tiểu luận “sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi khuẩn”

quá trình chuyển này có thể tiếp diễn từ động vật này sang động vật khác và do đó dù con vật có ăn trực tiếp hay không, tất cả động vật đều phụ thuộc vào các hydrat cacbon của thực vật..

ĐỀ TÀI

“Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong

thực vật và vi khuẩn”

Giáo viên hướng dẫn : Ths Hồ Thiên Hoàng

Hóa sinh 2

PHẦN MỞ ĐẦU 3

1.Đặt vấn đề 3

1.1 Mục đích 3

1.2 Yêu cầu 3

Tập hợp sức mạnh đoàn kết của tất cả các thành viên trong nhóm có phân công giao việc rõ ràng 3

Nghiên cứu phương pháp qua việc tìm hiểu trên mạng,các sách báo có liên quan đến vấn đề 3

2 Phương pháp nghiên cứu 3

3 Phạm vi nghiên cứu 4

4 Kết quả nghiên cứu 4

NỘI DUNG 5

1 Định nghĩa: 5

2 Quá trình quang tổng hợp cacbonhydrat 6

3 Quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM 8

4 Sinh tổng hợp của tinh bột và Sucroza 26

5 Tổng hợp các vách tế bào Polysaccharides: Cellulose thực vật và peptidoglucal ở vi khuẩn 32

6 Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến quang hợp: 38

7 Sự hợp nhất của Carbohydrate, Chuyển hóa trong tế bào thực vật 40

8 Chuyển đổi Gluconeogenesis, chất béo và protein thành Glucose trong hạt nảy mầm 41

9 Khoang chứa của các con đường liên kết trung gian thường gặp trong bào quan khác nhau 42

TỔNG KẾT 45

TÀI LIỆU THAM KHẢO 46

PHẦN MỞ ĐẦU 1.Đặt vấn đề.

 Carbohydrate có vai trò quan trọng trong cuộc sống. Polysaccharides phục

vụ cho việc lưu trữ năng lượng (ví dụ, tinh bột và glycogen) và là thành phần cấutrúc (ví dụ, cellulose trong thực vật và chitin ở động vật chân đốt). 5-cacbonmonosaccharide Ribose là một thành phần quan trọng của coenzyme (ví

dụ, ATP, fad, và NAD) và xương sống của các phân tử di truyền được gọi

là RNA. Các deoxyribose liên quan là một thành phần của DNA. Saccharides vàdẫn xuất của chúng bao gồm nhiều biomolecules quan trọng khác là vai trò chủchốt trong hệ thống miễn dịch, thụ tinh, bệnh sinh,  đông máu, và phát triển

Trong khoa học thực phẩm, các carbohydrate là thực phẩm  đặc biệt giàu tinhbột (như ngũ cốc, bánh mì và mì ống) hay đường (như kẹo, mứt và món trángmiệng)

Vì vậy, với đề tài “Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi

khuẩn” nhóm chúng em sẽ đi làm rõ những vấn đề về cacbon hydrat.

Hóa sinh 2

Thông qua sách báo, tài liệu, kết hợp với tin tức trên các phương tiện thôngtin, phương pháp suy luận, phân tích, tổng hợp để giải quyết vấn đề một cách triệtđể

3 Phạm vi nghiên cứu.

Do thời gian có hạn, tài liệu phục vụ nghiên cứu chưa được dồi dào nênnhóm chúng em tập trung nghiên cứu những vấn đề cơ bản nhất

4 Kết quả nghiên cứu.

Sau quá trình tìm hiểu thu thập tài liệu, nhóm chúng em đã viết nên bài tiểu

luận: “Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi khuẩn”. Sau bài tiểuluận này chúng em nắm thêm nhiều kiến thức hơn về môn học

NỘI DUNG

1 Định nghĩa:

Tất cả các hydrat cacbon đều chứa các nguyên tố hóa học cacbon, hydro vàoxy Nguyên tử của các nguyên tố này thường kết hợp lại để tạo các phân tử có công thức tổng quát là Cx(H2O)y trong đó x,y là những biến số (ví dụ như

C6H12O6, C12H22O11) Hydro và oxy luôn có tỷ lệ là 2: 1như trong phân tử nước.Các carbohydrate (saccharides) được chia thành bốn nhóm chất hóahọc: monosaccharides, disaccharides, oligosaccharides, và polysaccharides

Chức năng quan trọng nhất của hydro cacbon là dự trữ và cấp năng lượng.trong quang hợp, năng lượng ánh sáng được chuyển sang năng lượng hóa học dựtrữ dưới dạng các hydrat cacbon Ở thực vật chúng được dùng như nhiên liệu của

hô hấp, năng lượng giải phóng lại cung cấp cho các phản ứng chuyển hóa Kết quả

là thực vật có thể sản xuất các axit amin, protein và các chất khác cần thiết chosinh trưởng Hydrat cacbon phức có trong thực vật bao gồm tinh bột là dạng dự trữnăng lượng dài ngày và xellulose là nguyên liệu cấu trúc chính của thành tế bàothực vật

Khi nguyên liệu thực vật được ăn, năng lượng hóa học dự trữ của nó được chuyển sang động vật quá trình chuyển này có thể tiếp diễn từ động vật này sang động vật khác và do đó dù con vật có ăn trực tiếp hay không, tất cả động vật đều phụ thuộc vào các hydrat cacbon của thực vật Cũng như thực vật động vật sử dụng các đường đơn,như glucose,là nguyên liệu chính cho hô hấp và các phức,nhưglycogen là chất dự trữ năng lượng.với tính chất là nguyên liệu cấu trúc,hydrat cacbon không quan trọng lắm với động vật,tuy nhiên đôi khi cũng được sử dụng ở dạng đặc biệt như vỏ kitin ở côn trùng

2.2 Vai trò của quang hợp.

Sản phẩm quang hợp là nguồn chất hữu cơ làm thức ăn cho mọi sinh vật, lànguyên liệu cho công nghiệp và thuốc chữa bệnh cho con người.Cung cấp năng lượng để duy trì hoạt động sống của sinh giới

Điều hòa không khí: giải phóng Oxi và hấp thụ CO2 (góp phần ngăn chặnhiệu ứng nhà kính)

2.3 Quang tổng hợp cacbonhydrat.

Tổng hợp cacbonhydrat đưa vào tế bào động vật, có ít nhất ba cacbon, tất

cả những chất nào ít cacbon hơn bị oxi hóa đưa vào CO2 Ngược lại thực vật và visinh vật quang hợp, có thể tổng hợp hợ p chất hữu cơ gồm cácbon và hyđrô từ CO2

và nước, giảm CO2 với sự tiêu hao năng lượng và giảm năng lực cung cấp ATP vàNADPH tạo ra bằng ánh sáng phụ thuộc phản ứng của quang tổng hợp.(Hình20.1) Thực vật (và sinh vật tự dưỡng khác) có thể sử dụng CO2 như nguồn nguyên

tử cacbon cần cho quang tổng hợp của xenlulô và tinh bột, prôtêin và chất béo vànhiều thành phần hữu cơ khác trong tế bào thực vật Lục lạp chứa duy nhất trongthực vật xanh chứa đựng hệ enzim gây xúc tác chuyển hóa của CO2 thành các hợphợp chất hữu cơ, quá trình này gọi là đồng hóa CO2 Quá trình này cũng đã đượcgọi là cố định CO2 hoặc là sự cố định cacbon, trong đó CO2 được cố định vàohợp chất hữu cơ ba cácbon, một cacbonhydrat có ba đơn vị cácbon phốtphát 3phosphoglycerate Sản phẩm đơn giản này của quang hợp là điềm báo trước củaphân tử sinh học phức tạp hơn, bao gồm hai loại đường, polysaccharides, vàmetabolites trích từ chúng, tất cả được tổng hợp bởi cách thức chuyển hoá giống

với các mô động vật Khí CO2 được hấp thụ qua chuỗi các phản ứng hóa sinh,chúng được các vật trung gian phục hồi thường xuyên.

Hình 20-1 đồng hoá của CO 2 vào nhiên liệu sinh học trong thực vật

Chuỗi các phản ứng hóa sinh đã được làm sáng tỏ trong những năm 1950 là

do Melvin Calvin, Andrew Benson, và James A Bassham, và thường được là gọichu trình Calvin hoặc là chu trình giảm quang hợp cacbon

Sự chuyển hoá cacbonhydrat trong tế bào thực vật phức hợp hơn trong tếbào động vật hoặc vi sinh vật không quang hợp

Melvin Calvin, 1911–1997

2.3.1 Lục lạp là bào quan Quang hợp.

Lục lạp có màng kép, bên trong là 1 khối cơ chất không màu gọi là chất nền (stroma), và

Hóa sinh 2

thuộc nhân, đang sao chép lại và dịch như gien thuộc nhân khác; sau đó protêin được đưavào vào thể hạt Thể hạt sinh sản bằng nhị phân chia, sao chép bộ gien của chúng (mạch vòng đơn phân tử) và sử dụng enzym riêng của chúng và ribôxôm để tổng hợp prôtêin

mã hoá bằng bộ gien Lục lạp là nơi CO2 đồng hóa Enzim cho quá trình này được chứa ởchất nền, giai đoạn này bao bọc bởi bên trong lục lạp màng Hạt bột là thể hạt không màu(nghĩa là, chúng thiếu chất diệp lục và sắc tố khác thấy trong lục lạp) Chúng không có màng trong tương tự với màng quang hợp (thylakoids) của lục lạp , và mô thực vật dồi dào về tinh bột thể hạt này được xếp vào với hạt nhỏ tinh bột (Hình 20-2)

Hình 20-2 Amyloplasts đầy tinh bột (hạt tối) được nhuộm màu với iốt trong tế bào của gốc cây mao lương. Hạt tinh bột trong các mô khác nhau đường kính khoảng 1-100 µm.

2.3.2 Hệ sắc tố Quang hợp:

Lục lạp chứa hệ sắc tố quang hợp gồm diệp lục (a và b) và carotenoit (caroten

và xantophyl) phân bố trong màng tilacoit

Các sắc tố này hấp thụ và truyền năng lượng ánh sáng cho diệp lục a ởtrung tâm phản ứng Tại đó năng lượng ánh sáng được chuyển hóa thành nănglượng hóa học trong ATP và NADPH

Trong pha sáng, nămg lượng ánh sáng được sử dụng để thực hiện quá trìnhquang phân li nước, O2 được giải phóng là oxi của nước.

2H2O > (4+ ) + (4e-) + (O2)

ATP và NADPH của pha sáng được sử dụng trong pha tối để tổng hợp cácchất hữu cơ

 Pha tối:

Diễn ra trong chất nền (stroma) của lục lạp

Pha tối ở thực vật C3 chỉ có chu trình Calvin

Thực vật C3 phân bố mọi nơi trên trái đất (gồm các loại rêu > cây thân gỗtrong rừng)

3.1.1 Chu trình Calvin bao gồm 3 giai đoạn:

Hình 20-4 Ba giai đoạn của đồng hóa CO 2 trong các sinh vật quang hợp.

Chu kỳ này là giảm carbon chu kỳ quang hợp, hoặc chu trình Calvin.

 Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa.

Hóa sinh 2

rubisco gây xúc tác cộng hoá trị của CO2 vào cac bon thứ năm của đường ribulose1,5-bisphosphate và sự phân tách không ổn định của sáu carbon quá trình trunggian để tạo thành hai phân tử 3-phosphoglycerate, một trong số đó có carbon đượcthực hiện như CO2 trong nhóm cacboxyl

Thực vật rubisco, enzym quan trọng trong sản xuất của nhiên liệu sinh học

từ CO2, có cấu trúc phức tạp (hình 20-5a), với tám đơn vị nhỏ lớn đồng nhất (M53,000 ; được mã hoá trong hệ gien lục lạp, hoặc plastome), một nơi chứa xúc tác,

và tám đơn vị nhỏ đồng nhất (M 14,000 ; mã hoá trong hệ gien hạt nhân) của chứcnăng không chắc chắn Rubisco của vi khuẩn quang hợp còn đơn giản trong cấutrúc, có hai đơn vị nhỏ về nhiều mặt giống đơn vị lớn của enzym thực vật (hình20-5b).Tương đồng này phù hợp với giả thuyết endosymbiont cho nguồn gốc củalục lạp Enzym thực vật đặc biệt có số quay vòng thấp ; chỉ ba phân tử của CO2

đều cố định mỗi giây trong mỗi phân tử của rubisco tại 25 C Để cố định thực vậtcần đạt được tỉ lệ CO2 cao với số lượng lớn enzym này.Thực ra, rubisco tạo nêngần 50% prôtêin tan trong lục lạp và có lẽ là một trong những enzym dồi dào nhấttrong sinh quyển

Hình 20-5 Cơ cấu tổ chức của ribulose 1,5-bisphosphate cacboxylaza

(RuBisco)

Cơ chế quan trọng là hệ thống carbamoylated lys với ion Mg2+ bao bọc Tập hợpIon Mg2+ và thereactants (hình 20-6) chủ động phân cực CO2, đưa nucleophilicvào năm carbon enediolate giữa phản ứng tạo thành enzym.(hình 20.7) Dẫn tớisáu carbon giữa chia cắt thành hai phân tử 3-phosphoglycerate bền hơn.

Hình 20-6 Vai trò trung ương của Mg 2+ trong xúc tác cơ chế RuBisco.

Hình 20-7 giai đoạn đầu của CO 2 đồng hoá

 Giai đoạn 2 : Giai đoạn khử.

Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehydphosphoglixeric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH

3-phosphoglycerate tạo thành trong giai đoạn 1 được chuyển thànhglyceraldehyde 3-phốt-phát Chất nucleotide đồng yếu tố cho giảm của 1,3 -bisphosphoglycerate là NADPH chứ không phải là NADH (Hình 20-9) Chất nềnlục lạp chứa tất cả enzym glycolytic ngoại trừ phosphoglycerate mutase Enzym

cytosolic và stroma là isozyme; tập hợp cả hai enzym gây xúc tác cùng phản ứng,nhưng chúng là sản phẩm của gien khác nhau.

Hình 20-9 giai đoạn thứ hai của sự đồng hoá CO 2  

Hầu hết một cacbonhydrat có ba đơn vị cácbon phốt phát được dùng đểphục hồi ribulose 1,5 - bisphosphate ; phần còn lại được chuyển thành tinh bộttrong lục lạp và lưu trữ để sử dụng sau này hoặc ngay lập tức đưa vào dịch bàotương và chuyển thành sucrose cho dẫn truyền để thực vật phát triển Ở lá pháttriển, phần đáng kể của trioza phốtphát có thể thoái hóa do sự phân giải glucose đểcung cấp năng lượng

 Giai đoạn 3 : giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco.

Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG(C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tụcđược chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Rubisco (C5)

Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải

có 6CO2 tham gia pha tối (chu trình Calvin quay 2 vòng)

Hóa sinh 2

Hình 20-10 giai đoạn thứ ba của đồng hoá CO 2

Bước 1 và 4 bị gây xúc tác bằng cùng loại enzym là transaldolase Lần đầutiên nó gây xúc tác cô đọng thuận nghịch glyceraldehyde 3-phốtphát vớidihydroxyacetone phốt-phát, fructose 1,6 – bisphosphate (bước 1) ; đây là sự táchfructose 6 - phốt-phát và Số pi bằng Fructoza 1,6 - bisphosphatase trong bước 2.Phản ứng thoát nhiệt mạnh mẽ và thực chất không đảo ngược được Bước 3 bịgây xúc tác bằng transketolase, chứa thiamin pyrophotphat (TPP) như là nhómngoại (xem hình 14 - 13a)

Hình 20-11 transketolase - gây xúc tác phản ứng của chu trình Calvin

Hình 20-12 TPP đồng yếu tố cho transketolase

Hóa sinh 2

Hình 20-13 phục hồi ribulose 1,5 - bisphosphate .

Một phân tử của glyceraldehyde 3 - phốt - phát là sản phẩm duy nhất của quá trìnhđồng hoá carbon Năm phân tử trioza phốt - phát khác (15 carbon) đều đượcsắp xếp lại trong bước 1 đến 9 của hình 20-10 để tạo thành ba phân tử ribulose 1,5

- bisphosphate (15 carbon) Bước cuối cùng trong chuyển đổi này đòi hỏi mộtATP cho mỗi ribulose 1,5 - bisphosphate, hoặc tổng số ba ATP Vì vậy, tóm lại,cho mọi phân tử trioza phốt – phát tạo ra bởi đồng hoá CO2 quang hợp, sáu

Hình 20-15 Các P i -trioza phosphat hệ thống bên trong màng lục lạp. 

Trên thực tế, chúng không xảy ra ở mức đáng kể trong bóng tối và

được thêm một cách thích hợp được gọi là các-bon-phản ứng đồng hóa. 

Chất nền lục lạp chứa tất cả en–zim cần thiết để chuyển đổi phốt-pháttrioza tạo ra bởi đồng hoá CO2 (glyceraldehyde 3-phốt-phát và dihydroxyacetonephốt-phát) để làm cứng bằng hồ bột, tạm thời được lưu trữ trong lục lạp như hạtkhông tan

Tất cả phản ứng của chu trình Calvin ngoại trừ những phản ứng gây xúctác bằng rubisco, sedoheptulose 1,7-bisphosphatase, và ribulose 5-phốt-phátkinase cũng diễn ra trong mô động vật

Thiếu ba en-zim này, động vật không thể thực hiện chuyển hóa thànhglucose

3.1.2 Bốn en-zim của chu trình Calvin được khởi động gián tiếp bởi

ánh sáng.

Sự đồng hóa khử của CO2 đòi hỏi nhiều ATP và NADPH, làm tăng nồng độ

Hóa sinh 2

Hình 20-17 Nguồn ATP và NADPH. 

Sự vận chuyển điện tử của những proton ngang qua màng thylakoid cũnglàm tăng độ pH của chất nền từ khoảng 7 đến khoảng 8, và nó được đi kèm vớimột dòng chảy của Mg2+ từ khoang thylakoid vào chất nền ,  nâng Mg2+ từ 1-3

Hình 20-18 Sự kích hoạt fructose 1,6- bisphosphatase của hạt diệp lục. 

Hình 20-19 kích hoạt ánh sáng một số enzyme của chu kỳ Calvin . 

3.2 Thực vật C4.

Gồm 1 số loài sống ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới như: mía, ngô, caolương

Thực vật C4 sống trong điều kiện nóng ẩm kéo dài, nhiệt độ, ánh sáng cao

-> tiến hành quang hợp theo chu trình C4

Thực vật C4 ưu việt hơn thực vật C3:

Cường độ quang hợp cao hơn, điểm bù CO2 thấp hơn, điểm bảo hòa ánhsáng cao hơn, nhu cầu nước thấp -> thực vật C4 có năng suất cao hơn thực vật C3.Chu trình C4 gồm 2 giai đoạn: giai đoạn đầu theo chu trình C4 diễn ra ở lục lạpcủa tế bào nhu mô lá, giai đoạn 2 theo chu trình Calvin diễn ra trong lục lạp của tếbào bao bó mạch

Như chúng ta thấy, tế bào quang hợp tạo ra O2 (bởi rạn nứt của H2O) trongphản ứng ánh sáng và sử dụng CO2 trong ánh sáng - tiến trình độc, cho nên lướithay đổi có dạng khí trong quang hợp là sức hấp dẫn của CO2 và phóng thích của

O2:

Hóa sinh 2

3.2.1 Sự giải phóng Phosphoglycolate.

Những con đường chuyển đổi hai phân tử glycolat của phosphoglycolate-2 để một phân tử của serine (ba nguyên tử cacbon) và một phân tử CO 2 (Hình 20-21) Trong các lục lạp, phosphatase là chuyển đổi 2-

phosphoglycolate đến glycolat, được xuất sang vi thể peroxy Các glycine truyền

từ các vi thể peroxy đến themitochondrial, nơi tách carboxyl oxy hóa bởi các

decarboxylase glycine phức tạp.

Hình 20-20 oxygenaza của Rubisco. 

Hình 20-21 Con đường glycolate

Một đơn vị carbon trên mạch tetrahydrofolate được chuyển cho một glycinethứ hai bởi hydroxymethyltransferase serine Phản ứng xúc tác củahydroxymethyltransferase decacboxylaza phức tạp và serine glycine là:

2 Glycine + NAD+ +H2O → serine + CO2+ NH3 +NADH + H+

Serine được chuyển đổi sang hydroxypyruvate, đến glycerate, và cuối cùngđến 3-photphoglyxerat, được dùng để tái tạo ribulose 1,5-bisphosphate, kết thúcmột vòng tuần hoàn dài (hình 20-21)

Hóa sinh 2

Để tạo lưu lượng lớn này, ti thể chứa một lượng lớn phức hợp glycinedecarboxylase : bốn protein của phức hợp chiếm tới một nửa tất cả các proteintrong chất nền ti thể của lá cây trồng bằng hạt đậu và rau bina Trong những phầnkhông thực hiện quang hợp, như củ khoai tây, ti thể có nồng độ của phức hợpglycine decarboxylase rất thấp Các hoạt động kết hợp của oxygenase RuBisCO vàcon đường tái tạo glycolat và tiêu thụ O2 sản xuất CO2 -hence có tên là quang hôhấp Con đường này có lẽ tốt hơn nên được gọi là oxy hóa carbon quang chu kỳhoặc chu kỳ C2, tên không được gọi so với hô hấp trong ty thể Không giống như

hô hấp của ti thể , quang hô hấp không bảo toàn năng lượng và có thể thực sự ứcchế hình thành sinh khối khoảng 50% Sự hoạt động kém hiệu quả này dẫn đến sựthích nghi tiến hóa trong quá trình đồng hóa cacbon, đặc biệt là ở thực vật đã tiếnhóa ở vùng khí hậu ấm áp

3.2.2 Trong thực vật C4, sự cố định CO 2 và hoạt động RuBisco được

tách ra trong chân không

Trong nhiều loài thực vật mọc ở vùng nhiệt đới (và cây trồng vùng ôn đới

có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới, chẳng hạn như ngô, mía, và lúa miến) một cơ chế

đã phát triển để phá vỡ các vấn đề của quang hô hấp, lãng phí Các bước trong đó

CO2 được cố định bởi một sản phẩm ba-carbon, 3-photphoglyxerat, trước đó mộtvài bước, một trong số đó là tạm thời cố định CO2 thành hợp chất bốn carbon Cácloại cây có sử dụng quá trình này được gọi là cây C4, và quá trình đồng hóa nhưC4 hoặc con đường trao đổi chất C4 Thực vật sử dụng phương pháp đồng hóacacbon chúng tôi đã mô tả như trên, trong đó bước đầu tiên là phản ứng của CO2

với ribulose 1,5-bisphosphate để tạo thành 3-photphoglyxerat, được gọi là thực vậtC3

Các loài thực vật C4, thường phát triển ở cường độ ánh sáng cao và nhiệt độcao, có một số đặc điểm quan trọng: tỷ lệ quang cao, tăng trưởng cao, tỷ lệ mấtnước thấp, tỷ lệ quang hô hấp thấp, và một cấu trúc lá đặc biệt Quang hợp trongcây C4 liên quan đến hai loại tế bào: tế bào thịt lá của C4 và các tế bào bao bó

mạch (Hình 20-23a) Có ba biến thể của trao đổi chất C4, phát hiện ra vào nhữngnăm 1960 bởi Marshall Hatch và Slack Rodger (Hình 20-23B).

Ở thực vật có nguồn gốc nhiệt đới, đầu tiên chất trung gian cố định 14CO2

là oxaloacetate, một hợp chất bốn-carbon Phản ứng này xảy ra trong bào tươngcủa tế bào thịt lá, được xúc tác bởi enzyme carboxylase phosphoenolpyruvate, mà

cơ chất là HCO3-, không CO2 Các oxaloacetate hình thành dạng khác hoặc làchuyển thành malat tại các vị trí của NADPH ( thể hiện trong Fig.20-23B) hoặcchuyển đổi thành aspartate bởi quá trình chuyển hóa amin:

Các malat hoặc aspartate hình thành trong các tế bào thịt lá sau đó đi vào các tếbào lân cận của bao bó mạch thông qua plasmodesmata, kênh protein kết nối hai

tế bào thực vật và cung cấp một đường dẫn cho chuyển động của chất chuyển hóa

và thậm chí các protein nhỏ giữa các tế bào Trong các tế bào bao bó mạch, malat

bị ôxi hóa và decarboxylat hóa hình thành pyruvat và CO2 do tác động của enzymemalic, giảm NADP Thực vật sử dụng aspartate là nguồn vận chuyển CO2,aspartate đến trong các tế bào bao bó được amin hóa tạo oxaloacetate và giảmmalat xuống, sau đó CO2 được phát hành bởi enzyme malic hoặc PEPcacboxykinaza Theo ghi nhãn thí nghiệm cho thấy, các CO2 tự do phát tán trongcác tế bào bó màng bao là cùng một phân tử CO2 ban đầu được cố định thànhoxaloacetate trong các tế bào thịt lá CO2 bây giờ được cố định một lần nữa, lầnnày bởi RuBisco, trong phản ứng chính xác tương tự xảy ra ở thực vật C3: kết hợpcủa CO2 vào C-1 của 3-photphoglyxerat

Các pyruvate được hình thành bởi decarboxylation của malat trong các tếbào bó màng bao được chuyển giao lại cho các tế bào thịt lá, nơi nó được chuyển