BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG doc

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG Người biên soạn: TS. Lê Tiến Dũng Huế, 08/2009 1 Bài 1 MỞ ĐẦU I- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG LÀ GÌ? “Chọn tạo giống cây trồng” (Plant Breeding) là môn khoa học, cũng là môn nghệ thuật về sự thay đổi, cải thiện tính di truyền của cây trồng. Nói một cách khác chọn tạo giống cây trồng là “chọn lọc” từ các biến dị tự nhiên cũng như nhân tạo có trong quần thể để tạo ra giống mới. Công việc đầu tiên của chọn lọc giống cây trồng là quá trình thuần hoá các cây dại thành cây trồng nông nghiệp, nhằm không ngừng cải thiện tiềm năng năng suất. Tiềm năng này thường biểu hiện ở một số đặc tính: số hạt/bông, trọng lượng hạt, chỉ số thu hoạch, kĩ thuật trồng trọt hoặc tính chịu đựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt (stress). Cùng với sự phát hiện ra giới tính của cây trồng, phương pháp lai tạo đã bổ sung cho kĩ thuật chọn tạo giống. Mặc dù lai tạo là biện pháp thực hành đã được áp dụng từ trước khi có những ý kiến của Mendel, nhưng vai trò của đặc tính di truyền trong chọn tạo giống không dễ gì chấp nhận bởi các nhà khoa học đương thời. Thực nghiệm của Mendel đã cung cấp cơ sở khoa học về cơ chế của tính di truyền tuy những năm trước đây cũng có nhiều cách giải thích về cơ chế di truyền đã được công bố. Nghệ thuật của chọn tạo giống cây trồng là ở chỗ: khả năng quan sát, óc phán đoán của các nhà chọn giống nhằm phát hiện ra những biến dị có lợi đem lại nguồn giá trị kinh tế cao của các loài để có những loại hình tối ưu. Nhiều nhà chọn giống lúc đầu mang tính nghiệp dư, cây trồng họ tìm ra là cây lẫn giống ở trên đồng ruộng hoặc trên vườn thí nghiệm. Nông nghiệp hiện đại ngày càng được cơ giới hoá nên yêu cầu cần có những loại hình cây trồng phù hợp, đó là lí do để các nhà chọn tạo giống tìm ra những cây trồng có các tính trạng, đặc tính đáp ứng đầy đủ và thoả mãn dần các nhu cầu trên. Ví dụ: tìm ra giống củ cải đường phù hợp với gieo trồng bằng máy bay giống cà chua có khả năng thu hoạch bằng cơ giới. Tương tự như vậy, tạo ra một số cây trồng có đặc tính phù hợp với một số chất nông dược, chịu đựng được thuốc diệt cỏ Thành công của chương trình chọn giống nhằm đáp ứng các mục tiêu khác nhau và phụ thuộc vào 2 yếu tố chính: tính biến dị, tính ổn định của một giống cây trồng. II- TẦM QUAN TRỌNG CỦA CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG Qúa trình thuần hoá cây dại thành cây trồng diễn ra chậm chạp. Nó chỉ phát triển mạnh từ khi châu Âu phát hiện ra sự sinh sản hữu tính của cây trồng do Camerarius công bố vào năm 1694. Sau năm 1760, nhà thực vật học Thuỵ Điển và sau này là Kolreuteur thì các cơ quan sinh sản của cây trồng mới được mô tả tỉ mỉ và một số cặp lai thuốc lá mới được tiến hành. 2 Từ khi xuất hiện tác phẩm “ Nguồn gốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên” của Charle Darwin (1865) mới có sự thúc đẩy mạnh mẽ trong công tác chọn tạo giống cây trồng. Năm 1865, Gregor Mendel đã có những phát hiện quan trọng khi lai các giống đậu Hà Lan có các cặp tính trạng khác nhau. Tuy nhiên xã hội đương thời không thừa nhận phát minh tuyệt vời của ông, do vậy cơ sở khoa học của công tác chọn tạo giống chưa có. Đến những năm 1900 với việc phát hiện của T.Schermark, C.Correns và H.De Vries thì những kết quả của Mendel mới được thừa nhận. Ở thế kỉ này, công tác chọn tạo giống cây trồng dựa vào các phương pháp lai trong cùng một loài với những phương pháp chọn giống đặc biệt về tần số các biến dị và sự phân li ở các thế hệ và đã thu được kết quả tốt, góp phần thúc đẩy sản xuất nông nghiệp. Ví dụ: trước năm 1938 lượng đường trong củ cải đường chỉ chiếm 9%, đến nay đã có những giống chứa trên 20% hoặc giống Hướng dương thường chỉ chứa có 30% dầu trong khi đó các giống lai chứa tới 50% và có giống đạt 60% hàm lượng dầu (Pustovoi, 1975). Năng suất kỉ lục của ngô (Zea mays) đạt được giữa thế kỉ thứ 19 là 5tấn/ha, nhưng hiện nay năng suất bình quân ở Mĩ và châu Âu đạt từ 10 – 15tấn/ha. Năng suất kỉ lục hiện nay vượt 20tấn/ha còn các giống lúa mì mới đạt 6 – 8tấn/ha và kỉ lục >10tấn/ha. Sự đóng góp của giống mới đã làm cho sản xuất nông nghiệp phát triển. Theo kết quả thí nghiệm của I.Shizuka (1969) cho thấy rằng: các giống lúa mới sản lượng đã tăng 50 – 60% so với các giống cổ truyền. Sau chiến tranh thế giới thứ 2, các phương pháp mới về chọn tạo giống cây trồng bắt đầu bằng việc sử dụng các phương pháp lai quy ước. Các kĩ thuật mới bao gồm: đa bội thể nhân tạo, đột biến nhân tạo, kĩ nghệ nhiễm sắc thể (thêm đoạn và thay đổi đoạn nhiễm sắc thể), bất dục đực Hầu hết các phương pháp chọn tạo giống đã được phát triển bước đầu như: dung hợp tế bào trần, kĩ thuật tái tổ hợp ADN đã cho phép phát triển các tế bào hoặc những giống mới mà trước đây chưa hề có. Ở nhiều nước, sản lượng của cây trồng chính tăng lên gấp 2 hoặc gấp 3 lần trong khoảng 30 năm trở lại đây. Sự phát triển giống mới có năng suất cao là biện pháp chính để tăng sản lượng lương thực. Tuy nhiên, các giống mới lại đòi hỏi điều kiện sản xuất thâm canh không phải nơi nào cũng đáp ứng được. Có những vùng đất cát mặn, chua hoặc đất lầy thụt chỉ dùng cho nền nông nghiệp sơ khai. Những loại đất này cần được cải thiện hoặc sử dụng giống chống chịu thích nghi ở mỗi vùng. Ngoài ra ở vùng đất dốc, đất băng giá cũng cần có bộ giống thích hợp. Nhiều giống cây ăn quả, cây thuốc, cây dược thảo và cây thức ăn gia súc lâu nay được trồng ở vùng đất màu mỡ đã được đưa lên miền núi như củ cải đường và ngô. III- QUAN NIỆM CỦA VAVILOV VỀ CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 3 Nhicolai I.Vavilov 1887 – 1942 là nhà thực vật người Nga, đồng thời cũng là một nhà chọn giống cây trồng đã từng đề xướng về “Trung tâm khởi nguyên” mà từ những trung tâm này có thể tìm thấy ở mức độ cao nhất về biến dị và di truyền của các loài. Biến dị này xuất hiện do đột biến tự nhiên, lai tự phát và những thay đồi về cấu trúc và số lượng nhiễm sắc thể nhằm thích nghi với các điều kiện môi trường phức tạp có thể xảy ra. Sự hình thành loài đã được Vavilov nêu lên trong tác phẩm: “Luật về các loài biến dị tương đồng” theo luật này thì một dạng đột biến có thể tìm thấy ở các loài khác có liên quan đến loài