cấu tạo nên vỏ tế bào

thành lập các cầu nối hóa trị với các phân tử

lipid hay protein trên màng tế bào Kết quả

tạo ra các glycolipid hay glycoprotein, do

đó vỏ tế bào còn được gọi là glycocalyx

Lớp này nằm bên ngoài Theo các nghiên

cứu mới đây, trong glycocalyx có những

điểm nhận diện trên bề mặt tế bào, đặc điểm

này giúp các tế bào phân biệt chủng loại

Thí dụ, trong môi trường cấy các tế bào gan

1 2

3 4

Hình 1.19 Vách của ba tế bào thực vật liên kề

1 Tế bào; 2 Tấm ngăn chung giữa các tế bào; 3.Vách

thứ cấp; 4 Vách sơ cấp

Hình 1.20 Màng tế bào động vật

(với glycocalyx của màng đôi lipid)

và thận riêng rẻ được trộn đều, sau một thời gian các tế bào gan nhận ra các tế bào cùng loại

và tổ hợp lại với nhau, tương tự điều này cũng xảy ra ở những tế bào thận Các sinh vật ký

sinh cũng nhờ các carbohydrat trên glycocalyx để nhận ra tế bào chủ để xâm nhập vào Cơ chế nhận dạng ở mức phân tử này cũng thường gặp như trường hợp các phản ứng dị ứng với các chất lạ cũng như trong sự dẫn truyền các xung thần kinh từ tế bào này sang tế bào khác (hình 1.20)

5 Tiêm mao và roi

Ở một số tế bào động vật và tế bào thực vật có một hay nhiều sợi tơ giống như tóc cử động được ở bề mặt ngoài của tế bào Nếu chỉ có một vài sợi và có chiều dài tương đối dài hơn so với chiều dài của tế bào thì được gọi là roi, nếu có rất nhiều và ngắn thì được gọi là tiêm mao Ở tế bào nhân thật, cấu trúc cơ bản của chúng giống nhau, và hai từ này dùng lẫn lộn qua lại Cả hai cơ cấu này đều giúp cho tế bào chuyển động hoặc làm chuyển động chất lỏng quanh tế bào Thường gặp hai cơ cấu này ở những sinh vật đơn bào và những sinh vật đa bào có kích thước nhỏ và ở giao tử đực của hầu hết thực vật và động vật Chúng cũng có ở những tế bào lót ở mặt trong của các ống, tuyến ở động vật, các tiêm mao này giúp đẩy các chất di chuyển trong lòng ống Ở khí quản người, có thể có đến một tỉ tiêm mao trên 1cm2 Tiêm mao và roi là phần kéo dài ra của màng tế bào, với mười một nhóm vi ống nằm trong chất căn bản là tế bào chất, trong đó có chín nhóm với từng đôi vi ống xếp ở chu vi và hai vi ống đơn ở trung tâm (hình 1.21)

Mỗi roi hay tiêm mao có một thể gốc ở đáy Tiêm mao và roi cử động khi vi ống này trượt qua một vi ống khác Các vi ống ở ngoại biên được nối với nhau bằng các tay protein, các protein này hoạt động như các cầu bắt ngang giữa các đôi vi ống

Hình 1.21 Cấu tạo chi tiết của tiêm mao và sự hoạt động của chúng

a) Roi của Trùng roi; b) Cắt ngang roi ở phần ngọn; c) Cắt ngang roi ở phần gốc; d) Lông bơi bao phủ dày

đặc trên cơ thể Trùng cỏ (Paramoecium): 1 Các đôi vi ống; 2 Màng bao; 3 Vi ống vòng; 4 Vi ống

trung tâm; 5.Rãnh phóng xạ; 6 Roi; 7 Thể gốc; 8 Các vi ống

sự cử động của tiêm mao và roi Sự cử động này cần năng lượng do ATP cung cấp

IV Các đại phân tử quan trọng trong tế bào

1 Carbohydrat, lipid, protein

1.1 Carbohydrat

Carbohydrat có công thức chung là (CH2O)n; đơn vị căn bản là những đường đơn Những carbohydrat đơn giản hiện diện với tỉ lệ hai nguyên tử H, một nguyên tử O (giống như nước) nối với một C Một vài carbohydrat như tinh bột và celluloz là những đại phân tử và rất phức tạp, gồm nhiều đơn vị liên kết nhau

5, 6 hay nhiều hơn Các đường 3,

5C có vai trò đặc biệt trong tế bào

sẽ được đề cập trong các chương

sau, còn đường 6C nguồn cung cấp

năng lượng cho tế bào là những

phân tử đường đơn để tạo ra các

đường phức tạp khác Có rất nhiều

loại đường 6C, trong đó glucoz và

fructoz là hai loại đường quan

trọng nhất Glucoz là sản phẩm đầu

tiên của quá trình quang hợp và trở

thành nguồn nguyên tử C ở mô

thực vật và động vật Ðường đơn

có thể được xếp loại theo số

nguyên tử carbon Trioz

(glyceraldehyd) 3C, pentoz (riboz)

5C và hexoz (như glucoz, fructoz

và galactoz) 6C Fructoz và

galactoz là đồng phân của glucoz

Trong một phân tử đường đơn, một

C nối với một O bằng nối đôi,

trong khi những C khác trong

chuỗi nối với một nguyên tử H và

gốc hydroxyl Gốc hydroxyl tạo

cho phân tử tính phân cực và dễ

dàng tan trong nước Hai đường

đơn có thể có cùng công thức hóa

học nhưng khác nhau vị trí của

nhóm C = O Khi nối này không

nằm ở C tận cùng chúng tạo ra gốc

keton (- C = O) Ðường ketoz như

dihydroxyaceton, ribuloz và

fructoz Khi C = O nằm ở cuối

chuỗi nó tạo ra gốc aldehyd

(CHO) Ðường aldoz như

glyceraldehyd, riboz, galactoz và

glucoz (hình 1.22)

Ðường đơn có thể ở dạng dây

thẳng, nhưng trong nước chúng

luôn luôn ở dạng vòng theo một

Hình 1.22 Các loại đường đơn

A Đường 3 carbon; B Đường 5 carcon; C Đường 6 carbon

C

Hình 1.23 Cấu trúc chi tiết của glucoz

trong hai cách Dạng alpha, vị trí của gốc hydroxyl gắn với C thứ 1 ở phía dưới của mặt phẳng của vòng Dạng beta, nhóm hydroxyl nằm trong mặt phẳng của vòng Sự khác biệt giữa hai dạng tuy ít nhưng rất có ý nghĩa trong sinh học khi chúng trùng hợp để tạo ra các đại phân tử Thí dụ trùng hợp của α-glucoz tạo ra tinh bột và của β-glucoz tạo ra celluloz (hình 1.23)

b Ðường đôi (disaccharide): gồm hai phân tử đường đơn nối với nhau bằng nối

glycosidic, C thứ nhất của một phân tử đường đơn phản ứng với một gốc hydroxyl của một phân tử đường khác và mất một phân tử nước (hình 1.24)

Hình 1.24 Sự loại bỏ phân tử nước từ 2 đường đơn để tạo thành 1 đường đôi

a) Từ glucoz và fructoz tạo thành Sucroz;

b) Từ 2 phân tử glucoz tạo thành maltoz

Hình 1.25 Các đường đôi

Các đường đôi thông thường như sucroz, maltoz

và lactoz Sucroz (hình 1.25) gồm hai phân tử

glucoz và fructoz và là dạng glucoz vận chuyển

trong cây từ nơi quang tổng hợp ở lá đến những

nơi khác trong cây Maltoz gồm hai phân tử

glucoz có nhiều ở lúa mì, lúa mạch được dùng

làm rượu bia Lactoz là đường đôi gồm glucoz

và galactoz và là dạng đường của động vật hữu

nhũ tạo sữa cho con Ngoài ra ở côn trùng

đường được vận chuyển trong haemolymph

(máu) là trehaloz, một đường đôi gồm hai phân

tử glucoz

c Ðường đa (polysaccharide): gồm nhiều

đường đơn nối với nhau thành dạng thẳng hay

phân nhánh, chúng có thể được tạo thành từ một

loại đường, hai loại đường hay nhiều hơn nữa

Chúng thường không có vị ngọt, là những hợp

chất không tan, trọng lượng phân tử cao, được

giữ ở dạng dự trử hay có chức năng cấu trúc

Ðường đa phong phú nhất là celluloz được tìm thấy ở thực vật Gỗ của thực vật gồm 50% là celluloz còn ở sợi bông vải hầu như 100% là celluloz Celluloz là những đường đa dây

thẳng gồm các đơn vị glucoz nối nhau (hình 1.26a) Celluloz chỉ được thủy phân khi có enzim cellulaz xúc tác, enzim này chỉ có ở một số vi khuẩn, nguyên sinh động vật và nấm, không có

ở động vật Một số động vật có thể tiêu hóa được celluloz nhờ các sinh vật cộng sinh trong ruột của chúng như Kangaroo có vi khuẩn và mối có những nguyên sinh động vật sống trong ống tiêu hóa của chúng.

Tinh bột là một loại đường đa dự trữ chính của thực vật bậc cao được hợp thành do amyloz và amylopectin (hình 1.26b và hình 1.26c) Amyloz gồm hàng trăm phân tử glucoz nối nhau thành chuỗi dài không phân nhánh

Hình 1.26 Các đường đa phân tử

a) Celluloz; b) Amylopectin; c) Amyloz

Mỗi nối glycosidic được thành lập giữa C thứ nhất của phân tử glucoz này với C thứ tư của phân tử khác Phân tử amyloz có xu hướng cuộn tròn lại trong nước do đó không tan Amylopectin là những đường đa phân nhánh, dây ngắn khoảng 20 - 30 phân tử glucoz Các dây nhánh giúp chúng không tan và không đứt đoạn Tinh bột khoai tây gồm 20% amyloz và 80% amylopectin Inulin, chất dự trữ ở các củ của cây họ Cúc (Asteraceae), gồm những đơn

vị fructofuranoz được nối với nhau bằng những nối glycosidic

Glycogen là những đường đa dự trữ chính của động vật, chúng có cấu trúc tương tự amylopectin, nhưng phân nhánh nhiều hơn.Thực vật còn có chứa những đường đa có cấu trúc khác như pectin (gồm arabinoz, galactoz và acid galacturonic) và hemicelluloz Chitin là thành phần cấu tạo của bộ xương ngoài của côn trùng, giáp xác và vách tế bào nấm Chitin là một dạng biến đổi của celluloz, trong đó một gốc có chứa nitơ được thêm vào mỗi đơn vị glucoz (N-acetyl-D glucosamin) (hình 1.27)

1.2 Lipid

Lipid có nhiều chức năng sinh học quan trọng: là thành phần cấu trúc màng, dự trữ, chúng làm thành cái áo bao bọc và bảo vệ cho sinh vật không thấm nước, yếu tố liên lạc hóa học cả bên trong tế bào và giữa các tế bào

Lipid không tan trong nước do được cấu tạo bằng những nối C - H không phân cực, chúng ngăn cản các phân tử nước xâm nhập vào và kết quả là những phân tử lipid kết tụ lại với nhau tạo ra những giọt không tan Tuy nhiên, chúng dễ dàng tan trong các dung môi hữu

cơ như chloroform Lipid cũng gồm C, H, O nhưng O rất ít, ngoài ra, chúng còn có chứa những nguyên tố khác đặc biệt là P và N Các loại lipid khác nhau là: mỡ, dầu, sáp, phospholipid, glycolipid và steroid (hình 1.28)

Hình 1.28 Lipid: a) Photpholipid; b) Triacylglycerin; c) Terpen; d) Steroid

a Lipid dự trữ (dầu và mỡ): Tất cả mỡ đều có sườn chính là glycerol, chứa 3 nguyên tử

C, mỗi phân tử nối với một chuỗi acid béo tạo ra một triglycerid Acid béo là một chuỗi những hydrocarbon với chiều dài thay đổi và tận cùng là nhóm carboxyl (-COOH), các acid béo được nối với phân tử glycerol ở nhóm carboxyl; các acid béo trong dầu và mỡ ăn được chứa từ 4 - 24 nguyên tử C Ba loại acid béo chính là acid stearic (18 C), acid palmitic (16 C)

và acid oleic (18 C) Acid béo có số lượng H tối đa được gắn vào C (như acid stearic) được gọi là bảo hòa vì không có nối đôi giữa hai nguyên tử C như bơ, mỡ heo và mỡ các động vật khác Acid béo với các nối đôi được gọi là chưa bảo hòa như dầu olive, dầu bắp, thường ở dạng lỏng ở nhiệt độ thường Dầu có hơn một nối đôi được gọi là nhiều lần chưa bão hòa Margarin chưa bão hòa chứa 70% của dầu nhiều lần chưa bão hòa có xu hướng được thay thế

bơ trong bữa ăn hàng ngày của những người ăn kiêng vì các mỡ bão hòa gây các bệnh về mạch máu

Cùng một đơn vị trọng lượng, dầu và mỡ chứa nhiều năng lượng hơn carbohydrat do chứa nhiều các nối C - H, trung bình 1g mỡ chứa năng lượng gấp 2 - 3 lần nhiều hơn carbohydrat hay protein

b Lipid bảo vệ - sáp: Sáp tương tự như mỡ chỉ khác là acid béo được nối với một chuỗi

alcol dài hơn glycerol, sáp không hòa tan trong nước, không có nối đôi trong chuỗi carbon và trơ đối với các phản ứng hóa học, chúng làm thành lớp bảo vệ bề mặt ngoài của nhiều động vật bao gồm cả bộ xương ngoài của côn trùng, lông vũ của chim và lông mao của thú và cả

lớp biểu bì của lá và trái của thực vật

c Lipid màng - phospholipid và glycolipid:

Hình 1.29 Phospholipid

Phospholipid tương tự như dầu và mỡ chỉ khác là

chúng có hai phân tử acid béo gắn vào mỗi phân tử

glycerol và một nhóm phosphat gắn vào C thứ ba (hình

1.29)

Vì gốc phosphat mang điện tích âm nên đầu

phosphat của phospholipid ưa nước và tan trong nước,

đuôi acid béo kỵ nước, không tan trong nước Sự khác

biệt về tính chất đối với nước của hai đầu của phân tử

(nên có tên là lưỡng ái) giữ cho phospholipid dễ dàng tạo

thành màng đôi trong cấu trúc tế bào (hình 1.30)

d Steroid: cấu trúc phân tử của steroid hoàn toàn khác các lipid khác Steroid có cấu

trúc gồm 4 vòng carbon, dẫn xuất từ cholesterol có thể thêm vào một số đuôi hydrocarbon khác nhau Steroid là những phân tử quan trọng trong động vật có xương sống, chúng được tìm thấy ở tim, mạch máu và gan Một số hormon và vitamin cũng là steroid Một trong steroid nhiều nhất là cholesterol, là thành phần cấu tạo màng của tất cả tế bào động vật và là

điểm khởi đầu để tổng hợp ra các hormon Cholesterol, không tan trong nước, có thể kết tủa bởi mật trong túi mật, tạo ra sỏi mật Chúng tích tụ trong các động mạch làm tăng huyết áp và nguy cơ suy tim và nhồi máu cơ tim ở người và những động vật khác Mức độ cholesterol trong máu không nhất thiết là do chế độ ăn uống của con người mà tùy thuộc nhiều hơn vào tỉ

lệ tổng hợp cholesterol của cơ thể (hình 1.31)

vị cấu tạo protein là acid amin Chỉ có 20 loại acid amin khác nhau được tìm thấy trong protein Tuy nhiên, số tổ hợp của acid amin sẽ tạo ra rất nhiều loại protein (hình 1.32)

imino - NH -), một gốc carboxyl (COOH), một H và một chuỗi bên là gốc R gắn vào C trung tâm Các acid amin chỉ khác nhau ở gốc R, có thể chỉ là một nguyên tử H như ở glycin, hay phức tạp như cấu trúc có hai vòng như ở tryptophan Có ba acid amin có chức năng đặc biệt là methionin - là acid amin đặc biệt được tổng hợp đầu tiên trong quá trình tổng hợp protein, prolin làm cho chuỗi acid amin xoắn lại và cystein nối các chuỗi acid amin lại với nhau Một

số gốc R phân cực (ưa nước), một số khác thì không Sự không phân cực của chuỗi bên làm cho protein không tan trong nước Các acid amin được viết tắt bằng chỉ một chữ cái (A)

b Polypeptid: Một chuỗi acid amin được gọi là polypeptid Acid amin trong chuỗi

polypeptid được nối với nhau bằng liên kết peptid, được tạo ra khi gốc - COOH của một acid amin này gắn với gốc - NH2 của acid amin khác và giải phóng một phân tử nước (hình 1.33) Khi các acid amin liên kết nhau để tạo ra polypeptid luôn luôn có một gốc amin tự do ở một đầu N và một gốc carboxyl ở C tận cùng của đầu kia, một protein có thể gồm một hay nhiều sợi polypeptid với hàng trăm acid amin theo một trình tự đặc biệt Các sợi polypeptid có thể

liên kết chéo với cầu nối cộng hóa trị là các cầu nối disulfid, được tạo ra giữa hai nguyên tử S

của hai acid amin cystein Cầu nối disulfide có thể nối các cystein trong cùng một chuỗi polypeptid hay giữa các chuỗi polypeptid khác nhau, kết quả là tạo ra cấu trúc không gian ba chiều của protein

c Cấu trúc của protein: Protein được chia làm hai loại chính: đơn giản và phức hợp

Protein đơn giản chỉ chứa acid amin Protein phức hợp gồm acid amin và các thành phần hữu

cơ hay vô cơ khác, thí dụ: nucleo-, lipo-, phospho- và glycoprotein Những thành phần không phải là acid amin của protein phức hợp được gọi là gốc prosthetic

Hình 1.32 Các loại axit amin

Cấu trúc cấp một (sơ cấp) của một protein là do trình tự thẳng của các acid amin trong chuỗi polypeptid Mỗi loại protein có cấu trúc cấp một khác nhau (hình 1.34a)

Cấu trúc cấp hai của protein là do các cầu nối hydro giữa các acid amin nằm kế nhau trong cấu trúc cấp một Thí dụ một cấu trúc cấp hai xoắn phải (giống như một cầu thang xoắn) (hình 1.34b)

Hình 1.33 Sự thành lập nối peptid giữa hai acid amin

có cấu trúc cấp hai xếp chồng lên nhau, tạo

ra một khối hình cầu (hình 1.34c) Sự cuộn

lại thường do sự tương tác giữa các acid

amin tương đối xa nhau trong Hình dạng

cuối cùng cũng do ảnh hưởng của môi

trường, đặc biệt là pH, do những vùng có

điện tích trên phân tử cũng ảnh hưởng lên

hình dạng phân tử

Hình dạng của phân tử quan trọng đặc

biệt ở những protein như hormon, là những

thông tin hóa học chỉ nhận protein đúng

hình dạng tương thích với nó như kiểu chìa

khóa và ổ khóa Một số protein có kích

thước lớn như hemoglobin, chứa hơn một

chuỗi polypeptid, có cấu trúc khác hơn, cấu

trúc cấp bốn (hình 1.34d và 1.35) Hầu hết

những protein có kích thước lớn đặc biệt là

enzim có chứa hai sợi polypeptid hay hơn

nữa

Hình dạng không gian ba chiều của

protein được gọi là dạng hay cấu hình của

protein Tùy theo dạng protein được chia ra

làm hai loại chính: protein hình sợi và

protein hình cầu Trong protein hình sợi, các

sợi polypeptid xếp song song nhau theo một

trục đơn tạo ra các sợi hay bản (collagen,

keratin, elastin) Protein hình sợi (hình 1.36)

không tan trong nước và thường rắn chắc và

là thành phần cấu tạo chính của tóc, móng,

sừng và vuốt Ở protein hình cầu, các sợi

polypeptid cuộn chặt thành hình tròn hay

hình cầu Protein hình cầu tan trong nước và

gồm hầu hết các protein chức năng như

enzim và các hormon a) Cấu trúc bậc 1; b) Cấu trúc bậc 2; Hình 1.34 Cấu trúc của protein

c) cấu trúc bậc 3; d) Cấu trúc bậc 4

Hình 1.36 Protein hình sợi

Hình 1.35 Cấu trúc không gian của hemoglobin

Chuỗi bêta Nhóm heme

Chuỗi anpha

2 Enzim

Các phản ứng hóa học xảy ra trong tế bào sống được tăng tốc nhờ những chất xúc tác

sinh học, được gọi là enzim, thường là các protein Một tế bào động vật, có thể chứa đến 4.000 loại enzim khác nhau, mỗi loại xúc tác cho một phản ứng hóa học khác nhau Một số enzim chung cho nhiều loại tế bào, trong khi một số khác chỉ chuyên biệt cho một loại tế bào

để thực hiện một chức năng đặc biệt Trong một phản ứng có enzim, chất phản ứng được gọi

là cơ chất Hầu hết enzim có tính chuyên biệt và chỉ phản ứng một cách chọn lọc trên một loại

cơ chất nào đó mà thôi Là chất xúc tác, enzim giảm năng lượng kích động cần thiết cho một phản ứng xảy ra trong điều kiện nhiệt độ và sinh lý bình thường (thí dụ 370C ở hầu hết động vật có vú) Enzim có thể mang hai chất lại với nhau nhờ tạo ra sự phối hợp tạm thời giữa các

cơ chất hay tập trung vào một cầu nối hoá học đặc biệt trên cơ chất Tất cả enzim được dùng

đi dùng lại Enzim có khả năng xúc tác siêu tốc Thí dụ, phản ứng giữa CO2 + H2O tạo ra

H2CO3 phản ứng xảy ra rất chậm, có thể chỉ tạo ra 200 phân tử acid carbonic/1 giờ khi không

có enzim Trong tế bào sống, phản ứng được xúc tác với enzim carbonic anhydraz ước chừng

có 600.000 phân tử acid carbonic/1 giây nghĩa là phản ứng nhanh gấp 10 triệu lần

Trong cấu trúc không gian ba chiều, sợi polypeptid của enzim cuộn lại tạo ra một hay nhiều rãnh trên bề mặt, là những vùng đặc biệt mà cơ chất có thể gắn vào Vùng này được gọi

là điểm hoạt động, gọi tắt là hoạt điểm (hình 1.38) Hoạt điểm của mỗi enzim có hình dạng đặc biệt và chỉ có một loại phân tử cơ chất có thể gắn vào Hoạt điểm không những là nơi cơ chất gắn vào mà hướng cơ chất theo một hướng nhất định Hoạt điểm có thể phân cực hay không, ưa nước hay kỵ nước nên nó gắn một cách chính xác vào phần nào của cơ chất Thí dụ nếu ở phần phân tử cơ chất có điện tích dương thì hoạt điểm của enzim sẽ có điện tích âm Hoạt điểm của enzim chỉ gồm vài acid amin của toàn thể enzim, những acid amin này

kề cận nhau trong một chuỗi polypeptid hay ở những phần khác nhau của các chuỗi polypeptid nhưng kề cận nhau do sự cuộn lại tạo ra cấu trúc không gian ba chiều cấp ba và cấp bốn của enzim Gốc R của acid amin được đưa ra ngoài tạo ra hoạt điểm và cách sắp xếp của chúng quyết định sự gắn cơ chất với enzim

a Mô hình hoạt động của enzim:

+ Mô hình ổ và chìa khóa: Mmột cơ chất gắn vào hoạt điểm như một chìa khóa gắn khít vào ổ, cơ chất và enzim gắn vào nhau tạo ra một phức hợp enzim-cơ chất Cơ chất bị biến đổi một cách chuyên biệt và kết quả là sản phẩm được phóng thích (hình 1.37)

5

3

Hình 1.37 Mô hình cơ chế xúc tác của enzim

1 Hoạt điểm; 2 Enzym; 3 Cơ chất; 4 Phức hợp enzym-cơ chất;

5 Sản phẩm

+ Mô hình cảm ứng: Các nghiên cứu cấu trúc của enzim cho rằng hoạt điểm linh động hơn lỗ của ổ khóa Trong một số trường hợp, trong lúc cơ chất gắn vào, cấu hình thay đổi do hình dạng hoạt điểm của enzim bị cảm ứng làm cho chúng khớp với nhau hơn Sự cảm ứng này làm thay đổi lực giữa các nối đặc biệt của phân tử phản ứng do đó phản ứng có xúc tác được dễ dàng xảy ra (hình 1.38)

Hình 1.38 Mô hình ổ và chìa khóa và Mô hình cảm ứng

1 Enzym; 2 Enzym gắn vào cơ chất

b Các yếu tố ảnh hưởng lên hoạt động của enzim:

+ pH có thể làm thay đổi cấu hình của enzim, đặc biệt là sự tương tác giữa những acid amin có điện tích âm (acidic) và điện tích dương (basic) Khi pH thay đổi, hình dạng của hoạt điểm có thể thay đổi, do đó cơ chất không thể gắn vào được Hầu hết enzim hoạt động tốt nhất trong khoảng pH 6 - 8 Tuy nhiên, pepsin giúp tiêu hóa protein trong bao tử hoạt động trong khoảng pH rất thấp (khoảng bằng 2) Pepsin có một trình tự acid amin duy trì cầu nối hydro

và ion hóa ngay cả khi có sự hiện diện của acid mạnh pH cũng ảnh hưởng trên phản ứng trong đó ion H+ là một thành phần của sự thay đổi hóa học được xúc tác

Cơ chất là đường saccharoz gồm glucoz và fructoz liên kết với nhau

Cơ chất và enzym gắn với nhau tạo thành phức hợp cơ chất - enzym

Sự gắn cơ chất vào vị trí hoạt động của enzym và mối liên kết glucoz -fructoz bị bẻ gãy

Sản phẩm được giải phóng, enzym được tự do rời khỏi cơ chất

Hình 1.39 Sơ đồ tác động tổng quát của enzym phân giải saccharoz thành glucoz và fructoz

+ Nhiệt độ thay đổi dễ làm đứt các cầu nối hydro, các cầu nối này và sự tương tác giữa các cực kỵ nước giúp giữ cấu trúc cấp ba, cấp bốn của protein kể cả enzim Sinh vật thường

có những enzim hoạt động tối ưu ở nhiệt độ mà chúng sống Ở có vú, nhiệt độ tối ưu từ 35 -

400C Dưới nhiệt độ này, các nối để giữ hình dạng của protein không đủ linh động để thay đổi hình dạng cần thiết tham gia phản ứng Do đó, enzim hoạt động không hữu hiệu ở nhiệt độ dưới 350C Trên 400C, các cầu nối hydro và các cầu nối yếu khác không thể giữ protein ở hình dạng chính xác của nó Một enzim bị biến tính một phần bởi nhiệt có cấu trúc bị quéo lại một chút và chuỗi polypeptid thay đổi cấu hình (conformation) có thể trở lại hình dạng cũ nếu được làm nguội, nhưng nếu biến tính hoàn toàn như albumin của trứng luộc chín thì không

thể trở lại dạng ban đầu được nữa

c Cofactor và coenzim: Nhiều enzim cần phải có thêm các thành phần hóa học khác để

thực hiện chức năng, phần thêm đó được gọi là cofactor Cofactor có thể la ìmột phân tử hữu

cơ hay các ion kim loại (sắt, mangan, kẽm ) Khi cofactor là một phân tử hữu cơ không phải

là protein, như một vitamin, thì được gọi là coenzim Tương tự enzim, coenzim cũng được sử dụng lại sau khi xúc tác phản ứng Dù cần với một lượng rất nhỏ nhưng nếu thiếu coenzim thì rất tai hại đối với đời sống sinh vật, cho nên trong khẩu phần cần phải có vitamin Coenzim và cofactor được tìm thấy ở các enzim trong các chuỗi dẫn truyền điện tử của các quá trình quang hợp và hô hấp của tế bào

Một phospholipid là một phức hợp đơn giản của triacylglycerin, bên ngoài có 2 phân tử axit béo gắn vào mạch thẳng của phân tử glyceron Một alcohol phosphoryl hoá chiếm giữ vj trí thứ 3 của mạch thẳng phân tử glycerin Alcohol phosphoryl hoá thường duỗi về một bên của phân tử và 2 phân tử axit béo ở vào một mặt khác Do đó các phospholipid thường có sơ

đồ là một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước (hình 2.2)

1.2 Cholesterol

Cholesterol có tác dụng ngăn cách hai phân tử phospholipid, nếu không các đuôi phospholipid sẽ dính vào nhau gây tình trạng bất động, hậu quả là sẽ làm cho màng ít linh động và trở nên cứng rắn (hình 2.3)

Hàm lượng cholesterol thay đổi rất lớn theo loại tế bào, màng của nhiều loại tế bào chứa

số phân tử cholesterol gần như bằng số phân tử phospholipid, trong khi một số loại màng khác gần như hoàn toàn không có cholesterol

2 Protein trong màng tế bào

Trung bình protein chiếm 50% trọng lượng các phân tử cấu tạo màng Do phân tử lipid nhỏ hơn phân tử protein nên nếu protein chiếm 50% trọng lượng thì số phân tử lipid nhiều gấp

50 lần số phân tử protein Tuy nhiên, protein ở màng myelin của tế bào thần kinh chỉ chiếm

khoảng 25% hay có thể lên đến 75% ở màng trong của ty thể và lục lạp Trong màng tế bào

và vùng không có lỗ (hydrophobic)

axit béo

axit béo

photphoryl hoá alcohol

Vùng lỗ (hydrophilic) Vùng không có lỗ

(hydrophobic)

Hình 2.4 Protein xuyên màng và hội

chứa hai loại protein, được phân biệt tùy theo cách

sắp xếp của chúng trong màng

a Protein ngoại vi (xuyên màng): Protein gắn

vào đầu phân cực của phân tử phospholipid, do đó

có thể thay đổi vị trí và có thể bị lấy mất đi do một

tác nhân nào đó (như các chất có chứa nhiều muối)

Chiều dày của màng tùy thuộc sự hiện diện vào các

protein này, màng sinh chất dày nhất 9nm, màng

của mạng nội chất mỏng nhất 6nm Ngoài ra, sự có

mặt của các protein ngoại vi này làm cho cấu trúc

màng có tính bất xứng (hình 2.4)

b Protein hội nhập: Protein hội nhập có thể

có vài kiểu sắp xếp: protein có thể chỉ tương tác với

vùng kỵ nước của các phospholipid, một số protein

hội nhập có thể xuyên qua màng được gọi là protein

xuyên màng Trong cách sắp xếp, protein với các

acid amin ưa nước được đưa ra protein xuyên màng

Trong cách sắp xếp, protein với các acid amin ưa

nước được đưa ra ngoài, nơi có thể tiếp xúc với

nước (đầu phân cực hay acid amin có gốc R có điện

tích dương), ngược lại những acid amin kỵ nước

(không phân cực) được chôn trong màng đôi lipid

(hình 2.4) Vị trí của những acid amin ưa nước và

kỵ nước của protein sẽ giúp cho protein hội nhập

một phần vào màng hay xuyên màng Protein hội

nhập chỉ được tách ra khi làm vỡ màng và sau đó xử

lý bằng các chất tẩy

3 Carbohydrat

Các carbohydrat thường gắn vào các protein

ngoại vi tạo ra glycoprotein hay gắn vào các phân tử

phospholipid màng tạo ra glycolipid và thường chỉ

chiếm 2 - 10% thành phần cấu tạo Carbohydrat

không có trên màng ở phía tế bào chất, các phân tử

carbohydrat này tạo ra glycocalyx, lớp vỏ bao ngoài

tế bào (cell coat) Carbohydrat hiện diện ở bên trong

của các bào quan trong tế bào (ở trong lumen) Sự Hình 2.3 Cấu trúc phospholipid và cholesterol trên màng tế bào

có mặt của các carbohydrat trên màng sinh chất

cũng tạo ra tính bất xứng trong cấu trúc của

màng

II Mô hình cấu trúc dòng khảm của

màng

Khoảng 1930 J F Danielli và H Davson,

đưa ra mô hình cấu trúc màng gồm màng với

hai lớp phospholipid với đầu ưa nước (phân

cực) đưa ra hai bề mặt của màng và các đuôi kỵ

nước, (không phân cực) chôn bên trong tránh

nước Cấu trúc dựa trên sự tương tác giữa tính

và đàn hồi Cấu trúc này tương tự như khi trộn các phân tử phospholipid với nước, các phân

tử phospholipid sẽ sắp xếp lại tạo ra các khối rổng giống như thể lipo gồm hai lớp phospholipid Mặc dù mô hình trên giải thích được tính bền vững, linh động của màng và đặc biệt là cho các chất lipid đi qua lại màng một cách dễ dàng nhưng mô hình trên không giải thích được tính thấm chọn lọc của màng đối với một số ion và một số hợp chất hữu cơ Sau đó hai ông đề nghị thêm là cả hai mặt của màng được bao bọc bởi protein, mang điện tích, các phân tử protein viền quanh các lỗ, giúp cho những phân tử nhỏ và một số ion xuyên qua được Nhiều bằng chứng cho thấy mô hình này hiện nay không còn đúng nữa

Vào năm 1972 S J Singer và G L Nicolson đưa ra mô hình dòng khảm, một giả thuyết hiện nay được mọi nơi chấp nhận Mô hình này là sự hợp nhất của mô hình màng của Danielli

- Davson Tuy nhiên, trong mô hình dòng khảm sự sắp xếp của protein rất khác biệt Thay vì protein phủ hai bên màng, có những phân tử protein chuyên biệt gắn vào màng, đảm nhận các chức năng đặc biệt Hai lớp lipid trong đó phần lớn là phospholipid tạo ra phần chính liên tục của màng, ở màng của sinh vật bậc cao có thêm cholesterol Protein với nhiều kiểu sắp xếp khác nhau: một số được gọi là protein ngoại vi nằm trên bề mặt của màng, nối với các lipid bằng cầu nối cộng hóa trị, một số khác được gọi là protein hội nhập, gắn một phần hay toàn phần vào màng lipid, một số khác xuyên màng (hình 2.5)

Tính linh động của màng là do các phân tử lipid có thể di chuyển qua lại, tính khảm để chỉ sự sắp xếp của các phân tử protein trên màng hay xuyên màng Trong hình 2.6 mô tả thí nghiệm trộn lẫn tế bào của người và chuột, dùng các kháng thể đánh dấu với flourescein cho protein màng của chuột và rhodamin cho protein màng của người Khi dung hợp tế bào, hai loại protein ở hai phía khác nhau, nhưng sau khi ủ 40 phút ở 37oC hai màng thống nhất lại thành một màng liên tục và hai loại protein thì xếp xen kẽ nhau Các protein được nhận ra với kính hiển vi huỳnh quang Các phân tử lipid màng ở tế bào vi khuẩn có thể được kéo dài ra đến 2,5µm trong vòng từ 1 đến 2 giây Một số protein có thể di chuyển qua lại từ phía này sang phía khác của màng, một số bất động do gắn chặt tạo thành sợi hay tạo thành ống Các phân tử lipid và protein cũng có thể xoay tròn hay lật ngược, dẹp xuống tương đối dễ dàng

III Kênh trên màng tế bào

Hình 2.5 Mô hình cấu trúc dòng khảm của màng tế bào theo Singer và Nicolson

Dịch tiết ngoại bào

Protein vận chuyển qua màng

Protein hình cầu

Như đã biết, màng tế bào do chính phospholipid của tế bào tạo ra Màng tuy linh động nhưng là màng chắn hiệu quả giữa bên trong và bên ngoài tế bào Thành phần lipid trong

của các phân tử qua màng là những kênh và những bơm chuyên biệt Mỗi loại kinh hay bơm tùy thuộc vào protein màng cho một số hóa chất đặc biệt xuyên qua nên được gọi chung là permeaz

1 Các kiểu kênh qua màng tế bào

1.1 Kênh khuếch tán

Là kiểu kênh đơn giản nhất trong sự vận chuyển thụ động nhờ tính thấm đặc biệt cao của màng tế bào: chúng cho một số chất đặc biệt đi qua từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn Thí dụ kênh protein này cho ion K+, được tích lũy trong hầu hết tế bào và

có điện tích nên không thể hòa tan trong màng phospholipid, nhưng kênh đặc biệt dành cho ion K+ cho phép chúng đi qua một cách từ từ với nồng độ kiểm soát được Nếu không có sự đi

ra này nồng độ ion K+ bên trong tế bào sẽ trở nên rất cao làm ảnh hưởng đến các chức năng

màng rất cao, điều đó giải thích

được tại sao những phân tử hòa tan

trong lipid có thể khuếch tán vào

ra dễ dàng, nhưng đối với một số

chất không hòa tan trong lipid phải

tùy thuộc vào các protein trên

màng đôi lipid Nhờ vào các

cao Tính chọn lọc này trên từng

phần của tế bào là do các tác nhân

tải (hay chất vận chuyển) là những

protein hoạt động như enzim Bây

giờ người ta biết được những yếu

tố vận chuyển, kiểm soát sự qua lại

của tế bào Sự chuyên biệt của kênh ion K+ là kết quả của hình dạng bên trong và điện tích, nhưng còn nhiều chi tiết về nó chưa được biết rõ (hình 2.7)

1.2 Kênh ion phối hợp

Là kiểu kênh phức tạp hơn cho hai chất qua cùng chiều Thí dụ, ion Na+ bên ngoài tế bào cao hơn 11 lần nên Na+ phải có glucoz đi kèm mới xuyên qua kênh thích hợp trên màng

để vào được bên trong tế bào Cả hai phải gắn vào phía ngoài kênh trước khi kênh được mở

ra Khi ion Na+ gắn vào kênh, có thể gây ra một cảm ứng gì đó làm cho glucoz cũng gắn được vào kênh Sự gắn glucoz có thể gây ra một hậu quả khác, có thể làm đóng kênh ở phía ngoài màng và mở kênh ra ở phía trong màng Sự thay đổi này, có thể làm cho kênh mất ái lực đối với glucoz và giải phóng glucoz cũng như ion Na+ vào bên trong tế bào Mất ion Na+ và glucoz làm kênh mở lại ở phía ngoài màng (hình 2.8)

1.3 Kênh có cổng

Một kiểu kiểm soát sự di chuyển vật chất qua màng là nhờ một cổng ngang qua kênh Khi một phân tử tín hiệu, một hormon hay một chất truyền tải mang thông tin từ một tế bào thần kinh này sang một tế bào thần kinh khác, gắn vào một thụ thể (receptor) là một protein xuyên màng, lúc đó có sự thay đổi cấu trúc Sự thay đổi này làm cho cổng mở ra và tín hiệu thứ hai, thường là một ion như ion Na+ hay Ca++, có thể đi qua mang thông tin vào trong tế bào Kiểu kênh đóng mở này vận chuyển nhiều thông tin hóa học cả ở thực vật và động vật, các xung thần kinh nhờ đó động vật cảm nhận thế giới bên ngoài, các cử động và có lẽ ngay

cả suy nghĩ (hình 2.9)

1.4 Kênh tải cơ động

Một kiểu permeaz khác hoạt động như một chất tải cơ động, tải từng phân tử một Chưa

có một thí dụ chắc chắn nào về kiểu permeaz này Nhưng valinomycin hoạt động y như một chất tải cơ động Valinomycin là một đa phân dạng vòng với đầu kỵ nước ở ngoài và đầu phân cực ở trong, với 6 nguyên tử oxy xếp thành hàng có thể giữ một ion K+

Hình 2.8 Kênh ion phối hợp

G

Na +

Na G

Phức hợp hoạt động như một quả lắc qua lại mang ion K+ ở cả hai hướng Sự vận chuyển ion K+ dựa trên khuynh độ hóa điện: Valinomycin thường lấy ion K+ trong tế bào và phóng thích ra ngoài một các đơn giản, vì ion này trong tế bào nhiều hơn ở ngoài Valinomycin không phải là một protein, vì một đơn vị trong chuỗi peptid của nó không phải

là acid amin Ðây là một chất kháng sinh do một số vi khuẩn tiết ra để gây độc cho những vi sinh vật xung quanh bằng cách làm thay đổi tính thấm chọn lọc của màng tế bào của các vi khuẩn này Có một vài bằng chứng chứng tỏ có chất tải cơ động trên một màng bình thường, nhưng hiện nay vấn đề vẫn còn nhiều nghi vấn thay đổi tính thấm chọn lọc của màng tế bào của các vi khuẩn này Có một vài bằng chứng chứng tỏ có chất tải cơ động trên một màng bình thường, nhưng hiện nay vấn đề vẫn còn nhiều nghi vấn (hình 2.10)

2 Sự đồng vận chuyển và đối vận chuyển

2.1 Sự đồng vận chuyển

Là hiện tượng hai chất cùng được tải qua kênh đi về một hướng Ðây là kiểu vận chuyển quan trọng xuyên qua màng của glucoz, nguồn năng lượng quan trọng cho hầu hết tế bào Ion

Na+ ở bên ngoài có khuynh độ nồng độ cao gấp nhiều lần so với bên trong, nên có xu hướng

di chuyển vào bên trong tế bào Nó phải được đồng vận chuyển với glucoz để đi qua một kênh thích hợp Kênh này không vận chuyển riêng rẻ, hai chất phải được gắn vào phía bên ngoài của kênh trước khi kênh được mở ra Vì vậy năng lượng tự do của ion Na+ do khuynh độ nồng

độ cao có thể được lợi dụng để tải glucoz ở một nồng độ nhỏ hơn Về mặt nhiệt động học, hai phản ứng khuếch tán được liên kết với nhau Ion Na+ xuống dốc giải phóng năng lượng tự do nhiều hơn, năng lượng này được sử dụng để vận chuyển glucoz lên dốc, kết quả là quá trình đồng khuếch tán diễn ra

2.2 Sự đối vận chuyển

Là hiện tượng phức tạp hơn, xảy ra ở những kênh trao đổi ion, vận chuyển hai ion mang điện tích giống nhau: trong khi một ion di chuyển vào bên trong tế bào, một ion khác đi ra, cho nên duy trì được sự cân bằng điện tích Nhiều protein hội nhập trên màng có thể trao đổi

Cl- với HCO3- (CO2 hòa tan), đây là vai trò của hồng cầu mang CO2 thải ra từ tế bào đến phổi

Trong kiểu vận chuyển này, bơm sử dụng năng lượng từ trong tế bào và giúp vận chuyển các chất ngược chiều gradient của nó Trong trường hợp này, ba ion Na+ được đổi với hai ion K+, cả hai loại ion này đều có nồng độ cao nơi chúng sẽ được chuyển đến

Trong mô hình: Hai ion K+ được giải phóng trong chu kỳ trước đó tiếp theo là sự gắn vào của ba ion Na+ và nguồn năng lượng ATP từ trong tế bào Hậu quả cấu trúc protein kênh thay đổi, mở phía ngoài, giảm ái lực đối với ion Na+ và giải phóng ion Na+; đồng thời gia tăng

ái lực đối với K+ Sự gắn của ion K+ làm kênh mở ra ở phía trong, gia tăng ái lực đối với ion Na+ và giảm ái lực đối với ion K+ và chu trình bắt đầu trở lại Kết quả là đưa điện tích dương

ra phía ngoài màng và bên trong màng trở nên âm với bên ngoài Ðiện thế và thẩm thấu sinh

ra bởi bơm Na - K sau cùng có thể phối hợp để vận chuyển glucoz

Giải thích như sau: Kênh protein được biết như là một bơm Na (vận chuyển ion Na+) và bơm K (vận chuyển ion K+) qua màng tế bào Mỗi một lần bơm có 3 ion Na+ chuyển ra khỉ tế bào thì có 2 ion K+ chuyển vào tế bào Năng lượng cung cấp cho quá trình bơm là ATP Quá trình này gồm 6 bước: 1) Protein màng gắn ion Na+ trong tế bào; 2) ATP phosphoryl hoá protein với ion Na+ ; 3) Phosphoryl hoá hoàn thành và giải phóng ion Na+; 4) Ion K+ ngoài màng tế bào gắn vào vị trí; 5) Sự gắn do quá trình phản phosphoryl protein; 6) Phản phosphoryl hoá kết thúc và giải phóng ion K+ vào trong màng tế bào (hình 2.11)

2 Khuynh độ (gradient) hóa điện qua màng

Gradient nồng độ giải thích được sự di chuyển kết hợp của ion Na+ và glucoz qua cùng một kênh Có một khuynh độ quan trọng thứ hai hỗ trợ khuếch tán các ion ngược điện tích hấp dẫn nhau bằng lực tỉnh điện; trong khi những ion có cùng dấu đẩy nhau Do vậy, nếu trong tế bào có nhiều ion mang điện tích âm hơn mang điện tích những ion dương sẽ bị hấp dẫn bởi môi trường lỏng bao chung quanh nó (hầu hết tế bào có một tổng điện tích âm chừng

70 milivolt so với chất lỏng bao quanh chúng) Sự khác biệt về điện tích xuyên qua màng sinh

ra một gradient tĩnh điện và khi kênh thích hợp được mở ra, ion dương có xu hướng chui vào trong tế bào, trong khi những ion âm có xu hướng đi ra Thí dụ ion Na+, có nồng độ rất cao ở bên ngoài tế bào, áp suất thẩm thấu và lực tỉnh điện kết hợp lại sinh ra một gradient hóa điện

cao Ðây là năng lượng tự do của sự kết hợp rất có hiệu quả của ion Na+ để vận chuyển glucoz vào trong tế bào Cơ chế do gradient hóa điện cũng hiện diện trong bơm Na - K

Chương 3

Sự trao đổi vật chất qua màng tế bào

I Khái niệm về sự khuếch tán và thẩm thấu

Trong môi trường lỏng có thể dùng thí nghiệm như hình 3.2 Giả sử ta cho một viên đường vào trong một cốc nước, lúc đầu các phân tử đường rời khỏi viên đường, bắt đầu khuyếch tán vào nước Kết quả quá trình này là các phân tử đường phân tán đều trong cốc nước (hình 3.2) Sự chuyển động của các hạt với kích thước phân tử từ nơi này đến nơi khác theo cách trên được gọi là sự khuếch tán Tốc độ khuyếch tán nhanh nhất là chất khí, rồi đến chất lỏng và cuối cùng là chất rắn

Viên đường

Phân tử đường khuyếch tán

Hình 3.2 Sự khuyếch tán các phân tử đường trong nước

a) Bổ viên đường vào nước; b) Các phân tử đường khuyếch tán; c) Các phân tử đường bắt đầu

khuyếch tán; d) Các phân tử đường khuyếch tán đều

Hình 3.1 Mô hình cơ học của sự khuếch tán

A các viên bi trong góc; B Các viên bi phân tán đều

Trong một cơ thể sống, các phân tử thường ở trong dung dịch lỏng, ấm và khoảng cách của phân tử được đo bằng những phân số của milimet nên sự khuếch tán là một quá trình rất quan trọng; một acid amin hay một nucleotid trong môi trường lỏng sẽ khuếch tán chừng bằng đường kính của một tế bào (10 - 50µm) ít hơn 0,5 giây

Sự khuếch tán như trên là theo gradient nồng độ Trong cơ thể sinh vật, sự khuếch tán không đơn thuần là do nồng độ mà còn tùy thuộc vào các điều kiện ít khi ổn định nơi mà các quá trình sống diễn ra Như vậy còn có sự khuếch tán theo năng lượng tự do của các phân tử tham gia Năng lượng tự do là năng lượng trong một hệ thống có thể dùng để thực hiện một hoạt động nào đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định Năng lượng tự do được chứa trong các cầu nối cộng hóa trị của đường như glucoz, hay một điện tử được hoạt hóa bởi năng lượng ánh sáng mặt trời lên một qũy đạo cao hơn, hay trong vành đai bao quanh nhân của nguyên tử trong phản ứng hạt nhân

Sự khuếch tán xảy ra một cách tự phát vì những phân tử sắp xếp có trật tự và có nồng

độ cao có năng lượng tự do cao hơn những phân tử phân tán Giả sử có thể quan sát sự khuếch tán ở mức độ phân tử thì khi cho các viên đường vào cà phê: lúc đầu các phân tử đường sẽ khuếch tán trong cà phê, sau đó khi các chất được trộn đều hơn, phản ứng ngược lại

sẽ bắt đầu tăng cho đến khi cân bằng

Rõ ràng sự khuếch tán là một phản ứng hóa học với năng lượng tự do riêng của nó và

nó tùy thuộc vào tính chất của vật chất khuếch tán Năng lượng tự do là cơ sở có thể ứng dụng rộng rải hơn gradient nồng độ để hiểu sự khuếch tán Gradient nồng độ một hướng và gradient nhiệt độ theo chiều ngược lại Hiệu quả trái ngược của hai gradient tạo ra chuyển động thực của phân tử hoàn toàn tùy thuộc vào năng lượng tự do của hai gradient từ nơi có nhiệt độ cao sang nơi có nồng độ cao

2 Sự thẩm thấu

Để hiểu rõ bản chất của sự thẩm thấu có thể dùng 2 thí nghiệm sau Thí nghiệm 1: Dùng

một ống hình chữ U, đáy được ngăn cách bằng một màng thấm chọn lọc, màng này chỉ cho

các phân tử nước đi qua Giả sử bên A chỉ chứa nước và bên B chứa dung dịch đường, cả hai

ở cùng một điều kiện nhiệt độ và áp suất Ðầu tiên lượng chất lỏng ở hai bên tương đương nhau (hình bên trái), hình giữa số lượng các phân tử nước va chạm vào màng phía bên A nhiều hơn phía bên B, hình bên phải vì số phân tử dịch chuyển từ A sang B nhiều hơn từ B sang A nên mực chất lỏng bên A tụt xuống trong khi bên B tăng lên Sự di chuyển của một dung môi (thường là nước) xuyên qua một màng thấm chọn lọc được gọi là sự thẩm thấu Lúc đầu theo sự khuếch tán nước sẽ đi từ bên A qua bên B, vì nước tinh khiết có năng lượng tự do cao hơn nước trong dung dịch đường Năng lượng tự do của các phân tử nước bị giảm đi khi

có sự hiện diện của những chất thẩm thấu tích cực như các hạt hòa tan hay các hạt keo lơ lững Trong ống hình chữ U sự giảm năng lượng tự do của phân tử nước tỉ lệ với nồng độ thẩm thấu Nguyên nhân của sự giảm này là do các hạt thẩm thấu tích cực làm mất trật tự sắp xếp của các phân tử nước Do đó nước sẽ đi từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp

hơn Nồng độ thẩm thấu của một dung dịch là số lượng của những hạt thẩm thấu tích cực trên

một đơn vị thể tích dung dịch Sau một thời gian mực chất lỏng bên B sẽ cao hơn trong A Trong điều kiện bình thường mực nước này sẽ dâng lên đến một mức nào đó thì dừng lại, lúc này cột chất lỏng có xu hướng bị kéo xuống do trọng lực, do áp suất thủy tĩnh Khi áp suất này tăng, năng lượng tự do của nước trong dung dịch đường cũng gia tăng vì áp suất cũng là một dạng của năng lượng tự do, kết quả là nước sẽ di chuyển từ B qua A nhanh hơn từ A qua

B Khi nước đi qua màng theo hai hướng ngược nhau với cùng một tốc độ, hệ thống ở trạng thái cân bằng động với bên A có năng lượng tự do là tiềm năng thẩm thấu của nước tinh khiết

và bên B có tiềm năng thẩm thấu và áp suất thủy tĩnh

Thí nghiệm thứ 2 là dung dịch muối được đựng trong một ống nghiệm, cuối ống nghiệm được bọc trong một túi có tính thấm chọn lọc Phần cuối của ống nghiệm chứa dung dịch

II Sự thẩm thấu và màng tế bào

Màng tế bào cũng là một màng thấm chọn lọc, các quá trình khuếch tán và thẩm thấu là nền tảng cho sự sống của tế bào Tính thấm của màng thay đổi rất lớn tùy theo loại tế bào Thí

dụ màng của tế bào hồng cầu có tính thấm đối với nước cao hơn trăm lần so với màng của amip một sinh vật đơn bào

1 Tiềm năng thẩm thấu và áp suất thẩm thấu

Mỗi dung dịch đều có một năng lượng tự do nhất định, dưới một điều kiện nhiệt độ và

áp suất nhất định, năng lượng này có thể đo được và được gọi là tiềm năng thẩm thấu Nước tinh khiết có tiềm năng thẩm thấu bằng không Vì tiềm năng thẩm thấu giảm khi nồng độ

thẩm thấu tăng nên các dung dịch có tiềm năng nhỏ hơn không Nước sẽ di chuyển từ vùng có tiềm năng thẩm thấu cao sang vùng có tiềm năng thẩm thấu thấp hơn

Tuy nhiên, người ta thường được sử dụng khái niệm áp suất thẩm thấu Áp suất thẩm thấu của một dung dịch là giá trị để chỉ lượng nước có xu hướng đi vào trong dung dịch bởi

sự thẩm thấu Do đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, nước sẽ di chuyển từ dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp sang dung dịch có áp suất thẩm thấu cao khi hai dung dịch được ngăn cách bởi một màng thấm chọn lọc

2 Dung dịch ưu trương, nhược trương và đẳng trương

Tính thấm chọn lọc của màng tế bào giúp cho tế bào giữ được các đại phân tử tổng hợp được, nước có thể thẩm thấu qua màng tế bào, do đó khi đặt tế bào vào một dung dịch ưu trương là dung dịch có nồng độ của các hạt thẩm thấu tích cực cao, tế bào sẽ bị co lại Nếu để quá lâu tế bào sẽ chết

Ngược lại, nếu đặt tế bào trong dung dịch nhược trương, là môi trường chứa nhiều nước và có ít các hạt thẩm thấu tích cực, nước sẽ thấm thấu vào làm tế bào phồng lên và có thể vỡ ra trừ khi tế bào có một cơ chế nào đó có thể trục xuất nước ra khỏi tế bào hay có một cấu trúc đặc biệt ngăn cản sự trương phồng (như ở hầu hết tế bào thực vật) Tế bào ở trong môi trường đẳng trương, là môi trường có sự cân bằng về thẩm thấu với tế bào, vì chúng có chứa cùng một nồng độ các hạt thẩm thấu tích cực, khi đó không có sự khác biệt về lượng nước đi vào và đi ra khỏi tế bào Như vậy, sự liên hệ về thẩm thấu giữa tế bào và môi trường chung quanh là một yếu tố quyết định đến đời sống của tế bào Các tế bào sống trong môi

muối đang đóng lại bởi sự giãn ra

do tính thấm chọn lọc của màng

qua bề mặt của nó cho phép phân

tử nước đi qua nhưng không cho

ion muối đi qua (a)

Khi ống nghiệm đã nhúng

ngập vào trong cốc nước cất, muối

không thể đi qua màng nhưng nước

thì có thể Nước đi vào trong ống

nghiệm đã làm cho dung dịch muối

nâng lên phía trên ống nghiệm (b)

Nước tiếp tục đi vào trong ống

nghiệm từ cốc cho đến khi trọng

lượng của cột nước trong ống

nghiệm nâng cao hết mức cân bằng

với cột nước hạ xuống trong cốc

Lực gây ra bởi hiện tượng này gọi

là sự thẩm thấu (c) (hình 3.3)

Hình 3.3 Thí nghiệm 2 chứng minh sự thẩm thấu

1 Dung dịch muối 3%; 2 Màng có tính thấm chọn lọc; 3 Nước cất;

4 Dung dịch muối nâng lên; 5 Dung dịch muối ngừng nâng cao khi trọng lượng của cột nước bằng với áp suất thẩm thấu.

1 2

3

4

5

gradient nồng độ, cũng như không cần có sự tham gia của một tác nhân nào khác.

Một trong những thí dụ quan trọng là sự hấp thu oxy của những tế bào đang thực hiện chức năng hô hấp Oxy hòa tan khuếch tán vào trong tế bào qua màng tế bào, vì sự hô hấp tiêu thụ oxy do đó sự khuếch tán oxy vào tế bào sẽ liên tục vì gradient nồng độ cho phép sự di chuyển theo hướng đi vào trong tế bào Sự khuếch tán của một chất qua màng tế bào được gọi

là sự vận chuyển thụ động bởi vì tế bào không tiêu tốn năng lượng cho quá trình này Trong

quá trình di chuyển các phân tử hòa tan không bị biến đổi hóa học cũng không kết hợp với một loại phân tử nào khác

Tuy nhiên, do màng tế bào là màng thấm chọn lọc nên tốc độ khuếch tán biến thiên theo các loại phân tử khác nhau Vận tốc tùy thuộc vào sự chênh lệch của gradient nồng độ và tùy thuộc vào vận tốc khuếch tán qua vùng kỵ nước của lớp lipid kép Nước là phân tử khuếch tán một cách tự do xuyên qua màng, đây là một yếu tố rất thuận lợi đối với đời sống của tế bào, ngoài ra có một số chất cũng được khuếch tán qua màng theo như cách trên như những phần tử không phân cực như O2, N2 và những chất hòa tan trong lipid, còn những chất phân cực nhưng có kích thước nhỏ như glycerol có thể đi qua màng phospholipid giữa các phân tử này

trường đẳng trương thì sự thẩm thấu không là

vấn đề nghiêm trọng như các tế bào hồng cầu

sống trong môi trường huyết tương (hình 3.4)

Nhưng ở một số thực vật và động vật

sống trong các đại dương cũng có nồng độ

thẩm thấu gần như bằng với nước biển Các

sinh vật sống trong môi trường nước ngọt thì

thường tích tụ nhiều nước trong tế bào do đó

phải có cách để thải bỏ hoặc có các cấu trúc

giúp cho nó không bị trương phồng lên

Thật ra sự di chuyển của nước chỉ là một

vấn đề Màng tế bào còn phải kiểm soát sự

trao đổi qua màng rất nhiều vật chất khác

nhau, do đó phải cần rất nhiều cơ chế để vận

chuyển khác nhau

III Sự vận chuyển vật chất qua màng tế

bào

1 Sự vận chuyển thụ động

1.1 Khuếch tán đơn giản

Một chất khuếch tán sẽ khuếch tán từ nơi

có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn

Cách khuếch tán này chỉ tùy thuộc vào

Hình 3.4 Tế bào hồng cầu trong các dung dịch khác nhau và hiện tượng thẩm thấu ở tế bào thực

chuyển cũng có thể bị ức chế bởi những phân tử giống như cơ chất cạnh tranh và gắn vào protein vận chuyển Tuy nhiên, protein vận chuyển không xúc tác các phản ứng hóa học, chỉ xúc tác cho một quá trình vật lý giúp sự vận chuyển được nhanh chóng Trong nhiều trường hợp protein kênh có thể thay đổi hình dạng đôi chút, chuyển vị điểm gắn các chất từ phía này sang phía khác của màng Sự thay đổi hình dạng có tác dụng như một lực đẩy để phóng thích chất được vận chuyển (hình 3.6)

Một kiểu protein vận chuyển khác chỉ là một cái kênh đơn giản, cho phép đúng chất nào

đó đi qua mà thôi Một số protein hoạt động như một kênh đóng mở Các kích thích hóa học

ngoài tế bào

trong tế bào

Hình 3.5 Sự khuếch tán có trợ lực mức tối đa ở màng tế bào

Hình 3.6 Chức năng của màng protein

Màng protein hoạt động như là một chất vận chuyển enzym, tất cả các vật đánh dấu của bề mặt tế bào (các chất đều nhằm giúp đỡ cho quá trình vận chuyển tốt nhất và an toàn) để gắn vào bộ xương tế bào chất

Xác định vật đánh dấu Bám chắt vào tế bào Gắn vào xương tế bào chất

hay điện sẽ làm mở các cổng này Thí dụ, sự kích thích của tế bào thần kinh, làm mở cổng của kênh để trợ lực cho sự khuếch tán của ion Na+ vào trong tế bào

Ở một số bệnh di truyền, các hệ thống vận chuyển đặc biệt có thể thiếu hay không có Thí dụ, như bệnh cystinuria, một bệnh của người là do sự vắng mặt của protein vận chuyển cystein và những acid amin khác xuyên qua màng tế bào thận Tế bào thận thường tái hấp thu những acid amin này từ urin và đưa trở vào máu, những người mắc bệnh trên bị đau đớn vì những hòn sỏi do từ những acid amin tích tụ và kết tinh trong thận

Tuy có sự trợ lực của các protein vận chuyển, sự khuếch tán có trợ lực vẫn là sự vận

chuyển thụ động vì các chất vẫn đi theo chiều của gradient nồng độ Tốc độ khuếch tán tùy thuộc vào cơ chế vận chuyển của các protein kênh nhưng không làm thay đổi chiều di chuyển của các chất được vận chuyển Trong hình 3.7A mô tả quá trình đưa protein vào trong màng ở vùng không phân cực Màng tế bào có phần xoắn ốc của phân tử axit amni không phân cực (màu đỏ) duỗi qua lớp lipid bên trong, trong khi đó các protein có phân cực (màu hồng) lại ở phía ngoài của màng 2 lớp Protein không thể chuyển vào bên trong hay ra ngoài vì bị ngăn cách bởi đoạn protein tiếp xúc với nước

Trong hình 3.7B mô tả một kênh protein Đây là một màng vận chuyển protein quang

tổng hợp của vi khuẩn Helobacterium balobium Protien được chuyển vận qua màng 7 lần với

sợi xoắn không phân cực nằm ở giữa lớp lipid kép Vùng xoắn tạo thành kênh xuyên qua lớp lipid kép, ở đó các proton được bơm bởi thể màu màng lưới (màu xanh)

2 Sự vận chuyển tích cực

Một số protein có thể chuyển các chất đi ngược lại gradient nồng độ của chất đó, xuyên qua màng tế bào một chất từ nơi có nồng độ thấp đi đến nơi có nồng độ cao Sự vận chuyển này tương tự như sự lên dốc Ðể bơm các chất đi ngược lại chiều của hướng khuếch tán theo gradient nồng độ nên tế bào phải sử dụng năng lượng, vì thế sự vận chuyển theo cách này được gọi là sự vận chuyển tích cực Sự vận chuyển tích cực là một khả năng quan trọng của tế bào để giữ lại trong tế bào một chất nào đó ở một nồng độ rất khác với nồng độ của chúng trong môi trường chung quanh Thí dụ, nếu so sánh với môi trường chung quanh, một tế bào động vật có thể chứa một nồng độ rất cao của ion K+ và rất thấp ion Na+ Mức gradient này vẫn giữ được là nhờ các bơm trên màng và ATP cung cấp năng lượng ATP có thể tham gia vào sự vận chuyển bằng cách chuyển một gốc phosphat cuối cùng vào protein vận chuyển Sự

Hình 3.7 Vận chuyển protein

A Protein được đưa vào vùng không phân cực;

B Một kênh protein

Vùng phân cực của protein Phospholipid

không

phân cực