Dừa cạn Catharanthus roseus. G. Don thuộc họ Trúc đào Apocynaceae là một trong những loại cây cảnh phổ biến đồng thời cũng là một loại dược thảo dân gian.
Trang 1PHẦN 1 MỞ ĐẦU
Mọi cơ thể sống đều có cấu tạo tế bào, tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản củamọi sinh vật sống cả về cấu tạo, chức năng sinh lý và di truyền Chỉ ở giai đoạnxuất hiện tế bào thì sự sống mới biểu hiện đầy đủ các đặc tính như trao đổi chất,sinh trưởng phát triển, sinh sản, cảm ứng và thích nghi với môi trường sống Tất
cả mọi hoạt động sống đều diễn ra trong tế bào dù là cơ thể đơn bào hay đa bào
Trong hệ thống màng sinh học thì màng sinh chất là loại màng xuất hiệnđầu tiên, trong quá trình tiến hoá, từ loại màng này sẽ phân hoá vào khối tế bàochất để tạo nên hệ thống màng nội bào phức tạp trong đó có cả màng nhân
Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chấtgiữa tế bào với môi trường mà nó có tính chọn lọc Trong tế bào màng sinh chấtgiúp cho việc tổ chức và điều hòa quá trình sinh học ở các xoang riêng biệt nhưmàng nhân, màng ty thể, màng lạp thể vv… Có thể khẳng định màng tế bào cócấu trúc rất tinh vi, phù hợp với chức năng của nó
Mặt khác những rối loạn các thành phần của màng tế bào cũng gây nênnhững bệnh nguy hiểm cho con người như: xơ vữa động mạch, nhồi máu cơ tim,suy gan, viêm tuỵ v.v có thể dẫn đến tàn tật hoặc thậm chí tử vong
Mặc dù có nhiều chức năng quan trọng và khả năng gây ra nhiều bệnhnguy hiểm như vậy nhưng hiện nay vẫn chưa có nhiều nghiên cứu sâu về tế bàonói chung, đặc biệt là màng tế bào nói riêng Do đó đang đặt ra cần phải cónhững nghiên cứu sâu hơn nữa về màng tế bào
Ngoài ra, khi nghiên cứu về tế bào thì chu kỳ tế bào, các hình thức phânchia tế bào nhân thực, các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình phân chia cũng nhưkhả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học cũng là mộtvấn đề đang được các nhà tế bào học quan tâm
Xuất phát từ những lý do trên, em tiến hành nghiên cứu tiểu luận: “Cấu trúc và vai trò của màng tế bào Chu kỳ tế bào, các hình thức phân chia tế
Trang 2bào nhân thực, ý nghĩa sinh học và khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học”.
PHẦN 2 NỘI DUNG
A MÀNG TẾ BÀO, SỰ PHÂN HÓA ĐA DẠNG CỦA HỆ THỐNG MÀNG
TẾ BÀO, NHỮNG ĐẶC TÍNH VÀ VAI TRÒ CỦA MÀNG TRONG ĐỜISỐNG TẾ BÀO NHỮNG THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU BỆNH LÝ TẾ BÀO
1 Màng tế bào (Cell membrane)
Gồm có 2 thành phần là màng bảo vệ (vỏ, vách tế bào) và màng sinh chất(màng plasma)
Hình 1.1 Màng tế bào dưới kính hiển vi điện tử
1.1 Màng bảo vệ (có thể có hoặc không có đối với mỗi tế bào)
1.1.1 Màng bảo vệ của tế bào
của tế bào, thường là các chất
nhầy hoặc các kitin có thấm
Trang 3muối canxi như một số đơn bào có vỏ hoặc tế bào vỏ của tiết túc Hình 1.2 Vỏ tế bào động vật
1.1.2 Màng bảo vệ của tế bào thực vật (cell wall):
Tế bào thực vật ngoài lớp màng sinh chất còn có thêm màng bảo vệ làmbằng các chất khác nhau chủ yếu là cenlulose, hemicenlulose và các pectin Cácloại tế bào chuyên hoá đặc biệt có màmg bảo vệ chứa thêm lignin, các chất sáp,
và các chất khoáng có gốc canxi cacbonat hay silic màng này phát triển mạnh ởcác mô nâng đỡ và yếu ở các mô phân sinh
1.1.3 Màng bảo vệ của tế bào vi khuẩn:
Tế bào vi khuẩn được bao bọc xung quanh bởi nhiều lớp màng Ngoàicùng là lớp vỏ nhầy (capsule) hoặc lớp dịch nhày, dưới lớp này là thành tế bào(cell wall) và bên trong thành tế bào là màng tế bào chất (cytoplasmicmembrane) hay gọi là màng nguyên sinh chất (protoplasmic membrane)
Thành tế bào vi khuẩn có kích thước khác nhau tuỳ loại Nói chung vikhuẩn Gram dương có thành tế bào dày hơn, khoảng 14-18nm, có khả năng giữthuốc nhuộm, trọng lượng thành tế bào có thể chiếm tới 10-20% trọng lượngkhô của tế bào Vi khuẩn Gram âm có thành tế bào mỏng hơn nhưng phức tạphơn, khoảng 10nm, không có khả năng giữ thuốc nhuộm Thành phần hoá họccủa thành tế bào vi khuẩn gồm có các glycopeptit như: mucopeptit,peptidoglycan, glycozaminopeptit, murein , và polysaccarid, một số là aminoacid như glixin, axit D-asparaginic, D-serin
Trang 4Hình 1.3 Màng tế bào của vi khuẩn Gram dương và Gram âm
1.2 Màng sinh chất (plasma membrane)
Là màng có ở mọi tế bào Màng tế bào còn gọi là màng plasma, mànglipoprotein hay màng sinh chất
Hình hiển vi điện tử cho thấy màng tế bào là một màng mỏng, khoảng 100
A0 gồm hai lớp xẫm song song kẹp ở giữa là một lớp nhạt Mỗi lớp dày khoảng
từ 25 A0 đến 30 A0 Lớp nhạt là lớp phân tử kép lipit còn hai lớp xẫm là do đầucủa các phân tử protein lồi ra khỏi lớp phân tử kép lipit tạo nên
Trang 5Hình 1.4 Sơ đồ một mảnh màng lipoprotein của tế bào
1.2.1 Thành phần sinh hoá
a Lipit
Hàm lượng lipit trong cấu trúc màng chiếm khoảng 50%
Có 10 loại lipit chủ yếu trong màng tế bào là: cholesterol, glycolipid,sphingomyelin, photphatidylcholine, photphatidylethanolamine,photphatidylinositol, photphatidylserine, photphatidylglycerol,diphotphatiylglycerol, photphattidic acid
Mỗi loại bào quan có tỷ lệ lipit đặc trưng riêng
b Phospholipid
Là loại protein chủ yếu cấu trúc nên màng, chiếm khoảng 55 - 57%
Phospholipid là những phân tử lipid mà trong phân tử có một nhóm axitbéo được thay bằng axit phosphoric
CH2 − COO − phosphat
CH − COO - axit béo
CH2 − COO − axit béo
c Cholesterol
Là một loại lipid quan trọng
của màng Phân tử cholesterol có
một nhóm phân cực và nhân là
steroid
Hình 1.5: Cấu trúc phân tử Phospholipid
Hình 1.6: Công thức cấu tạo và mô hình phân tử Cholesterol
Trang 6- Phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào giữa các phân tử phospholipid Nhânsteroid xếp xen kẽ vào các mạch kỵ nước của phân tử phospholipid.
- Ở màng sinh chất của Eukaryota, thường có tỉ lệ phospholipid vàcholesterol xấp xỉ nhau Nếu có sự
thay đổi tỷ lệ này trong màng sẽ
làm thay đổi tính linh động của
màng
- Cholesterol có vai trò cố
định cơ học cho màng, gây bất
động cho các mạch cacbon của lớp
phân tử phospholipid Cholesterol
ngăn không cho các hydratcacbon
liên kết chặt lại với nhau và là thành phần của nhiều loại hormon
- Cholesterol chiếm từ 25 đến 30% thành phần lipid màng tế bào và màng
tế bào là loại màng sinh chất có tỉ lệ cholesterol cao nhất, màng tế bào gan có tỉ
lệ cholesterol còn cao hơn: 40% lipit toàn phần Thành phần còn lại của lipitmàng là glycolipid (khoảng 18%) và axit béo kỵ nước (khoảng 2%) [1], [4], [7],[8]
Hình 1.7: Cholesterol trong lớp lipid kép
Trang 7d Protein
Màng lipit đảm nhiệm phần cấu trúc cơ bản còn các chức năng đặc hiệucủa màng thì phần lớn do các phân tử protein màng đảm nhiệm Cho đến nayngười ta đã phát hiện trên 50 loại protein màng (cùng có trên một màng plasmaduy nhất) Tỷ lệ P/L (protein/lipit) xấp xỉ bằng 1 ở màng tế bào hồng cầu Một
số tế bào đặc biệt thì tỉ lệ này cao hơn như P/L của màng tế bào gan =1,4; P/Lcủa màng tế bào ruột = 4,6
Căn cứ vào tính cách liên kết với màng lipit, người ta chia protein màng
ra làm hai loại: protein xuyên màng và protein ngoại vi
* Protein xuyên màng
Gọi là protein xuyên màng vì phân tử protein có một phần nằm xuyênsuốt màng lipit và hai đầu của protein thò ra hai phía của màng
Protein xuyên màng có các loại sau:
- Glycophorin: một loại protein xuyên màng một lần trong màng hồng
cầu, có 131 acid amin, có phần kỵ nước xuyên màng ngắn, chuỗi polypeptit ưanước thò ra ngoài màng có mang những nhánh oligosaccharide và cả nhữngnhánh polysaccharide giàu acid sialic Glycophorin chiếm phần lớn các proteinxuyên màng và là thành phần chính mang các nhánh olygosaccharide Cácoligosaccarit này tạo thành phần lớn các cacbohydrat của bề mặt tế bào [1], [4],[8]
- Protein Band3 xuyên màng:
Loại này được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu Đó là một phân tửprôtêin dài, phần kỵ nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần.Phần thò ra trên bề mặt ngoài màng tế bào cũng liên kết với các oligosaccarit.Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển một số anion qua màng Phần thò vàobào tương gồm hai vùng: vùng gắn với Ankyrin - một trong các loại proteinthành viên của hệ lưới protein lát trong màng, và vùng gắn với các enzyme phân
ly glucoza và gắn với hemoglobin Với vai trò vận chuyển anion, Band3 như là
Trang 8một phân tử độc lập Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới protein vào màng lipitthì Band3 như là có đuôi [8].
Hình 1.8: Một số loại prôtêin xuyên màng
1 Protein xuyên màng một lần (helix) với 2 đầu ở hai phía của màng (bitopic).
2 Protein xuyên màng nhiều lần (helical) với 2 đầu ở hai phía của màng (polytopic).
3 Protein xuyên màng nhiều lần với 2 đầu ở một phía của màng (barrel)
* Protein ngoại vi
Loại này chiếm khoảng 30% thành phần protein màng Gặp ở mặt ngoàihoặc mặt trong tế bào Chúng liên kết với đầu thò ra hai bên màng của cácprotein xuyên màng Kiểu liên kết được gọi là hấp phụ, không phải là liên kếtđồng hoá trị mà bằng lực tĩnh điện hay bằng các liên kết kỵ nước
Protein rìa màng ngoài thường liên kết với gluxit tạo thành glicoprotein.Protein rìa màng trong thường liên kết với các protein tế bào chất như ankyrin
và qua ankyrin liên hệ với hệ vi ống, vi sợi tạo thành hệ thống neo màng và điềuchỉnh hình dạng tế bào [4]
Nhiều protêin ngoại vi khác cũng đã được phát hiện ở phía ngoài màng,chúng tham gia cùng các oligosaccarit có mặt trong lớp áo tế bào hoặc dưới lớp
áo tế bào, đóng các vai trò khác nhau
Trang 9Như trên đã nói, fibronectin là một protein ngoại vi bám ở mặt ngoàimàng tế bào, protein này gặp hầu hết ở tế bào động vật từ san hô cho đến người,
ở các tế bào sợi, tế bào cơ trơn, tế bào nội mô
Nhờ fibronectin mà tế bào bám dính dễ dàng với cơ chất của nó [1]
e Cacbonhydrat màng tế bào:
Cacbonhydrat có mặt ở màng tế bào dưới dạng các oligosaccarit Cácoligosaccarit gắn vào hầu hết các đầu ưa nước của các protein màng thò ra bênngoài màng tế bào Đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tử lipit màng (lớpphân tử ngoài) cũng liên kết với các oligosaccarrit Sự liên kết với cácoligosaccarrit được gọi là sự glycosyl hoá biến protein thành glycoprotein, lipitthành glycolipit
Các chuỗi carbohydrat thường rất quan trọng đối với sự gấp protein để tạothành cấu trúc bậc ba và do đó làm cho protein được bền và có vị trí chính xáctrong tế bào
Nói chung, chúng không có vai trò trong chức năng xúc tác của protein.Khi liên kết với mặt ngoài màng tế bào tại phần axit sialic của protein- phần axitnày tích điện làm cho bề mặt glycoprotein của tế bào mang điện âm Các phần
tử glycoprotein đều mang điện âm nên đẩy nhau làm cho chúng không bị hoànhập với nhau
Glycolipid cũng vậy, có phần carbohydrat quay ra phía ngoài tế bào cũngliên kết với một acid gọi là ganliosit cũng mang điện âm và góp phần cùng vớicác glycoprotein làm cho mặt ngoài của hầu hết tế bào động vật có điện tích âm[1], [8]
1.2.2 Mô hình phân tử và tính linh động của màng [3] [5] [7] [ 9]
Màng sinh chất là một loại màng mỏng, khoảng 7,5 – 10 nm, bao quanh tếbào chất, gồm hai lớp xẫm màu song song kẹp giữa một lớp nhạt Lớp nhạt làlớp phân tử kép lipit còn hai lớp xẫm là đầu của các phân tử protein lồi ra khỏilớp kép lipit tạo thành
Trang 10Hình 1.9 Mô hình “khảm động” của một mảnh màng
Sự sắp sếp của các phân tử lipit:
Các phân tử lipit xếp thành hai lớp ép sát nhau nên được gọi là lớp phân
tử kép lipit với đầu kỵ nước quay ra ngoài, quay ra phía ngoài hoặc vào trong tếbào và đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp của hai lớp phân tử lipit Tínhchất kỵ nước này làm cho các phân tử lipit luôn có xu hướng kết dính lại vớinhau để đầu kỵ nước khỏi tiêp xúc với nước, nhờ có tính chất này mà màng cókhả năng tự động khép kín và tái hợp nhanh
Các loại photpholipit xếp xen kẽ nhau, từng phân tử có thể tự quay quanhtrục của mình và đổi chỗ cho các phân tử trong cùng lớp, sự đổi chỗ giữa các phân tử của hai lớp rất hiếm xảy ra
Sự vận động đổi chỗ thường xuyên của các phân tử photpholipit đã tạonên tính lỏng linh động của màng
Trong khung lipit của màng tế bào Eukaryota còn có các phân tửcholesterol sắp xếp xen kẽ giữa các phân tử photpholipit tạo thêm tính ổn địnhcủa khung, tỷ lệ photpholipit/cholesterol càng cao thì tính linh động của màngcàng giảm [2] [3] [7]
Sự sắp xếp của các phân tử protein màng:
Trang 11Lớp kép lipit là phần cơ bản của màng sinh chất, tạo thành giá đỡ cho cácphân tử protein xuyên màng, các phân tử loại này có phần kỵ nước nằm xuyênsuốt màng, dấu trong lớp kép lipit còn hai đầu ưa nước của phân tử thì thò về haiphía bề mặt của màng, nhiều loại protein có đầu thò vào phía bào tương mangnhóm cacboxyl (COO-) tích điện âm khiến chúng đẩy nhau nhờ đó mà cácprotein xuyên màng phân bố đồng đều trong màng sinh chất Có loại protein chỉxuyên qua màng một lần, có loại xuyên qua nhiều lần, có khi tới 6 – 7 lần
Protein xuyên màng có khả năng chuyển động quay và di động kiểu tịnhtiến trong khung lipit, do đó nó cũng ghóp phần tạo nên tính linh hoạt của màng.Các phân tử protein ngoại vi gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào, chúng liênkết với các đầu thò ra hai bên màng của protein xuyên màng bằng lực hút tĩnhđiện hoặc bằng các liên kết kỵ nước
Sự sắp xếp của carbohydrat màng tế bào:
Các oligosaccarit gặp ở mặt ngoài của màng sinh chất, chúng gắn vào đầu
ưa nước của các protein xuyên màng, đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tửlipit lớp ngoài cũng liên kết với các oligosaccarit Sự liên kết với cácoligosaccarit gọi là sự glycosyl hóa, biến protein thành glycoprotein, lipit thànhglycolipit Glycoprotein và glycolipit tích điện âm làm cho toàn bộ bề mặt tế bàocủa đa số động vật tích điện âm
1.2.3 Một số tính chất của màng sinh chất:
a Tính linh động:
Tính linh động hay trạng thái sol và gel do các cấu trúc màng tạo nên như:
- Tính linh động của lớp kép lipid
- Tính linh hoạt của protein màng
- Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng
Bản chất và kiểu phân bố của các photpholipit trong lớp kép lipid tạo nêntrạng thái lỏng hay nhớt của màng
Tính linh hoạt của màng, đặc biệt đối với các protein màng được kiểmsoát bởi các tác nhân bên trong và bên ngoài tế bào
Trang 12Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng còn phụ thuộc hệ vi sợi, vi ống nằmsát màng sinh chất và liên kết với màng sinh chất qua các protein rìa trong màng[4].
b Tính thấm chọn lọc:
Nhờ tính thấm chọn lọc mà màng sinh học cho phép vài chất ra hay vào tếbào dễ dàng hơn những chất khác và cản sự ra vào của một số chất khác quamàng
Có hai đặc tính về cấu trúc của màng giải thích tính thấm chọn lọc củamàng sinh chất:
+ Các phân tử vô cực, kỵ nước hoà tan trong lipid qua màng dễ dàng hơncác chất hữu cực, ưa nước
+ Các protein xuyên màng cho phép sự di chuyển qua màng các chất thíchnước khác nhau, theo những hướng và tốc độ khác nhau [1], [8]
c Tính không cân xứng:
+ Tính không cân xứng của các màng sinh học: Do vị trí hay hình thể của
các protein khảm trong màng làm cho hai mặt của màng khác nhau Một số chỉnằm ở ngoại vi còn một số thì ít nhiều xuyên qua màng Protein xuyên màng cóhai đầu tiếp xúc khác nhau với cytosol và với môi trường ngoài hay dịch gianbào
+ Tính không cân xứng của màng nguyên sinh chất: Thể hiện rõ khi mặt
ngoài của màng sinh chất gắn với các olygosaccarid bởi các liên kết đồng hoá trịvới protein (glycoprotein) và với lipid (glycolipid), những phức hệ này tạo nêncác kháng nguyên đặc trưng cho loài Các protein mặt trong màng tiếp xúc vớicác thành phần của bộ xương tế bào làm chúng di chuyển có định hướng [1], [4].1.3 Kênh trên màng tế bào
a Kênh khuếch tán
Là kiểu kênh đơn giản nhất trong sự vận chuyển thụ động nhờ tính thấmđặc biệt cao của màng tế bào: chúng cho một số chất đặc biệt đi qua từ nơi cónồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn
