Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi ảnh hởng mẹ, tơng tác 68 Chơng ảnh hởng mẹ, tơng tác di truyền ngoại cảnh Trong chơng này, ý tới hai vấn đề sau đây: - Đối với ®êi con, ngoµi vËt chÊt di trun mµ mĐ cịng nh bố đóng góp nh (ngoại trừ trờng hợp di truyền liên kết giới tính), mẹ có ảnh hởng định phát triển đời thông qua nguyên sinh chất tế bào trứng ngoại cảnh mà mẹ cung cấp cho (trong thêi kú mang thai, cho bó) §ã ảnh hởng mẹ - Trong chơng trớc, xem xét mối quan hệ di truyền ngoại cảnh, để đơn giản ta giả thiết mối liên quan di truyền ngoại cảnh Trên thực tế, di truyền ngoại cảnh có mối quan hệ định cần xem xét mối quan hệ ¶nh h−ëng cđa mĐ 1.1 Kh¸i niƯm ¶nh h−ëng cđa mẹ bao gồm tất đóng góp, ảnh hởng tốt xấu kiểu hình mẹ gây kiểu hình đời ảnh hởng mẹ không bao gồm tác động di truyền toàn gen nhiễm sắc thể mẹ gây nên đời ảnh hởng mẹ kiểu hình đời khác di truyền, ngoại cảnh, phối hợp khác di truyền ngoại cảnh cá thể mẹ khác gây Nh vậy, ảnh hởng mẹ có đặc tính di truyền, nghĩa ớc tính đợc hệ số di truyền, hệ số lặp lại, hệ số tơng quan di truyền ảnh hởng mẹ đợc thực trình thụ tinh, có chửa tiết sữa Các ảnh hởng có thĨ chØ xt hiƯn tøc thêi, song cịng cã thĨ kéo dài suốt đời sống vật đợc thực chế sinh học khác 1.2 Các loại ảnh hởng mẹ Có loại ảnh hởng mẹ sau đây: 1.2.1 ảnh hởng nguyên sinh chất nhng AND nhân Ngời ta đà biết động vật không xơng sống có gen nằm nhiễm sắc thể gây ảnh hởng cấu trúc sinh hoá học nguyên sinh chất trứng, từ ảnh hởng tới phát triển cá thể Chẳng hạn, ấu trùng sắc tố (dd) bớm mẹ (loại bớm Ephestia Kuhniella) có sắc tố (Dd) Nguyên nhân tế bào chất tế bào trứng không nhận đợc dấu hiệu sắc tố mà mẹ phân phát cho, ấu trùng sau cá thể trởng thành trở nên sắc tố Hoặc là, hớng xoắn vỏ ốc Limnaea chịu ảnh hởng mẹ Đời dị hợp từ cặp giao phối DD (xoắn phải) dd (xoắn trái) có hớng xoắn hớng với mẹ chúng Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi ảnh hởng mẹ, tơng tác 69 Tuy nhiên, ngời ta cha phát đợc tơng tơng tự nh loài gia súc 1.2.1 ảnh hởng nguyên sinh chất AND nhân Ty lạp thể quan tử nguyên sinh chất xảy trình hô hấp chuyển đổi lợng tế bào Ty lạp thể chứa AND thể không hoạt động, ribozom ARN vận chuyển (Rabinowitz Swift, 1970; Attardi, 1971) Các phản ứng sinh hoá học chu trình Krebs đợc xúc tác enzym gen nhân ty lạp thể điều khiển (Tzagoloff, 1977), nhng phản ứng xảy màng protein bên ty lạp thể hoàn toàn gen ty lạp thể điều khiển (Wagner, 1972) Tốc độ oxyphosphoryl hoá phụ thuộc vào loại enzym mà phụ thuộc vào trạng thái màng ty lạp thể (Woodward Munkres, 1966) Nh có khả thay đổi hiệu chuyển đổi lợng tế bào gen nhân, gen ty lạp thể tơng tác nhóm gen gây (Woodward, 1970) Ngời ta đà phát thấy số đột biến gen ty lạp thể nấm, nhiên cha phát thấy loài có vú Nh ty lạp thể quan mang vËt chÊt di trun tÕ bµo chÊt Trong trình thụ tinh loài chim loài có vú, phần chủ yếu tế bào chất hợp tử tế bào chất trứng đóng góp, khác biệt di truyền ty lạp thể chđ u ¶nh h−ëng mĐ 1.2.3 ¶nh h−ëng cđa mẹ giai đoạn trớc đẻ Ngoài gen mà mẹ truyền cho hợp tử, ảnh hởng mẹ tới đời thông qua điều kiện môi trờng tử cung mà cung cấp cho đời Những ảnh hởng xác định trực tiếp đợc, song đánh giá hai phơng pháp chủ yếu sau: - Phơng pháp so sánh lai thuận nghịch Các đời lai thuận nghịch đồng mặt di truyền, trừ trờng hợp có tác động ADN nhiễm sắc thể gen liên kết giới tính Rất nhiều thực nghiệm đà đợc tiến hành theo phơng pháp Walton Hammond (1938) lai thuận nghịch giống ngựa tầm vóc lớn (ngựa Shire) tầm vóc nhỏ (ngựa Shetland) đà nhận thấy, sơ sinh lai có tầm vóc tơng tự nh mẹ, khác biệt tầm vóc nhóm lai thuận nghịch tăng lên cai sữa kéo dài tới năm tuổi Dickinson (1960) lai thuận nghịch giống bò Friesian, Ayrshire Jersey, Karihaloo Combs (1971) lai thuận nghịch cừu Lincoln cừu Southdown, Joubert (1962) lai thuận nghịch lợn Landrace lợn địa phơng Nam Phi xác nhận ảnh hởng mẹ tầm vóc đời - Phơng pháp cấy truyền phôi Phơng pháp cho phép kiểm tra ảnh h−ëng cđa genotyp cđa mĐ thc mét dßng, gièng nhÊt định bào thai chúng đợc sinh trởng môi trờng tử cung dòng, giống khác Bằng phơng pháp này, nghiên cứu đà xác định ảnh hởng mẹ khối lợng sơ sinh cña thá (Venge, 1953), cõu (Hunter, 1957; Dickinson, 1962; Karihaloo Combs, 1971) lợn (Steinbh, 1967) nh đặc tính phát triển lông cừu (Wiener, 1965; Burns, 1974) 1.2.4 Sù trun kh¸ng thĨ tõ mĐ sang cho Ngời ta đà biết rằng, có hầu nh truyền kháng thể theo đờng máu từ mẹ sang cho (Hanson Johansson, 1970) Các phân tử globulin miễn dịch thuộc loại IgG IgM (ở lợn có thêm IgA) đợc tổng hợp thể mẹ tiết vào sữa đầu đợc hấp thu cách nguyên vẹn qua đờng ruột thời kỳ định Các kháng thể mà đời nhận đợc kháng thể thụ động, đợc hình thành trình đáp ứng miễn dịch mẹ bệnh tật Các kháng thể bị giảm nồng độ Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội ảnh hởng mẹ, tơng tác 70 Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi máu bị xuất khỏi thể, sức miễn dịch bị suy giảm dần Tuy miễn dịch thụ động tạm thời, song có vai trò đặc biệt quan trọng tỷ lệ nuôi sống sức khoẻ đời Nh vậy, miễn dịch thụ động ảnh hởng thể mẹ đời 1.2.5 ảnh hởng mẹ sau sinh Đối với loài có vú, giai đoạn từ sơ sinh đến cai sữa, ảnh hởng mẹ kiểu hình đời bao gồm: - Số lợng chất lợng chất dinh dỡng thông qua sữa mẹ; - Tập tính điều chỉnh tập tính mẹ Đối với thú hoang, ảnh hởng quan trọng Có nhiều thực nghiệm cung cấp chứng ảnh hởng số lợng chất lợng sữa mẹ sinh tr−ëng cđa thêi kú bó s÷a Sau cai sữa, ảnh hởng mẹ đời bị giảm dần, số trờng hợp, ảnh hởng kéo dài Nhiều tác giả cho rằng, ảnh hởng mẹ quan trọng tốc độ sinh trởng sau cai sữa chất lợng thịt lợn giết mổ (Ahlschwede, 1971; Bereskin, 1971, 1978) Tơng tác di truyền ngoại cảnh 2.1 Khái niệm Để có khái niệm tơng tác di truyền ngoại cảnh, theo dõi ví dụ sau: Giả sử giống lợn có genotyp khác nhau, ký hiệu P1, P2 P3, đợc nuôi điều kiện dinh dỡng khác ký hiệu N1 N2 Khối lợng trung bình kết thúc theo dõi giống, điều kiện dinh dỡng đợc nêu bảng 5.1 Bảng 5.1 Khối lợng giống lợn điều kiện dinh dỡng tính toán ảnh hởng (kg) Gièng §iỊu kiƯn dinh d−ìng P1 P2 P3 Trung bình ảnh hởng N1 50 56 56 54 +7 N2 36 44 40 40 -7 Trung b×nh cđa tõng gièng 43 50 48 ¶nh h−ëng cđa tõng gièng -4 +3 +1 Điều kiện dinh dỡng Trung bình chung = 47 Nếu tơng tác di truyền (giống) ngoại cảnh (điều kiện dinh dỡng), ta vào giá trị trung bình chung, ảnh hởng giống ảnh hởng điều kiện dinh dỡng để dự tính khối lợng giống điều kiện dinh dỡng khác Kết dự tính đợc nêu bảng 5.2 Những số chệnh lệch dự tính thực tế cho thấy mối quan hệ tơng tác di truyền ngoại cảnh Bằng phép thử giả thiết thống kê, ta kết luận mối quan hệ tơng tác di truyền ngoại cảnh có ý nghĩa thống kê hay không Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi ảnh hởng mẹ, tơng tác 71 Bằng cách lập đồ thị minh hoạ mối quan hệ khối lợng nhóm lợn điều kiện dinh dỡng khác (đồ thị 5.1) ta nhận thấy: Bảng 5.2 Khối lợng dự tính thùc tÕ cđa tõng gièng tõng ®iỊu kiƯn dinh d−ìng (kg) Gièng x Dinh d−ìng Dù tÝnh Thùc tÕ Chªnh lƯch P1 x N1 47 - + = 50 50 P2 x N1 47 +3 + = 57 56 +1 P3 x N1 47 +1 + = 55 56 -1 P1 x N2 47 - - = 36 36 P2 x N2 47 +3 - = 43 44 -1 P3 x N2 47 +1 - = 41 40 +1 - Ba đờng biểu diễn suất giống điều kiện ngoại cảnh khác đờng song song với nhau, nh di truyền ngoại cảnh có mối quan hệ tơng tác 60 50 Khèi l−ỵng (kg) 40 30 I E HƯ thống quản lý Hình 5.1 Đồ thị biểu diễn mối tơng tác di truyền ngoại cảnh - Trong điều kiện dinh dỡng khác nhau, giống P1 có suất thấp điều kiện dinh dỡng có ảnh hởng lớn tới suất giống P1 Trong đó, điều kiện N2, suất giống P2 cao suất giống P3, nhng điều kiện N1, suất giống lại Nói cách khác, chênh lệch suất giống điều kiện ngoại cảnh không cho phép ta dự tính chênh lệch suất chúng điều kiện ngoại cảnh Nh vậy, quan hệ tơng tác di truyền ngoại cảnh tồn hai kiểu hình khác khác genotyp ngoại cảnh khác với genotyp ngoại cảnh Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội