5. Tổng hợp các vách tế bào Polysaccharides: Cellulose thực vật và peptidoglucal ở vi khuẩn
5.1. Cellulose được tổng hợp bởi cấu trúc Supramolecular trong các màng tế bào
màng tế bào
Khu phức hợp enzym lắp ráp kéo dài chuỗi cellulose của màng tế bào, với một vị trí để ràng buộc một phần các chất nền, UDP-glucose, trong tế bào chất và một phần khác để mở rộng, bên ngoài chịu trách nhiệm về làm thon và kết tinh phân tử cenlullose trong không gian ngoại bào. Freeze- kính hiển vi điện tử cho thấy các khu phức hợp đầu cuối, còn được gọi là hình hoa hồng, bao gồm sáu hạt lớn sắp xếp trong một hình lục giác liền nhau (hình 20-30). Một số protein, bao gồm các subunit xúc tác của synthase cellulose, tạo lập kết cấu đầu cuối. Synthase Cellulose chưa được cô lập dưới hình thức hoạt động của nó, nhưng trình tự axit amin của nó đã được xác định từ các chuỗi nucleotide của gene mã hóa nó. Từ các cấu trúc chính mà chúng ta có thể sử dụng lô hydropathy (xem Fig.11-11) để suy luận loại enzyme có tám phân đoạn transmembrane, nối với nhau bằng các vòng ngắn ở bên ngoài, và còn một vài vòng tiếp xúc với các tế bào chất. Nhiều tiến bộ gần đây trong sự hiểu biết tổng hợp cellulose thân cây từ di truyền học phân tử và
Hình 20-29 Cấu trúc Cellulose .
Hình 20.30 The Rosettes
Mới xuất hiện chuỗi cellulose được khởi xướng bởi sự hình thành của các lipid được liên kết một trung gian không giống như bất cứ điều gì tham gia vào việc tổng hợp tinh bột hoặc glycogen. Glucose được chuyển từ UDPglucose đến một lipid màng tế bào, rất có thể là từ chu trình sterol sitosterol (hình 20.31), trên mặt bên trong của các màng huyết tương. Ở đây, enzyme cellulose synthase trong nội bào thêm dư lượng đường nhiều hơn để liên kết đầu tiên , trong mối liên kết (1-4), tạo thành một oligosaccharide ngắn xích gắn vào tinh hô sitosterol. Tiếp theo, các tinh hồ sitosterol loại nhỏ trên toàn bộ các mặt bên ngoài của các màng huyết tương, nơi hầu hết các chuỗi polysaccharide bị loại bỏ bởi endo glucanase 1,4 .
Các hồ tinh bột sitosterol mồi bây giờ được rút ngắn : Liên kết, có lẽ covalently, với một dạng khác của cellulose synthase. Có lẽ toàn bộ quá trình này diễn ra trong các hình hoa hồng. Cho dù chuỗi ở trong 36 chuỗi cellulose là bắt
đầu sự hoạt động mồi lipit của riêng nó , hoặc việc tái chế mồi để bắt đầu một số dây chuyền. Trong cả hai trường hợp, hình thức thứ 2 chuỗi enzyme synthase cellulose mở rộng đến 500 phần tử dể polymer hóa Glucose 15.000 đơn vị, dể ép nó lên bề mặt bên ngoài của tế bào. Các quá trình hoạt động của các enzym: trong đó một enzyme phân tử glucose thêm nhiều đơn vị trước khi giải phóng chuỗi cellulose phát triển. Sự chỉ đạo của chuỗi tăng trưởng (cho dù là ngoài xảy ra vào cuối giảm hoặc ở cuối của sự giảm ) đã không được thành lập.Các cellulose hoàn thành ở dạng tinh thể microfibrils (hình 20ñ29), mỗi bao gồm 36 cellulose chuỗi riêng nằm cạnh nhau, tất cả đều có cùng một định hướng(song song) ỏ sự giảm và giảm kết thúc.
Dường như là mỗi hạt trong Rosette sáucó nhiệm vụ tổng hợp các chuỗi riêng biệt cellulose đồng thời và song song với chuỗi năm thực hiện bởi các hạt khác, 36 polyme để cùng nhau đến nơi trên bề mặt bên ngoài của tế bào, đã được liên kết và sẵn sàng như là một microfibril của tế bào. Khi đạt đến 36 phần tử đạt chiều dài quan trọng, tổng hợp của chúng bị chấm dứt bởi một cơ chế không rõ; tinh vào sau một microfibril
Ngoài subunit xúc tác của nó, cellulose synthase có thể có subunits trung gian tạo ra của chuỗi polysaccharide (các tiểu đơn vị chỗ trống ) và kết tinh của chuỗi polysaccharide bên ngoài tế bào
Hình 20-31 Lipid mồi để tổng hợp cellulose.
Trong đề xuất một mô hình, mở rộng các cellulose synthase huyết tương màng tế bào và sử dụng cytosolic UDP-glucose là tiền chất để tổng hợp cellulose ngoại bào. Trong một cái khác một liên kết màng của sucrose synthase phức tạp với cellulose synthase,UDP_Glucose, từ sucrose vào tổng hợp vách tế bào (hinh20-32) trong các tiền chất hoạt động của cellulose(UDP-glucose) đường được liên kết đến nucleotide nhưng trong các sản phẩm(glucose) lượng đường dư là loại đường liên kết (1-4) do đó cấu hình có một sự đảo ngược không phân rõ cacbon(C1) như hình thức liên kết glycoside.Nối glycoside cấu hình đó là nghịch gen
Với sự xâm nhập của các chất ưa nhân đến chất nhận tại cacbon không rõ của người hiến tặng đường (UDP-glucose). Một số loại vi khuẩn như (Acetobacter, Agrobacteria, Rhizobia, và Sarcina) và nhiều sinh vật nhân chuẩn đơn giản cũng thực hiện tổng hợp cellulose, rõ ràng cơ chế như ở thực vật. Nếu vi khuẩn bắt đầu một màng lipit cho chuổi mới, nó không thể là sterol, Vì vi khuẩn không có sterol.