đầu tiến. Ông cũng cho rằng nơi nào có sự tạp giao giữa 2 loài và trên 2 loài, có sự tác động của chọn lọc tự nhiên và nhân tạo thì phát sinh ra trung tâm thứ cấp. Vavilov thừa nhận rằng bằng việc gieo trồng các biến dị trong điều kiện thích hợp, các tính trạng đặc tính của cây trồng sẽ biểu hiện ra và thuận lợi cho việc chọn lọc. IV- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG SAU M ENDEL Sau khi phát hiện ra định luật Mendel vào năm 1900, Bateson người đã đặt tên “Di truyền học” thành một môn khoa học mới đã thừa nhận rằng: môn khoa học di truyền là cơ sở khoa học và mở ra những phương pháp chọn tạo giống mới cho cây trồng. Chọn tạo giống cây trồng hiện đại ra đời, di truyền học bắt đầu được áp dụng và các môn khoa học cơ sở của nó được áp dụng rộng rãi, được chấp nhận như một công cụ kĩ thuật như: tế bào học, sinh lí học, bệnh cây, côn trùng, thống kê Đã có nhiều tiến bộ đáng kể ở các lĩnh vực khác nhau đã đóng góp cho công tác chọn giống cây trồng. Những tiến bộ này bao gồm việc tạo ra các đồng nguyên và dị nguyên đa bội thể của các loài cây trồng trong tự nhiên. Đã xuất hiện các dạng đa bội thể nhân tạo trong tự nhiên được sử dụng trực tiếp hoặc gián tiếp, tiếp đến là cách sử dụng các tác nhân lí hoá học để gây đột biến. Cũng có nhiều phát minh đã đóng góp vào tiến bộ và thành công của công tác chọn tạo giống, trong đó phải kể đến di truyền số lượng và sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường chọn tạo giống chống chịu, sự bảo tồn nguồn gen. Gần đây những tiến bộ về di truyền học cho phép các nhà chọn tạo giống tìm ra những phương pháp mới như việc lập bản đồ RFLP, việc chọn lọc nhờ gen đánh dấu, sử dụng những dòng vô tính và thông tin di truyền V- MỤC TIÊU VÀ CHIẾN LƯỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG V.1. Mục tiêu: Mục tiêu trước mắt của nhà chọn tạo giống đó là: - Chọn tạo giống cây trồng có năng suất cao: đây là mục tiêu hàng đầu của các nhà chọn tạo giống ở cây tự thụ cũng như cây giao phấn, ở giống thuần cũng như giống lai, đặc biệt là việc sử dụng ưu thế lai của cây tự thụ và cây giao phấn. 4 - Chọn tạo giống cây trồng có chất lượng nông sản tốt, đặc biệt là chất lượng dinh dưỡng, chất lượng nấu nưỡng và chất lượng thương phẩm cao. - Chọn tạo giống cây trồng có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt và chống chịu với điều kiện bất thuận, mặn, hạn, úng - Chọn tạo giống có đặc tính nông sinh học nhằm đáp ứng nhu cầu của sản xuất và người tiêu dùng: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng cơ giới hoá khi thu hoạch và bảo quản, chế biến nông sản phẩm. V.2. Chiến lược: Về chiến lược lâu dài của các nhà tạo chọn giống cũng thật đơn giản nhưng không phải là không khó khăn. - Nhận biết được các đặc trưng hình thái, đặc tính sinh lí, di truyền và phản ứng của cây trồng với sâu bệnh nhằm tăng tính thích nghi của mỗi loài, mỗi giống cây trồng với năng suất và phẩm chất. - Xây dựng các biện pháp kĩ thuật phù hợp với các đặc điểm hình thái, sinh lí, di truyền và đặc tính nông sinh học khác. - Nghiên cứu nguồn gen và các đặc tính mong muốn của nhà chọn giống. - Ứng dụng các thành quả của di truyền học hiện đại để xúc tiến nhằm tạo nhanh các giống cây trồng mới hoặc cải tiến giống. VI- KHÁI NIỆM VỀ GIỐNG VI.1. Định nghĩa: “Giống là một nhóm cây trồng, có đặc điểm kinh tế, sinh học và các tính trạng hình thái giống nhau, cho năng suất cao, chất lượng tốt ở các vùng sinh thái khác nhau và điều kiện kĩ thuật phù hợp.” VI.2. Giống (Varieties, Cultivar) do một nhóm thực vật hợp thành nên có một nguồn gốc chung từ một cá thể hay một số cá thể có đặc tính, tính trạng giống nhau. VI.3. Giống mang tính khu vực hoá: tất cả mọi tính trạng và đặc tính của giống chỉ biểu hiện ra trong những điều kiện ngoại cảnh nhất định (đất đai, khí hậu, thời tiết và các biện pháp kĩ thuật). Từ đó xuất hiện các khái niệm về giống chống chịu: hạn, mặn, úng, điều kiện khắc nghiệt VI.4. Giống mang tính di truyền đồng nhất (ổn định, ít phân li ) có tính đồng nhất về tính trạng hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu. VI.5. Giống không ngừng thoả mãn nhu cầu của con người: năng suất cao, chất lượng tốt, có giá trị thương phẩm cao. VII- KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG VII.1. Tính trạng: là những đặc điểm về hình thái, cấu tạo của thực vật. Để nhận biết các tính trạng, người ta chia ra thành 4 nhóm sau: 5 - Về đặc điểm hình thái giải phẫu. Ví dụ: chiều cao cây, cỡ lá, số lượng đốt đó là những tính trạng số lượng có thể cân đo, đong đếm được. - Về đặc điểm cấu tạo: độ dày của bông, màu sắc thân lá, hoa quả. Đó là những tính trạng chất lượng. Tính trạng chất lượng thường do một gen kiểm tra và dễ thay đổi bởi điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng phương pháp cảm quan. - Sự tiến hành một quá trình: ví dụ: sự hô hấp, sự quang hợp, phản ứng quang chu kì quá trình này diễn ra rất mẫn cảm với môi trường. Sự kiểm tra một quá trình: ví dụ như sự hoạt động của chu trình Calvin. Hầu hết các men rất mẫn cảm với môi trường và nó chịu ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp các men thường có trong hạt có thể ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng. VII.2. Đặc tính: đó là các đặc điểm sinh lí, sinh hoá và các đặc điểm kĩ thuật của thực vật. Ví dụ: tính chịu hạn, mặn, rét, úng Đặc tính sinh hoá: hàm lượng đường, protein trong hạt, quả còn đặc điểm kĩ thuật: đó là hiệu suất bột của hạt, độ xốp của bánh 6 Bài 2 CƠ SỞ DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỔNG I- CÁC TÍNH TRẠNG Tính trạng của các cá thể, dù là động vật hay thực vật, đều có hai loại, đó là tính trạng chất lượng và tính trạng số lượng. Tính trạng chất lượng biểu thị sự biến thiên gián đoạn, do đó dễ dàng phân loại các cá thể thành những dạng khác nhau. Một ví dụ về tính trạng chất lượng ở người là nhóm máu. Các cá thể của quần thể người nếu phân loại theo nhóm máu A, B,O, có thể dễ dàng phân thành 4 nhóm A, B, Ab và O. Ở thực vật các tính trạng chất lượng gồm màu sắc hạt, nội nhũ hoặc dạng nếp hay tẻ ở lúa Tính trạng số lượng ngược lại biểu thị sự biến thiên liên tục và từ giá trị thấp đến giá trị cao có nhiều dạng trung gian. Phần lớn các tính trạng kinh tế quan trọng ở thực vật là những tính trạng số lượng như năng suất, phẩm chất, thời gian sinh trưởng Nguyên nhân gây ra sự biến thiên liên tục ở các tính trạng số lượng là sự kiểm soát của nhiều gen có hiệu ứng nhỏ nhưng mang tính tích luỹ, gọi là đa gen. Sự phân li đồng thời nhiều gen tạo ra một phạm vi rộng các kiểu gen mang tính liên tục không thể phân chia thành những lớp riêng biệt. Biến dị giữa các cá thể trong một quần thể đối với một tính trạng số lượng ngoài kiểu gen còn liên quan tới sự ảnh hưởng của môi trường. Nghiên cứu di truyền số lượng đôi khi còn gọi là di truyền thống kê. Phương pháp tiếp cận di truyền số lượng là phân chia giá trị kiểu hình và phương sai của một tính trạng số lượng ra các thành phần. II- GIÁ TRỊ KIỂU HÌNH VÀ KIỂU GEN II.1. Giá trị trung bình của quần thể: Cơ sở di truyền số lượng là sự phân chia giá trị kiểu hình của một tính trạng số lượng thành các thành phần do ảnh hưởng của kiểu gen và ảnh hưởng của môi trường. Trong phần lớn các trường hợp thực tế giá trị kiểu gen được xác định bởi nhiều gen hay nhiều lô-cut. Tuy nhien để đơn giản hoá chúng ta chỉ xét đến hiệu ứng của một lô-cut. Giả sử quần thể ở trạng thái cân bằng Hardy-Weinberg, ta có: KIỂU GEN TẦN SỐ GIÁ TRỊ TẦN SỐ X GIÁ TRỊ A 1 A 1 p 2 + a p 2 a A 1 A 2 2pq d 2pqd A 2 A 2 q 2 - a - q 2 a Tổng = Giá trị trung bình của quần thể = M = a (p - q) + 2pqd Trong đó: M = giá trị trung bình của quần thể p = tần số của alen A 1 7 q = tần số của alen A 2 +a và –a = giá trị tương ứng của hai thể đồng hợp tử A 1 A 1 và A 2 A 2 d = giá trị của thể dị hợp tử Trong mô hình trên, hai đồng hợp tử có giá trị bằng nhau nhưng khác dấu trên thang giá trị (a và -a), trong khi đó d là độ trội giữa hai alen, được tính bằng hiệu số giữa giá trị của thể dị hợp tử và trung bình của hai đồng hợp tử. 2 2211 21 AAAA AAd   Do đó nếu không có trội thì d = 0, nếu trội hoàn toàn d =  a, nếu trội không hoàn toàn d < a và siêu trội nếu d > a. Vì thế tỉ số d/a có thể dùng để đo độ trội. Giá trị trung bình của quần thể là hàm số của tần số gen, p và q. Tần số của một alen trong quần thể có thể thay đổi từ 0 đến 1. Giá trị của a và d ở một lô-cut không thay đổi giữa các lô-cut. Với một tính trạng số lượng có nhiều lô-cut tương tác với nhau, giá trị trung bình của quần thể bằng tổng của các giá trị trung bình của các lô-cut riêng rẽ, đó là:    pqdqpaM 2)( II.2. Gía trị kiểu gen và giá trị chọn giống Vì mỗi thế hệ hình thành tổ hợp mới của gen và bố mẹ truyền cho con cái các gen chứ không phải kiểu gen nên điều quan trọng là phải xác định một giá trị đôi khi thay một gen này bằng một gen khác. Giá trị đó là hiệu ứng trung bình của gen. Galconer (1986) định nghĩa hiệu ứng trung bình của một gen là độ lệch trung bình so với trung bình quần thể của các cá thể nhận gen đó từ một bố mẹ, còn gen từ bố mẹ kia ngẫu nhiên từ quần thể. Quá trình đó được thể hiện dưới đây: GIAO TỬ KIỂU GEN THẾ HỆ CON A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 a d -a HIỆU ỨNG TRUNG BÌNH A 1 A 2 p q p q     pqdaqMpdpa  1      pqdapMpdqa  2  Hiệu ứng trung bình của sự thay thế gen là:   pqda  21  Sự cải tiến di truyền của một tính trạng số lượng phụ thuộc vào hiệu quả chọn lọc giữa các cá thể khác nhau về giá trị kiểu gen. Như đã nói ở trên bố mẹ truyền cho con cái các gen chứ không phải kiểu gen, vì thế, chính hiệu ứng trung bình gen của bố mẹ xác định giá trị kiểu gen trung bình của thế hệ con. Giá trị của một cá thể được đánh giá bởi giá trị trung bình của thế hệ con gọi là giá trị chọn giống của một cá thể. 8 Nói cách khác giá trị chọn giống của một cá thể bằng tổng hiệu ứng trung bình của các gen của cá thể đó. KIỂU GEN A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Gía trị chọn giống 1 2   q2  21  a    pq  2 2   p2   II.3. Các thành phần phương sai Ở tính trạng chất lượng kiểu gen biểu hiện không chỉ phụ thuộc vào các hiệu ứng riêng rẽ của gen mà còn phụ thuộc vào tương tác của chúng. Đối với tính trạng đơn gen (một locut) tương tác đó là giữa các alen tại locut (tương tác trong nội bộ locut hay tương tác alen) và được gọi là trội. Trội có thể biểu hiện từ không hoàn toàn đến hoàn toàn, một gen (gen trội) che lấp hiệu ứng của gen kia (gen ẩn). Điều đó có nghĩa là thể dị hợp tử biểu hiện do gen trội và có cùng kiểu hình như cá thể đồng hợp tử trội. Nếu không có trội thì thể dị hợp tử sẽ khác với cả hai thể đồng hợp tử và thường biểu hiện mang tính trung gian. Với tính trạng chất lượng do nhiều hơn một locut kiểm soát (ví dụ hai gen hay hai locut) thì ngoài tương tác trong nội bộ locut còn có tương tác giữa các alen của các locut khác nhau (tương tác giữa các locut hay tương tác không alen) và được gọi là ức chế. Ngược lại với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng không chỉ do gen mà cả môi trường kiểm soát. Giả sử, kiểu gen và môi trường độc lập với nhau, kiểu hình P của một cá thể đối với tính trạng số lượng là kết quả của cả kiểu gen G và môi trường E. P = G + E Cũng như tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng cũng biểu hiện tương tác trong nội bộ locut và giữa các locut. Do đó kiểu gen của tính trạng số lượng có thể biểu thi bằng: G = A + D + I Trong đó A là hiệu ứng riêng rẽ của gen hay thành phần cộng tính trạng của kiểu gen (Fisher, 1918); D là độ lệch trội hay thành phần do tương tác trong nội bộ locut và I là thành phần do tương tác giữa các locut. Như trên đã nói, nếu có thể định lượng được sự biểu hiện của kiểu gen, thì giá trị của thể dị hợp tử ở một locut riêng rẽ bằng giá trị trung bình của 2 thể đồng hợp tử nếu không có gen nào trội so với gen kia. Do đó, bất kì độ lệch nào so với giá trị trung bình đều là dấu hiệu của sự có mặt của trội. Có ba mức trội là: trội không hoàn toàn – giá trị của thể dị hợp tử nằm trong khoảng trung bình của hai thể đồng hợp tử và giá trị của thể đồng hợp tử trội; trội hoàn toàn - giá trị của thể dị hợp tử bằng giá trị của thể đồng hợp tử trội, và siêu trội - giá trị của thể dị hợp tử vượt ra ngoài phạm vi của hai 9 thể đồng hợp tử. Mối quan hệ giữa các giá trị kiểu gen ở một locut ở các mức trội khác nhau được trình bày trong (bảng II.1) Bảng II.1: Giá trị kiểu gen của thể dị hợp tử (G 12 ) ở một locut với alen A 1 và A 2 so với hai thể đồng hợp tử (G 11 và A 1 A 1 và G 11 cho A 2 A 2 ) và giá trị trung bình của chúng ở các mức trội khác nhau. ALEN TRỘI MỨC TRỘI A 1 A 2 Không có trội 2 2211 12 GG G   2 2211 12 GG G   Trội không hoàn toàn 1112 2211 2 GG GG   2 2211 1222 GG GG   Trội hoàn toàn 1112 GG  1222 GG  Siêu trội 1211 GG  2212 GG  Nếu tính trạng được kiểm soát bởi nhiều locut, thành phần cộng của kiểu gen bằng tổng hiệu ứng riêng rẽ của các alen của tất cả locut và thành phần trội bằng tổng của tất cả tương tác trong nội bộ các locut. Bất kì độ lệch nào còn lại so với giá trị trung bình của kiểu gen sau khi trừ đi hiệu ứng cộng và trội là do ức chế. Mô hình đối với kiểu gen của một tính trạng số lượng kiểm soát bởi n locut có thể biểu thị ở dạng sau:                      IkdkaaG n k ij n k ji 11 Trong đó a i , a j , và d ij tương ứng là hiệu ứng riêng rẽ của alen thứ i từ bố và alen thứ j từ mẹ và tương tác giữa hai alen. Thành phần ức chế có thể phân chia thành tương tác 2 gen, tương tác 3 gen Trong mỗi tương tác lại có thể phân chia tiếp thành kiểu tương tác hoàn toàn cộng tính (các gen riêng rẽ của các locut khác nhau tương tác với nhau), kiểu tương tác cộng x trội (các alen riêng rẽ của một số locut tương tác với các cặp alen của các locut khác) và kiểu tương tác hoàn toàn trội (tương tác giữa các cặp alen) (Kempthorne, 1954) Như vậy các gen kiểm soát tính trạng số lượng có thể hoạt động cộng mang tính cộng gộp, có nghĩa là sự biểu hiện của một kiểu gen chỉ do hiệu ứng riêng rẽ của các gen (còn gọi là hiệu ứng trung bình hay hiệu ứng cộng), hoặc không cộng gộp, có nghĩa là một phần của sự biểu hiện kiểu gen do tương tác của gen (trong nội bộ locut hay giữa các locut) [...]... ước lượng như sau: b = P-1 Gr (G1 P-1 G’r )-1 k Chọn lọc dựa vào chỉ số I = b1 P1 + b2 P2 + + bm Pm VI.2.5 Chỉ số chọn lọc dựa vào khoảng cách Ơcơlít Một chỉ số chọn lọc khác được Trung tâm nghiên cứu Ngô và Lúa mì Quốc tế (CIMMYT) xây dựng và áp dụng cho chọn giống cây trồng Chỉ số được thiết lập dựa vào mục tiêu chọn lọc và cường độ chọn lọc Mục tiêu chọn lọc của mỗ i tính trạng được đo bằng độ lệch... cách sử dụng phương pháp chọn lọc và sơ đồ thí nghiệ m thích hợp Vi sai chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể được chọn và mức độ biến động của quần thể Vi sai chọn lọc tăng cùng chiề u với độ biế n động nhưng ngược chiều với tỉ lệ chọn lọc Để chẩn đoán kết quả chọn lọc người ta thường sử dụng giá trị S/  P thay cho S là m vi sai chọn lọc được tiê u chuẩn hoá Do đó kết qủa chọn lọc được biểu thị bằng:... trồng được nhà chọn giống sử dụng để tạo ra giống mới bằng các phương pháp chọn giố ng thích hợp Cây trồng ở đây có thể là các dạng giống địa phương nhưng cũng có thể là các giống được tạo ra do kết quả của một quá trình tạo giống phức tạp Thà nh công của nhà chọn giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng của nguồn gen Nguồn gen phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới Nhờ nguồn... hợp các giống lúa theo các mục tiê u sử dụng gọi là các tập đoàn chuyên dụng như: tập đoàn các giống chịu lạnh, tập đoàn các giống sử dụng nước trời, tập đoàn các giống chịu ngập úng, tập đoàn các giống chống bệnh đạo ôn, tập đoàn các giống chống rầy nâu, tập đoàn các giống chịu chua mặn, tập đoàn các giố ng có gạo phẩm chất cao Tuỳ thuộc vào mục tiêu của chương trình tạo giống mà nhà chọn giống sử... TRONG CHỌN GIỐNG VII.1 Sử dụng các giống địa phương VII.1.1 Đặc điểm của các giống địa phương Các giống địa phương được hình thành do quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo lâu dài trong điều kiện địa phương Các đặc điể m cơ bản của các giống và quầ n thể địa phương là: - Cho năng suất ổn định do thíc h nghi cao với điề u kiện địa phương - Có tính chống chịu cao với một số loài sâu bệnh nguy hiể m và. .. hậu, thời tiết và các phản ứng chống chịu đa dạng với sâu bệnh Đây là lí do khiến các giống địa phương luô n luôn cho năng suất ổn định trong điều kiện biến động của điều kiện sinh thá i địa phương VII.1.2 Sử dụng các giống và quần thể địa phương - Dùng cho chọn lọc trực tiếp: bằng các phương pháp chọn lọc thích hợp nhà chọn giố ng chọn ra các dạng tốt nhất với kiể u sinh thái địa lí và gây thành giố... đoàn thu nhập giống cây trồng thế giới làm vật liệu cho chọn lọc, lai giống, tự phối hoặc gây đa bội, gây đột biến, để tạo thành giống mới Thành quả của cuộc cách mạng xanh mang lại đã minh hoạ cho ý nghĩa hết sức lớn lao của việc sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới Bằng việc sử dụng gen lùn của giống lúa mì địa phương Norin 10 (Nhật Bản) các nhà chọn giống đã tạo ra 31 hàng loạt giống lúa mì... cá thể (dòng, gia đình ) được xây dựng dựa vào các giá trị bi và giá trị kiểu hình Công thức toán học của hàm (I) gọi là chỉ số chọn lọc: I= b1 P1 + b2P2 + + bn Pn VI.2 Các chỉ số chọn lọc VI.2.1 Chỉ số chọn lọc tối ưu 13 Chỉ số chọn lọc tối ưu do Smith (1936) và Henderson (1963) đề xuất Henderson phân chia các tính trạng là m hai loại: tính trạng sơ cấp và tính trạng thứ cấp Tính trạng sơ cấp là... gái trị kiểu gen sau một thế hệ chọn lọc được gọi là kết quả chọn lọc (hay còn gọi là phản ứng với chọ n lọc, tiến bộ di truyề n ) là:  G = Sh2 Trong đó: S = vi sai chọn lọc = hiệu số giữa giá trị trung bình của các cá thể được chọn và quần thể ban đầu h2 = hệ số di truyề n, thường là nghĩa hẹp Công thức trên cho thấy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền và vi sai chọn lọc cao Giá trị của h2 bị... thành giố ng mới Ví dụ:giố ng lúa Mộc Tuyề n được chọn ra từ giống Mộc Khâ m 30 - Dùng trong các tổ hợp lai: sử dụng các giống địa phương có phẩm chất tốt, chống chịu sâu bệnh cao, khả năng thích ứng khá để lai với các giống khác có tính trạng bổ sung nhằ m kết hợp các tính trạng tốt vào giống mới Chẳng hạn: giống NN75 – 1 do lai NN8 với 813 - Các giống địa phương có các tính trạng quý nhưng còn các . TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG Người biên soạn:. phát minh đã đóng góp vào tiến bộ và thành công của công tác chọn tạo giống, trong đó phải kể đến di truyền số lượng và sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường chọn tạo giống chống chịu, sự. và Lúa mì Quốc tế (CIMMYT) xây dựng và áp dụng cho chọn giống cây trồng. Chỉ số được thiết lập dựa vào mục tiêu chọn lọc và cường độ chọn lọc. Mục tiêu chọn lọc của mỗi tính trạng được đo