GIÁO TRÌNH HỌC DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG VÀ CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI

DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG VÀ CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể định luật Phần lý thuyết Chơng cấu trúc di truyền quần thể định luật hardy-weinberg Quần thể nhóm gồm cá thể mà chúng giao phối với Có thể hiểu quần thể bao gồm toàn giống, loài, đàn bầy, chí nhóm vật đàn vật Di truyền học quần thể ngành khoa học nghiên cứu nhân tố ảnh hởng tới tần số gen, tÇn sè kiĨu gen mét qn thĨ Trong chơng này, xem xét cấu trúc di truyền quần thể nh định luật Hardy-Weinberg, chủ yếu sử dụng mô hình hai allen locus Đây mô hình đơn giản để dễ dàng nắm đợc khái niệm nguyên tắc chung Cấu trúc di trun cđa qn thĨ CÊu tróc di trun cđa mét quần thể đợc đặc trng bởi: - Các kiểu gen mà cá thể quần thể có; - Số lợng kiểu gen Giả sử xét locus riêng biệt nhiễm sắc thể thờng, có hai allen locus A1 A2, nh− vËy sÏ cã kiĨu gen lµ A1A1, A1A2 A2A2 Số lợng kiểu gen thờng đợc biểu thị tỷ lệ phần trăm số cá thể thuộc kiểu gen Tỷ lệ phần trăm kiểu gen quần thể đợc gọi tần số kiểu gen Tổng tần số tất kiểu gen quần thể luôn 100% Ví dụ: Màu lông bò BBB (Blanc-Bleu-Belge) gen N n quy định - Bò NN có lông màu trắng - Bò Nn có lông màu xanh - Bò nn có lông màu đen Trong màu lông bò Shorthorn gen R r quy định - Bò RR có lông màu đỏ - Bò Rr có lông lang trắng đỏ - Bò rr có lông màu trắng Bảng 1.1 Tần số kiểu gen quần thể bò BBB Shorthorn (Hanset, 1983) Loại Kiểu gen bò NN rr Nn Rr nn RR Tần số BBB 0,49 0,42 0,09 kiĨu gen Shorthorn 0,09 0,42 0,49 CÇn l−u ý rằng, truyền đạt cho hệ sau, tần sè kiĨu gen cđa thÕ hƯ bè mĐ sÏ bÞ thay đổi, kiểu gen hệ đợc thành lập sở gen mà hệ bố mẹ truyền cho hợp tử Vì nghiên cøu cÊu tróc di trun cđa mét qn thĨ cÇn phải xem xét tới truyền đạt gen từ hệ trớc sang hệ sau khái niệm tần số kiểu gen, ta cần đề cập tới khái niệm tần số gen Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Cấu trúc di truyền quần thể định luật Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Tần số gen tỷ lệ phần trăm loại allen có locus Tần số tất allen locus luôn 100% Ví dụ: Có hai allen A1 A2 locus đó, số lợng kiểu gen 100 cá thể nh sau: A1A1 A1A2 A2A2 Tæng sè 40 80 50 50 50 10 20 100 130 70 Sè c¸ thÓ Sè gen A1 Sè gen A2 Nh− vËy, cã 130 gen A1 70 gen A2, tần số A1 A2 0,65 0,35 Mối quan hệ tần số kiểu gen tần số gen nh sau: Gen TÇn sè KiĨu gen A1 A2 A1 A1 p q P Ta cã: A1A2 H A2 A2 Q p+q=1 P+H+Q=1 p = P + 1/2 H q = Q + 1/2 H [1.1] áp dụng phơng trình [1.1], từ số liệu tần số kiểu gen Hanset (1983), ta tính đợc tần số gen quần thể bò nh sau: Tần số gen N bò BBB là: 0,49 + 1/2 (0,42) = 0,70 Tần số gen n bò BBB là: 0,09 + 1/2 (0,42) = 0,30 T−¬ng tù nh− vËy, ta tÝnh đợc tần số gen bò Shorthorn nh sau: Tần số gen R bò Shorthorn là: 0,49 + 1/2 (0,42) = 0,70 Tần số gen r bò Shorthorn là: 0,09 + 1/2 (0,42) = 0,30 Kết đợc tập hợp bảng sau: Tần số Loại bò BBB Shorthorn Giáo trình sau đại học NN rr 0,49 0,09 KiĨu gen Nn hc Rr 0,42 0,42 nn hc RR 0,09 0,49 Gen N hc R n hc r 0,70 0,30 0,70 0,30 Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Cấu trúc di truyền quần thể định luật Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Các đặc tính di truyền quần thể bị thay đổi trình truyền ®¹t gen tõ thÕ hƯ tr−íc sang thÕ hƯ sau Các yếu tố tác động vào trình truyền đạt gen gây nên biến đổi đặc tính di truyền quần thể Các yếu tố bao gồm: - Kích thớc quần thể: Các gen đợc truyền cho hệ sau số vô số gen hệ bố mẹ Có thể xem trờng hợp lấy mẫu ngẫu nhiên Vì vậy, có thĨ bá qua sai sè viƯc lÊy mÉu nµy cách giả thiết ta nghiên cứu quần thể có kích thớc lớn Trong thực tế, quần thể lớn quần thể có hàng trăm cá thĨ tr−ëng thµnh - Tû lƯ thơ thai vµ tû lƯ sèng: C¸c kiĨu gen cđa thÕ hƯ bè mĐ cã thĨ cã c¸c tû lƯ thơ thai kh¸c không tạo đợc loại hợp tử có số lợng nh Các hợp tử có tỷ lệ sống khác nhau, tần số gen hệ thay đổi trình chúng phát triển thành cá thể trởng thành để sinh hệ sau Quá trình đợc gọi chọn lọc - Di trú đột biến: Tần số gen quần thể thay đổi di nhập cá thể từ quần thể khác đột biến gen - Hệ thống giao phối: Kiểu gen đời đợc xác định kết hợp giao tử bố mẹ, kết hợp lại chịu ảnh hởng cặp kiĨu gen giao phèi ë ®êi bè mĐ NÕu giao phối ngẫu nhiên, nghĩa cá thể có hội phối giống với cá thể khác, tần số kiểu gen tần số gen quần thể không thay ®ỉi Tuy nhiªn, giao phèi ngÉu nhiªn sÏ dÉn tíi khuynh hớng giao phối cá thể họ hàng Định luật Hardy - Weinberg 2.1 Định luật Hardy - Weinberg Hardy - Weinberg (1908) ph¸t hiƯn định luật sau: Trong quần thể lớn, giao phối ngẫu nhiên, chọn lọc, đột biến di c, tần số gen tần số kiểu gen không thay đổi qua hệ Nếu tần số hai allen bố mẹ p q tần số kiểu gen đời p2, 2pq q2 Gen ë bè mĐ TÇn sè KiĨu gen ë ®êi A1 A2 A1A1 A1A2 A2A2 p q p2 2pq q2 [1.2] Mối quan hệ tần số gen kiểu gen áp dụng cho gen nằm nhiễm sắc thể thờng Ngoài định luật đòi hỏi hai điều kiện là: - Các gen phân chia cách bình thờng vào hợp tử; - Tần số gen đực nh Mối quan hệ tần số gen tần số kiểu gen quần thể theo định luật Hardy-Weinberg đợc minh hoạ hình 1.1 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể định luật Tần số gen A2 Hình 1.1 Mối quan hệ tần số kiểu gen tần số gen hai allen quần thể tuân theo định luật Hardy-Weinberg Đồ thị tần số kiểu gen cho thấy: - Tần số dạng dị hợp không vợt 50%, tần số lớn xảy tần số gen là: p = q = 0,5 - Khi allen có tần số thấp, allen chủ yếu có dạng dị hợp có dạng đồng hợp Điều nhận biết quan trọng chọn lọc 2.2 Chứng minh định luật Hardy - Weinberg Bốn bớc điều kiện cần định luật Hardy - Weinberg đợc tóm tắt nh sau: Bớc Từ đến Điều kiện Tần số gen đời bố mẹ 1a Tần số gen toàn giao tử Tần số gen giao tử hình thành nên hợp tử Tần số kiểu gen hợp tử 1b (1) Phân chia gen bình thờng (2) Sinh sản nh đời bố mẹ (3) Khả thụ tinh nh giao tư (4) Qn thĨ lín (5) Phèi gièng ngÉu nhiên (6) Tần số gen nh bố mẹ (7) Khả sống nh Tần số kiểu gen đời Tần số gen đời B−íc 1: Tõ tÇn sè gen cđa bè mĐ tới tần số gen giao tử Giả sử quần thể bố mẹ có tần số gen kiểu gen nh sau: Gen Kiểu gen Tần số Giáo trình sau ®¹i häc A1 A2 A1 A1 A1A2 A2A2 p q P H Q Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể định luật Cã lo¹i giao tư, mét lo¹i chøa gen A1, loại chứa gen A2 Các bố mẹ A1A1 chØ s¶n sinh giao tư chøa gen A1, A2A2 chØ sản sinh giao tử chứa gen A2, A1A2 sản sinh loại giao tử chứa gen A1và A2 với số lợng Nếu tất kiểu gen có khả sản sinh giao tử nh tần số gen A1 toàn giao tử cđa qn thĨ sÏ b»ng P + 1/2H Nh− vËy, tần số gen toàn giao tử ®óng b»ng tÇn sè gen cđa qn thĨ bè mĐ Đây bớc 1a Tuy nhiên, có số giao tử định hình thành nên hợp tử để tạo nên cá thể hệ Nếu tất giao tử có khả thụ tinh nh giao tử hình thành đợc hợp tử đại diện cho toàn giao tử bố mẹ tần số gen hợp tử không thay đổi Đây bớc 1b Bớc 2: Tõ tÇn sè gen cđa giao tư tíi tÇn sè kiểu gen hợp tử Giao phối quần thể bố mẹ ngẫu nhiên, nghĩa giao tử kết hợp với cách ngẫu nhiên Tần số kiểu gen hợp tử tích tần số loại giao tử mà chúng kết hợp với nhau: Các giao tử đực tần số chúng A1 p A2 q Các giao tử tần sè cđa chóng A1 A2 p q A1A1 A1A2 p2 pq A1A2 A2A2 pq p2 Sự kết hợp trứng A1 víi tinh trïng A2 cịng gièng nh− víi sù kết hợp trứng A2 với tinh trùng A1, tần số kiểu gen hợp tử là: KiĨu gen TÇn sè A1A1 A1A2 A2A2 p2 2pq q2 Bớc 3: Từ tần số kiểu gen hợp tử đến tần số kiểu gen cá thể trởng thành Tần số kiểu gen cá thể trởng thành ë thÕ hƯ sÏ b»ng tÇn sè kiĨu gen hợp tử nh tất hợp tử có khả sống nh Bớc 4: Từ tần số kiểu gen cá thể trởng thành tới tần số gen chúng Tần số gen cá thể trởng thành đợc tính theo phơng trình [1.1] Tần số gen A1 là: p2 + 1/2(2pq) = p(p + q) = p Còn tần số gen A2 : 1-p=q Nh tần số gen ®êi ®óng b»ng tÇn sè gen ë ®êi bè mẹ, nh tần số gen không thay ®ỉi qua c¸c thÕ hƯ, nÕu c¸c ®iỊu kiƯn ®· nêu đợc tôn trọng 2.3 Tần số giao phối chứng khác định luật Hardy - Weinberg Giả sử có hai allen locus, tần số gen kiểu gen bố mẹ nh sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Cấu trúc di truyền quần thể định luật Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Gen Tần số Kiểu gen A1 A2 p q A1A1 A1A2 A2A2 P H Q Nh− vËy sÏ cã kiĨu giao phèi, nÕu lµ giao phèi ngÉu nhiên tần số giao phối nh sau: Kiểu gen tần số mẹ A1A1 A1A2 A2A2 Kiểu gen tần số bố A1A1 A1A2 A2A2 P H Q P H Q P2 PH PQ PH H2 HQ PQ HQ Q2 Trªn thùc tÕ chØ cã kiĨu giao phối, tất kiểu giao phối có khả thụ tinh tỷ lệ sống ®êi nh− th× kiĨu gen ë ®êi nh− sau: Phèi gièng KiÓu A1A1 x A1A1 A1A1 x A1A2 A1A1 x A2A2 A1A2 x A1A2 A1A2 x A2A2 A2A2 x A2A2 Kiểu gen tần số đời A1A1 P TÇn sè P2 2PH 2PQ H2 2HQ Q2 Céng = P2 PH 1/4H2 - A1A2 H PH 2PQ 1/2H2 HQ - A2A2 Q 1/4H2 HQ Q2 (P+1/2H)2 2(P+1/2H)(Q+1/2H) (Q+1/2H)2 2pq q2 p2 Trong bảng trên, kiểu giao phèi A1A1 x A1A1 chØ cho ®êi cã kiĨu gen A1A1, đóng góp tỷ lệ P2 tỉng sè kiĨu gen A1A1 ë ®êi KiĨu giao phèi A1A2 x A1A2 sÏ cho 1/4 ®êi cã kiểu gen A1A1 đóng góp tỷ lệ 1/4H2 tổng số loại kiểu gen A1A1 đời Các tính toán khác tơng tự nh Cuối cùng, cộng tần số kiểu gen đời ta lại thấy xuất cân Hardy - Weinberg ®êi 2.4 Mét sè øng dơng cđa ®Þnh lt Hardy - Weinberg 2.4.1 Tìm tần số gen allen lặn Dựa vào phơng trình [1.1] ta tính đợc tần số gen nhóm cá thể biết tần số kiểu gen dạng chúng Nh ta tính đợc tần số gen trờng hợp allen lặn, ta không phân biệt đợc dạng dị hợp đồng hợp trội Tuy nhiên, không cần phải biết tần số kiểu gen, ta xác định đợc tần số gen Chẳng hạn, a gen lặn có tần số q, tần số dạng đồng hợp aa q2, tần số gen bậc hai tần số dạng đồng hợp Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể định luật 10 Ví dụ: Bệnh BLAD bò sữa Holstein Friesian gen lặn gây ra, tỷ lệ mắc 1/640.000 Nh vậy, tần số dạng đồng hợp gen lặn là: q2 = 1/640.000 Tần số gen lặn gây bệnh bằng: q = 1/640.000 = 1/800 2.4.2 Tìm tần số "vật mang" Ngời ta thờng quan tâm tới tần số dạng dị hợp gen lặn bất bình thờng (gọi "vật mang"), tính đợc tần số biết tần số gen Theo định luật Hardy - Weinberg, tần số dạng dị hợp toàn quần thể 2q(1-q) Tuy nhiên, việc tính tần số dạng dị hợp tổng số cá thể bình thờng thích hợp Tần số đợc ký hiệu H': H' = Aa/(AA + Aa) , a allen lặn Do q tần sè cđa a th×: 2q(1-q) H' = 2q = (1-q)2 + 2q(1-q) [1.3] 1+q Cũng ví dụ trên, tần số vật mắc bệnh BLAD nhỏ (1/640.000) tần số gen lặn nhỏ (1/800), nhng tần số cá thể mang gen lặn tổng số cá thể bình thờng là: H = 2(1/800)/(1+1/800) = 2/801 1/400 Điều có nghĩa là, 400 bò bình thờng đà có bò mang gen lặn bệnh này, số không nhỏ 2.4.3 Kiểm định định luật Hardy - Weinberg Nếu theo dõi ghi chép đợc tất kiểu gen locus, ta kiểm định đợc tần số chúng có tuân theo định luật Hardy - Weinberg hay không Nếu quần thể tuân theo định luật Hardy - Weinberg tần số gen đời phải tần số gen đời bố mẹ, tần số gen đời đợc coi nh tần số gen bố mẹ để tính tần số kiểu gen dự định theo định luật Hardy - Weinberg Ví dụ: Tần số nhóm máu M-N ngời Iceland quan sát đợc là: - Nhóm máu MM: 233 - Nhãm m¸u MN: 385 - Nhãm m¸u NN : 129 Cộng : 747 Tần số gen đợc tính sở quan sát thu đợc theo phơng trình [1.1] Tần số gen M bằng: (233/747) + 1/2(385/747) = 0,5696 TÇn sè gen N b»ng: (129/747) + 1/2(385/747) = 0,4304 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể định luật 11 Tần số kiểu gen đợc tính từ tần số gen theo phơng trình [1.2], sau loại tần số kiểu gen đợc nhân với tổng số cá thể để tìm số lợng dự định: Số lợng dự định MM là: (0,5696)2 x 747 = 242,36 Số lợng dự định MN lµ: (2 x 0,5696 x 0,4304) x 747 = 366,26 Số lợng dự định MM là: (0,4304)2 x 747 = 138,38 So sánh số quan sát đợc số dự định, ta thấy dạng đồng hợp số lợng quan sát thấp số lợng dự định, nhng dạng dị hợp lại nhiều Kiểu gen TÇn sè gen MM MN NN Tỉng sè Sè lợng quan sát đợc 233 385 129 747 Số lợng dự định 242,36 366,26 138,38 747 = 1,96 M N 0,5696 0,4304 P > 0,2 Phép kiểm định (độ tự 1) cho thấy khác biệt ý nghĩa thống kê, chứng tỏ tần số kiểu gen nhóm máu M-N quần thể ngời Iceland tuân theo định luật Hardy-Weinberg 2.4.4 Tính tần số gen trờng hợp đa allen Hệ thống nhóm máu ABO ngời có allen: A, B O, O lặn so với A B Thừa nhận định luật Hardy - Weinberg ớc tính tần số gen sở tần số nhóm máu Gọi tần số gen A, B O lần lợt p, q r Ta có: p+q+r=1 (p + q + r)2 = p2 + 2pq + q2 + 2pr + r2 + 2qr = Các nhóm máu, kiểu gen, tần số dự định loại tần số mà Tamarin (1993) quan sát đợc nh sau: Nhóm máu A Kiểu gen AA + AO Tần số dự tính Số lợng quan sát Tần số quan sát 199 0,398 p + 2pr B BB + BO q + 2qr 53 0,106 O OO r2 231 0,462 AB AB 2pq 17 0,034 500 1,000 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể định luật 12 Việc tính tần số gen tơng đối phức tạp, Yasuda Kimura (1968) nh ElandtJohnson (1971) sử dụng phơng pháp maximum likelihood, tính phơng pháp số học nh sau: Tần số gen O bậc tần sè nhãm m¸u O: r = √O = √ 0,462 = 0,6797058 Tổng tần số nhóm máu B O b»ng: q2 + 2qr + r2 = (q + r)2 = 0,106 + 0,462 = 0,568 q + r = √0,568 = 0,7536577 q = 0,7536577 - r = 0,7536577 - 0,6797058 = 0,0739519 Tổng tần số nhóm máu A vµ O b»ng: p2 + 2pr + r2 = (p + r)2 = 0,398 + 0,462 = 0,860 p + r = √0,860 = 0,9273618 p = 0,9273618 - r = 0,9273618 - 0,6797058 = 0,247656 KÕt qu¶ cuèi cïng ta cã: Gen A : p = 0,2476560 Gen B : q = 0,0739519 Gen O : r = 0,6797058 Cộng: 1,0013137 Nguyên nhân tổng tần số gen không mẫu quan sát đợc không hoàn toàn tuân theo định luật Hardy - Weinberg, mặt khác tần số nhóm máu AB không đợc sử dụng tính toán 2.4.5 Tính tần số gen liên kết với nhiễm sắc thể giới tính Ngời ta biết mèo có gen O xác định màu lông liên kết với nhiễm sắc thể X, mèo đực mèo có kiểu gen khác có màu lông khác Mèo có nhiễm sắc thể X nên có kiểu gen tơng ứng với màu lông sau: - oo: mầu vàng - Oo: nhị thể (vàng đen) - OO: vàng Mèo đực có nhiễm sắc thể X, nên kiểu gen tơng ứng với màu lông nh sau: - o: mầu vàng - O: vàng Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi 6400 -57,6 V(I) = [ b1 b2 ] V(I) = [ 0,674102 Ước tính giá trÞ gièng - ChØ sè chän läc 111 -57,6 51,84 2,694836 ] b1 b2 6400 -57,6 -57,6 51,84 0,674102 2,694836 V(I) = 3075,4442 V(T) = a'Ca Do ®ã: V(T) = [ 1,5 0,5] 2752 62,064 62,064 15,552 1,5 0,5 V(T) = 6288,9840 Độ xác số, theo [7.20] ta cã: rTI = V (I ) b' Pb 3075,4442 = = = 0,70 V (T ) a' Ca 6288,9840 4.5 HiƯu qu¶ chän läc theo chØ sè Theo [6.2], hiƯu qu¶ chän läc sau mét thÕ hƯ: R = h2iP [6.3], hiệu chọn lọc hàng năm: h iσ R = L Do h2 = bAP, nªn P b AP iσ P L σ iσ σ R = AP2 P σ P Lσ A σ iσ R = AP A σ Pσ A L R = Tõ [7.1], ta cã: R = r AP i σ L A A [7.21] Trong tr−êng hỵp chän läc nhiỊu tÝnh tr¹ng: r iσ R = TI A L Theo [7.19]: V(T) = aCa Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 112 đơn vị tính số đơn vị tính giá trị giống, nên: A = aCa Theo [7.20]: b' Pb rTI = a ' Ca Do hiệu chọn lọc hàng năm là: R = i b' Pb L a' Ca a' Ca = i b' Pb L [7.22] HiƯu qu¶ chän läc sau mét thÕ hƯ sÏ là: R = i b' Pb [7.23] Hiệu chọn läc cđa tõng mơc tiªu chän läc cđa chØ sè đợc tính toán sở hệ số hồi quy tuyến tính mục tiêu chọn lọc (Yj) theo giá trÞ di trun céng gép chung (T) Ta cã: b yj = Cov( Y j , I ) V( I ) Cov(Yj,I) = Cov(Yj,b1X1+b2X2+ +bnXn) = b1Cov(Yj,X1) + b2Cov(Yj,X2 + + bnCov(Yj,Xn) NÕu biĨu thÞ b»ng ma trËn ta sÏ cã: Cov(Yj,I) = [ b1 b2 bn ] Cov(Yj,I) = b' Cov(YJ,X1) Cov(Yj,X2) Cov(Yj,Xn) Gj Nh− vËy, hiệp phơng sai mục tiêu chọn lọc Yj b»ng tÝch sè cđa vec t¬ b' víi cét thø j ma trËn G: Cov(Yj,I) = b'Gj Do V(I) = b'Pb nên, hiệu chọn lọc mục tiêu Yj là: R yj = i b' G j b' Pb [7.24] Hiệu chọn lọc tính trạng X1 X2 ví dụ ®−ỵc tÝnh nh− sau: b'GX1 = [ 0,674102 = 2202,381 b'Pb = 3075,4442 Giáo trình sau đại học 2,694836 ] 2752 62,064 Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi RX1 = b'GX2 = [ 0,674102 = 83,74756 b'Pb = 3075,4442 169107 ,4 i = ,72i 3075,4442 2,694836 ] RX = Ước tính giá trị giống - Chỉ số chän läc 113 62,064 15,552 83,74756 i = ,027i 3075,4442 4.5 ChØ sè chän läc h¹n chÕ Trong mét số trờng hợp, đàn vật nuôi đà đạt đợc yêu cầu cao tính trạng đó, ngời ta không muốn gây biến đổi di truyền tính trạng Chẳng hạn, không muốn tăng khối lợng gà mái đẻ, tập trung chọn lọc nâng cao sản lợng trứng khối lợng trứng Để giải yêu cầu này, Kempthorne Nordskog (1959) đà đề xuất phơng pháp số chọn lọc hạn chế Giả sử cần xây dựng số chọn lọc tính trạng, số ớc tính giá trị giống thùc T: T = a1Y1 + a2Y2 ®ã ng−êi ta lại không muốn gây biến đổi di truyền ®èi víi tÝnh tr¹ng thø ChØ sè chän läc I là: I = b1X1 + b2X2 Để đảm bảo không gây biến đổi di truyền tính trạng thứ 2, ta phải đặt hiệp phơng sai số giá trị di truyền tính trạng thø b»ng 0: Cov(I,Y2) = Ta cã: Cov(I,Y2) = Cov(b1X1 + b2X2,Y2) = b1Cov( X1,Y2) + b2Cov( X2,Y2) =0 Để thoả mÃn điều kiện này, theo cách viết ma trận ta việc thêm hàng cét vµo ma trËn P (ma trËn viÕt tõ hƯ phơng trình 7.14), đồng thời thêm ký hiệu tợng trng ( chẳng hạn) vào vectơ b, phần tử cha biết khác đặt Do vậy, ma trận phơng trình số trë thµnh: V(X1) Cov(X1,X2) Cov(X1,Y2) Cov(X2,X1) V(X2) Cov(X2,Y2) Cov( X1,Y2) Cov( X2,Y2) b1 b2 λ = Cov(Y1,X1) Cov(Y2,X1) Cov(Y1,X2) Cov(Y2,X2) 0 0 a1 a2 P b = G a Giải phơng trình ma trận tìm đợc hệ số b1 b2 Ví dụ: Sử dụng tham số thống kê, di truyền, giá trị kinh tế ví dụ trên, đồng thời giả sử không muốn gây biến đổi di truyền tính trạng X2 6400,00 -57,60 62,064 -57,60 62,064 51,84 15,552 15,552 Giáo trình sau đại häc b1 b2 λ = 2752,00 62,064 62,064 15,552 0 1,5 0,5 Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chän gièng vËt nu«i b1 b2 λ = 6400,00 -57,60 62,064 -57,60 51,84 15,552 62,064 15,552 b1 b2 λ = 0,488785 -1,95061 14,79847 Ước tính giá trị giống - ChØ sè chän läc 114 -1 4159,032 100,872 Nh− vËy, chØ sè sÏ lµ: I = 0,489(X1 -X1) - 1,951(X2- X2) , rút gọn là: I = (X1 -X1) - 4(X2- X2) Kiểm tra lại kết c¸ch tÝnh 62,064 b'GX2 = [ 0,488785 -1,95061 ] 15,552 Do vậy, RX2 0, điều chứng tỏ số đà làm cho hiệu chọn lọc tính trạng mục tiêu thứ 4.6 Ước tính suất vật nuôi tơng lai Trong phần trên, đà sử dụng số chọn lọc để ớc tính giá trị giống vật nuôi, xem xét ứng dụng khác, sử dụng phơng pháp số chọn lọc để ớc tính suất vật tơng lai Để ớc tính khả sản xuất bò sữa lợn nái đạt đợc lứa đẻ tới, ta vào giá trị trung bình suất mà vật đà đạt đợc m lứa đẻ trớc Lúc số (I) đợc gọi khả sản xuất có thể, ký hiệu MPPA: I = MPPA = bP đó, b: hệ số cần xác định P: giá trị trung bình suất m lần xác định đợc Hệ số b phải đảm bảo cho hệ số tơng quan suất tơng lai (P') số I lín nhÊt, nghÜa lµ: Cov( P' , I ) = max rP ' I = V ( P' )V ( I ) đó, I = bP P: giá trị trung bình m lần nhắc lại Do vậy, phơng trình để xác định hệ số b là: + ( m − )r b = h2 m mh b= + ( m − )r Do ®ã: _ mh I = MPPA = P + ( m − )r ®ã, r : Hệ số lặp lại tính trạng [7.25] Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 115 Hiệu chỉnh số liệu giống Để loại trừ bớt ảnh hởng số nhân tố ngoại cảnh, làm cho giá trị kiểu hình biểu thị gần giá trị di truyền hơn, phải áp dụng phơng pháp hiệu chỉnh số liệu giống Càng loại trừ đợc nhiều nhân tố ngoại cảnh, tăng đợc độ xác đánh giá giá trị giống, vËy hiƯu chØnh sè liƯu gièng theo c¸c u tè ngoại cảnh ảnh hởng đợc ứng dụng rộng rÃi ®¸nh gi¸ chän läc gia sóc gièng 5.1 Kh¸i niƯm Ta biết rằng: P=G+E đó, E sai lệch ngoại cảnh gây nên, yếu tố ngoại cảnh bao gồm: - Các yếu tố xác định đợc - Các yếu tố không xác định đợc (ngẫu nhiên) Nếu loại trừ số yếu tố ngoại cảnh định giảm đợc phơng sai ngoại cảnh (VE), tăng đợc hệ số di truyền (h2 ), tăng đợc hiệu chọn lọc (R) Phơng pháp loại trừ số yếu tố ngoại cảnh xác định đợc khỏi giá trị kiểu hình vật đợc gọi hiệu chỉnh số liệu giống Phơng pháp Việc hiệu chỉnh giá trị giống tuỳ thuộc vào giá trị quan sát chịu ảnh hởng ảnh hởng cố định (Fixed Effect) hay ảnh hởng liên tục (Continuous Effect) 5.2.1 Đối với ảnh hởng cố định Các ảnh hởng cố định bao gồm ảnh hởng lứa đẻ, năm, vụ, độ lớn ổ đẻ (dê, cừu) Trong ảnh hởng có số mức định, chẳng hạn ảnh hởng lứa đẻ lợn có mức lứa đẻ 1, lứa đẻ 2, lứa đẻ 3-6 Giá trị quan sát đợc mức đợc hiệu chỉnh cách lấy giá trị quan sát trừ giá trị trung bình mức: Giá trị hiệu chỉnh = Giá trị cha hiệu chỉnh - Giá trị trung bình nhóm Ví dụ: Hiệu chỉnh khối lợng sơ sinh dê đẻ con, sinh đôi, sinh Độ lớn ổ đẻ Đẻ Đẻ sinh đôi Đẻ sinh ba Khối lợng sơ sinh trung bình (kg) 1,7 1,5 1,3 Nếu dê mẹ đẻ sinh đôi có khối lợng dê 1,8kg, giá trị hiệu chỉnh là: 1,8 - 1,5 = 0,3kg Nếu dê mẹ đẻ con, khối lợng dê 2,0kg, giá trị hiệu chỉnh là: 2,0 - 1,7 = 0,3kg 5.2.2 Đối với ảnh hởng liên tục Các ảnh hởng liên tục bao gồm ảnh hởng thời gian, khối lợng, kích thớc Trong ảnh hởng có nhiều mức khác nhau, mức giá trị biến đổi liên tục Do dùng phơng pháp hiệu chỉnh ảnh hởng cố định để hiệu chỉnh đợc Chẳng hạn, khối lợng vật nuôi thay đổi theo thời gian nuôi, ảnh hởng thời gian nuôi tới khối lợng vật nuôi ảnh hởng liên tục Đồ thị sau minh hoạ ảnh hởng liên tục Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Khối lợng (kg) Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 116 Hồi quy tuyến tính số trung bình hiệu chỉnh theo tuổi Trung bình đàn Vật B Vật A b= 0,4 kg/ngày Tuổi Hình 7.2 Khối lợng bò phụ thuộc vào thời gian nuôi (tuổi) Hình vẽ cho thấy, khối lợng bò thịt phụ thuộc vào tuổi (thời gian nuôi), thời gian nuôi tăng lên, khối lợng bò tăng theo Chú ý rằng: Mặc dù vật A có khối lợng nhỏ vật B, nhng ti cđa A cịng nhá h¬n cđa B Khi thùc hiƯn viƯc hiƯu chØnh theo ti, vËt A l¹i cã khối lợng sau hiệu chỉnh cao khối lợng sau hiệu chỉnh vật B Các ảnh hởng liên tục nh tuổi, khối lợng đợc hiệu chỉnh theo nguyên tắc sau: Giá trị hiệu chỉnh = Giá trị cha hiệu chỉnh - Giá trị cần hiệu chỉnh Giá trị cần hiệu chỉnh đợc xác định theo phơng pháp hồi quy tuyến tính Khi đà xác định đợc tham số phơng trình hồi quy tuyến tính, áp dụng cách hiệu chỉnh sau đây: 1/ Tính giá trị ớc tính theo phơng trình hồi quy tuyến tính đà thu đợc, giá trị hiệu chỉnh đợc tính sở lấy giá trị quan sát trừ giá trị ớc tính thu đợc thời điểm với giá trị quan sát: YHC = YQS - YƯT [7.26] đó, YHC: Giá trị đà đợc hiệu chỉnh YQS: Giá trị quan sát đợc YƯT: Giá trị ớc tính đợc phơng pháp hồi quy tuyến tính YƯT = bXQS + a đó, b : Hệ số hồi quy tuyến tính XQS: Giá trị biến độc lập tơng ứng với biến phụ thuộc giá trị quan sát a: Hằng số phơng trình hồi quy tuyến tính Ví dụ: khối lợng toàn ổ lợn 21 ngày tuổi tiêu quan trọng đánh giá suất sữa lợn nái Tuy nhiên, ngời ta không cân khối lợng toàn ổ lợn nái vào lúc lợn đạt 21 ngày tuổi, mà lại cân toàn ổ lợn đà đẻ vòng tuần lễ trớc vào ngày quy định tuần lễ thứ ba (chẳng hạn vào ngày thứ năm) Nh khối lợng toàn ổ lợn đợc cân chóng tõ 14 tíi 26 ngµy ti ViƯc hiƯu chØnh khối lợng 21 ngày tuổi cần thiết nhằm phản ánh suất sữa lợn nái Trên sở theo dõi khối lợng toàn ổ lợn giai đoạn 14 đến 26 ngày tuổi Xí nghiệp giống vật nuôi Mỹ Hào (Hng Yên), ngời ta đà xác định đợc phơng trình hồi quy tuyến tính sau: Y = 0,5X + 32,55 ®ã, Y: Khèi lợng toàn ổ lợn (kg) X: Ngày tuổi ổ lợn Nếu lợn nái số có khối lợng toàn ổ lợn cân 18 ngày tuổi 43kg, khối lợng toàn ổ hiệu chỉnh là: 43 - [(0,5 x 18) + 32,55] = 1,45kg NÕu lợn nái số có khối lợng toàn ổ lợn cân 24 ngày tuổi 45kg, khối lợng toµn ỉ hiƯu chØnh sÏ lµ: 45 - [(0,5 x 24) + 32,55] = 0,45kg Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trÞ gièng - ChØ sè chän läc 117 Y YHC = YQS - Y¦T Y¦T = bXQS + a ®ã: YHC = YQS - (bXQS + a) YQS YHC a Giá trị đà hiệu chỉnh YƯT Tuổi 2/ Xác định mức ớc tính chuẩn (ớc tính mức định), giá trị hiệu chỉnh đợc tính sở lấy giá trị quan sát trừ phần chênh lệch ớc tính mức quan sát møc −íc tÝnh chuÈn: YHC = YQS - b(XQS - XTC) [7.27] đó, YHC : Giá trị đà đợc hiệu chỉnh YQS : Giá trị quan sát đợc XQS : Giá trị yếu tố ảnh hởng tơng ứng với giá trị quan sát đợc XTC : Giá trị yếu tố ảnh hởng tơng ứng với giá trị −íc tÝnh chn Cịng víi vÝ dơ trªn, ta lÊy møc 21 ngµy ti lµm chn Nh− vËy, cã thĨ hiệu chỉnh khối lợng toàn ổ lợn 21 ngày tuæi nh− sau: YHC = YQS - 0,5(XQS - X21) Nếu lợn nái số có khối lợng toàn ổ lợn cân 18 ngày tuổi 43kg, khối lợng toàn ổ hiệu chỉnh là: 43 - 0,5(18 - 21) = 44,5kg Nếu lợn nái có khối lợng toàn ổ lợn cân 24 ngày tuổi 45kg, khối lợng toàn ổ hiệu chỉnh là: 45 - 0,5(24 - 21) = 43,5kg Y YHC = YQS - b(XQS - XTC) (Chó ý r»ng ®−êng håi quy đà đợc tịnh tiến cắt trục hoành mức chuẩn) Giá trị đà hiệu chỉnh YQS Mức chuẩn a Tuổi 3/ Lấy giá trị quan sát trừ giá trị ớc tính (giá trị ớc tính đợc tính toán sở hệ số hồi quy tuyến tính): YHC = YQS - YƯT [7.28] YƯT = bXQS đó, YHC : Giá trị đà đợc hiệu chỉnh YQS : Giá trị quan sát đợc YƯT : Giá trị ớc tính đợc theo hệ số hồi quy tuyến tính XQS : Giá trị yếu tố ảnh hởng tơng ứng với giá trị quan sát đợc Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống - Chỉ số chọn lọc 118 Cũng với ví dụ trên, hiệu chỉnh khối lợng toàn ổ lợn 21 ngày tuổi nh sau: YHC = YQS - 0,5XQS Nếu lợn nái số có khối lợng toàn ổ lợn cân 18 ngày tuổi 43kg, khối lợng toàn ổ hiệu chỉnh là: 43 - 0,5x18 = 34kg Nếu lợn nái có khối lợng toàn ổ lợn cân 24 ngày tuổi 45kg, khối lợng toàn ổ hiệu chỉnh sÏ lµ: 45 - 0,5x24 = 33kg Y YHC = YQS - bXQS (Chó ý r»ng ®−êng håi quy ®· đợc tịnh tiến qua gốc toạ độ) YQS Giá trị đà hiệu chỉnh Tuổi Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 119 Chơng ớc tính giá trị giống - Phơng pháp Blup (ớc tính hồi quy không sai lệch tốt nhất) Để thực chọn lọc theo số cần tiến hành bớc sau: - Xác định nhân tố cần hiệu chỉnh (năm, đàn, vụ, giống, lứa đẻ ) tính toán giá trị hiệu chỉnh; - Hiệu chỉnh giá trị kiểu hình; - Tính số cho vật sở giá trị kiểu hình đà hiệu chỉnh; - Sắp xếp vật theo giá trị số chúng Vào thập kỷ 60-70, phơng pháp số chọn lọc đợc ứng dụng rộng rÃi chơng trình chọn lọc gia súc giống hầu hết nớc chăn nuôi phát triển Tuy nhiên từ thập kỷ 80 trở đi, phơng pháp số chọn lọc đà phải nhờng chỗ cho phơng pháp ớc tính giá trị giống mô hình hồi quy không gây sai lệch xác nhất, đợc gọi tắt phơng pháp BLUP Khái niệm Henderson C.R (1948, 1973) ngời đề xuất phơng pháp BLUP BLUP tên viết tắt tiếng Anh: B : Best nghÜa lµ V(I-T) = L : Linear nghÜa giá trị kiểu hình đợc xem nh hàm tuyÕn tÝnh U : Unbiased nghÜa lµ thõa nhËn r»ng đợc nhân tố ngoại cảnh ớc tính nhân tố ngoại cảnh theo cách không gây sai lệch P : Prediction nghĩa ớc tính giá trị giống Do BLUP phơng pháp ớc tính giá trị giống xác dựa sở giá trị kiểu hình thân nh vật họ hàng, ảnh hởng số nhân tố ngoại cảnh đợc loại trừ Những u điểm BLUP Phơng pháp BLUP có u điểm sau: - Sử dụng đợc tất nguồn thông tin giá trị kiểu hình vật có họ hàng với vật cần đánh giá giá trị giống đợc ớc tính cách xác hơn, hiệu chọn lọc theo BLUP cao - Loại trừ đợc ảnh hởng nhân tố cố định nh năm, đàn gia súc, mùa vụ, lứa đẻ sử dụng nguồn thông tin vật họ hàng thuộc đàn nuôi điều kiện ngoại cảnh khác - Đánh giá đợc khuynh hớng di truyền đàn gia súc xử lý nguồn thông tin thu đợc khoảng thời gian định - Sử dụng đợc nguồn thông tin dới dạng số liệu nhóm không cân BLUP đà đợc ứng dụng chọn lọc bò, cừu gần chọn lọc lợn Các bớc BLUP 1/ Viết mô hình toán học biểu thị giá trị kiểu hình vật bao gồm nhân tố mà ta cần loại bỏ ớc tính giá trị giống vật cần chọn lọc 2/ Viết hệ phơng trình bình phơng bé phù hợp với mô hình 3/ Cộng thêm ảnh hởng đực giống vào phần tử nằm đờng chéo vế bên trái hệ phơng trình Hệ phơng trình đợc gọi hệ phơng trình mô hình hỗn hợp Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 120 4/ Giải hệ phơng trình mô hình hỗn hợp, tìm giá trị nhân tố ảnh hởng Ví dụ Cần ớc tính giá trị giống bò đực giống (5 con) sở số liệu suất sữa gái chúng (15 bò cái) đợc nuôi điều kiện khác (5 trại giống) Bảng 8.1 Năng suất sữa 15 bò (con gái bò đực giống) đợc nuôi trại giống khác Tên Số hiệu bò đực giống trại giống B1 B2 B3 B4 B5 3700 3500 4300 4100 4900 4300 4300 4800 4900 3900 4800 3600 4600 3700 4900 Tæng sè 12900 17600 12400 12200 9200 n 3 Trung b×nh 4300 4400 4133,33 4066,67 4600 Trung bình chung 4286,67 Chênh lệch so víi TBC 13,33 113,33 -153,33 -220,00 313,33 Nh− vËy, bỏ qua ảnh hởng nhân tố trại giống, vào giá trị trung bình suất sữa gái giá trị chênh lệch suất sữa trung bình đực giống so với suất trung bình chung, xếp hạng thứ tự đực giống nh sau: B5>B2>B1>B3>B4 Ta tìm cách loại trừ phần ảnh hởng nhân tố trại giống cách tính suất trung bình trại giống trung bình chênh lệch suất gái đực giống Cách tính so sánh trực tiếp bò đực có gái nuôi trại giống Kết thu đợc nh sau: Bảng 8.2 Kết đánh giá suất bò đực giống thông qua giá trị chênh lệch so với suất trung bình trại giống Tên Số hiệu bò đực giống TB trại giống B1 B2 B3 B4 B5 -200 -400 400 200 3900 260 -340 -340 160 260 4640 -220 680 -520 480 -420 4120 4900 Tỉng chªnh lƯch 460 80 480 -940 -80 n 3 Trung bình chênh lệch 153,33 20 160 -313,33 -40 Căn vào trung bình chênh lệch bảng để xếp hạng đực giống, thứ tự xếp hạng thay đổi nh sau: B3>B1>B2>B5>B4 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 121 Nếu sử dụng phơng pháp BLUP, ta thực phơng pháp so sánh trực tiếp gián tiếp: So sánh trực tiếp bò đực giống B1 B3, nh bò đực giống B3 B4 chúng có đời nuôi trại giống Do vậy, ta so sánh bò B1 B4 cách so sánh gián tiếp Với phơng pháp so sánh trực tiếp gián tiếp, ta so sánh tất bò đực giống với Bảng 8.3 So sánh trực tiếp so sánh gián tiếp bò đực giống Tên Số hiệu bò ®ùc gièng tr¹i gièng B1 B2 B3 B4 B5 3700 3500 4300 4100 4900 4300 4300 4800 4900 3900 4800 3600 4600 3700 4900 B2 B1 B5 B3 B4 Hình 8.1 Sơ đồ cho thấy, thực phơng pháp so sánh trực tiếp (đờng đậm) gián tiếp (đờng nhạt) để so sánh tất bò đực giống với 1/ Viết mô hình toán học Mô hình toán học viết cho giá trị kiểu hình suất sữa bò nh sau: Yijk = + Bi + Tj + eijk đó: Yijk : Năng suất sữa bò : Năng suất sữa trung bình đàn Bi : ảnh hởng bố thứ i Tj : ảnh hởng trại thứ j eijk : ảnh hởng ngẫu nhiên Chẳng hạn, bò số thuộc trại 1, đực có suất là: 4100 = + B3 + T1 + e312 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 122 bò số thuộc trại 2, đực có suất là: 4300 = + B2 + T2 + e211 2/ Hệ phơng trình bình phơng bé Viết hệ phơng trình bình phơng bé nhÊt B1 B2 B3 B4 B5 T1 T2 T3 T4 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 B1 B2 B3 B4 B5 T1 T2 T3 T4 = 12900 17600 12400 12200 9200 15600 23200 20600 4900 Chú ý rằng, hệ phơng trình bình phơng bé đợc viết dới dạng ma trận, phơng trình phù hợp với mô hình đà nêu, chẳng hạn phơng trình thứ ba nh sau: 0B1 + 0B2 + 3B3 + 0B4 + 0B5 + 2T1 + 0T2 + 1T3 + 0T4 =12400 3B3 + 2T1 + + 1T3 =12400 3/ Céng thªm hƯ sè k k=(4-h2)/h2 (xem Trờng hợp mục 4.3.1 chơng 6) Nếu: h2 = 0,25 th×: k=(4-0,25)/0,25 =15 3+15 0 0 0 4+15 0 0 2 0 3+15 0 0 0 3+15 0 0 0 2+15 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 B1 B2 B3 B4 B5 T1 T2 T3 T4 = 12900 17600 12400 12200 9200 15600 23200 20600 4900 NÕu bá qua ¶nh h−ëng cđa trại giống, ta có 18 0 0 19 0 Giáo trình sau đại học 0 18 0 0 18 0 0 17 B1 B2 B3 B4 B5 = 12900 17600 12400 12200 9200 Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn gièng vËt nu«i Do vËy: B1 B2 B3 B4 B5 B1 B2 B3 B4 B5 18 0 0 = 1/18 0 0 = Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 123 19 0 0 1/19 0 0 18 0 0 /18 0 0 1/18 0 0 18 0 0 1/17 0 0 17 -1 3x4300 4x4400 3x4133 3x4067 2x4600 12900 17600 12400 12200 9200 3/(3+15)x4300 4/(4+15)x4400 = 3/(3+15)x4133 3/(3+15)x4067 2/(2+15)x4600 Chú ý giá trị bò đực giống tìm đợc có dạng thức sau: n B1 = B1 = 4300 4300 n+k + 15 Giá trị bò đực giống bằng: n/(n+k) nhân với giá trị trung bình gái 4/ Giải B1 B2 B3 B4 B5 T1 T2 T3 T4 = 18 0 0 0 19 0 0 2 0 18 0 0 0 18 0 0 0 17 0 2 0 0 0 0 2 0 12900 17600 12400 12200 9200 15600 23200 20600 4900 Cuèi cïng ta cã kÕt qu¶: B1 B2 B3 B4 B5 T1 T2 T3 T4 = 29,0855 3,1186 29,0616 -57,154 -4,066 3870,95 4634,56 4135,81 4957,15 Nh xếp hạng thứ tự giá trÞ gièng nh− sau: B1>B3>B2>B5>B4 Nh− vËy qua vÝ dơ đơn giản nhận thấy cách rõ ràng áp dụng nguyên tắc BLUP để tính toán so sánh trực tiếp gián tiếp nhằm loại trừ ảnh hởng trại giống đà cho kết khác với tính toán so sánh đơn giản nêu Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 124 Sử dụng mô hình tuyến tính hỗn hợp Xét phơng trình sử dụng mô hình tuyến tính hỗn hợp sau: y = Xb + Za + e [8.1] ®ã, y = n x : vec tơ gồm n hàng, 1cột; n số lợng c¸c sè liƯu b = p x : vec tơ gồm p hàng, cột; p số lợng mức nhân tố cố định a = q x : vec tơ gồm q hàng, cột; q số lợng mức nhân tố ngẫu nhiên e = n x : vec tơ gồm n hàng, cột; n số lợng sai số ngẫu nhiên X : ma trận n hàng, p cột; biểu diễn số liệu liên quan tới nhân tố cố định Z : ma trận n hàng, q cột; biểu diễn số liệu liên quan tới nhân tố cố định kỳ vọng toán học là: E(y) = Xy E(a) = E(e) = Var(a) = Aσ a = G Var(e) = R Cov(a,e) = Cov(e,a) = Var(y) = V = Var(Za + e) = Z Var(a) Z' + Var (e) + Cov(Za,e) + Cov(e,Za) = ZGZ' + R + Z Cov(a,e) + Cov(e,a)Z' Do Cov(a,e) = Cov(e,a) = nªn V = ZGZ' + R Còng nh− vËy: Cov(y,a) = Cov(Za + e,a) = Cov(Za,a) + Cov(e,a) = Z Cov(a,a) = ZG vµ: Cov(y,e) = Cov(Za + e,e) = Cov(Za,e) + Cov(e,e) = Z Cov(a,e) + Cov(e,e) =R Vấn đề đặt phơng trình 8.1 phải ớc tính đợc hàm tuyến tính b a (là k'b + a chẳng hạn) cách sử dụng hàm tuyến tính y (dự định L'y chẳng hạn) để ớc tính k'b Giá trị ớc tính L'y đợc chọn cho không chệch, nghĩa giá trị kỳ vọng với giá trÞ kú väng −íc tÝnh (E(L'y) = E(k'b + a)) phơng sai sai số dự tính (ký hiệu PEV) nhỏ Ước tính tuyến tính không chệch tèt nhÊt a sÏ lµ: ∧ ∧ a = BLUP (a) = GZ'V-1(y - X b ) [8.2] vµ ∧ ∧ L'y = k' b + GZ'V-1(y - X b ) b = (X'V-1X)X'V-1y Giải phơng pháp bình phơng bé tổng quát (GLS, viết tắt từ Generalized Least-square Solution) đợc k' b −íc tÝnh tun tÝnh kh«ng chƯch tèt nhÊt (BLUE, viÕt tắt từ Best Linear Unbieased Estimator) k'b BLUE tơng tự nh BLUP, nhng liên Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 125 quan tới việc ớc tính hàm tuyến tính ảnh hởng cố định có phơng sai mẫu nhỏ Để tìm a b phơng trình [8.2] cần tính đợc V-1, pháp tính khó Do phải sử dụng phơng trình mô hình hỗn hợp (MME, viết tắt từ Mixed-Model Equations) để ớc tính lúc a b mà không cần phải tính V-1 Các phơng trình mô hình hỗn hợp phơng trình [3.1] nh sau: X'R-1X X'R-1Z b Z'R-1X Z'R-1Z+G-1 a ∧ X'R-1y = Z'R-1y Do R-1 ma trận đồng nên ớc lợng hai vế phơng trình trở thµnh: ∧ X'X Z'X X'Z Z'Z+A-1α b ∧ a X'y = Z'y [8.3] ®ã, α = σ2e/σ2a = (1-h2)/h2 Những ứng dụng phơng pháp BLUP Trên sở nguyên tắc phơng pháp BLUP, ứng dụng BLUP ngày đợc áp dụng rộng rÃi sản xuất Điều đáng lu ý ứng dụng thờng đợc dùng để đánh giá chọn lọc quần thể lớn, sử dụng tập hợp lín c¸c sè liƯu theo dâi cđa nhiỊu c¸ thĨ có quan hệ họ hàng với Sau số ứng dụng BLUP để đánh giá vật nuôi: - Mô hình đánh giá đực (Sire Model): Mô hình sử dụng số liệu đời để ớc tính giá trị giống đực Phần lớn ứng dụng BLUP để ớc tính giá trị giống, đặc biệt bò sữa, sử dụng mô hình - Mô hình gia súc (Animal Model): Mô hình dùng để ớc tính giá trị giống thân vật ớc tính ảnh hởng nhân tố cố định - Mô hình lặp lại (Repeatability Model): Mô hình dùng để ớc tính giá trị giống phép đo tính trạng vật đợc lặp lại số lần, chẳng hạn tính trạng lứa đẻ lợn, sản lợng sữa chu kỳ khác bò sữa Mô hình đợc gọi mô hình với ảnh hởng ngoại cảnh ngẫu nhiên (Models with Random Environmental Effects) - Mô hình nhiều tính trạng (Multivariate Animal Model): Mô hình dùng để ớc tính giá trị giống với hai nhiều tính trạng dựa mối quan hệ kiểu hình quan hệ di truyền tính trạng Hiện đà có nhiều phần mềm máy tính ứng dụng mô hình trên, sản xuất chăn nuôi nhiều nớc tiên tiến, ngời ta sử dụng số phần mềm ứng dụng BLUP, chẳng hạn chơng trình PIGBLUP dùng để chọn lọc lợn Australia Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội