Chương 6: Hiệu quả chọn lọc. Khái niệm: Hiệu quả chọn lọc ( Selection Response), ký hiệu R, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình trung bình của đời con sinh ra từ những bố mẹ được chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ.
Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 72 Chơng Hiệu chọn lọc Mục tiêu chủ yếu chọn lọc gia súc tạo đợc hệ sau có suất, chất lợng sản phẩm cao hệ bố mẹ Hiệu chọn lọc thớc đo mục tiêu Trong chơng xem xét hiệu chọn lọc nhân tố ảnh hởng tới hiệu chọn lọc Khái niệm Hiệu chọn lọc (Selection Response), ký hiệu R, chênh lệch giá trị kiểu hình trung bình đời sinh từ bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình toàn hệ bè mĐ Li sai chän läc (Selection Differential), ký hiƯu S, chênh lệch giá trị kiểu hình trung bình bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình toàn hệ bố mẹ Ví dụ: Trong đàn bò sữa có suất trung bình 2500 kg/kỳ vắt sữa, chọn bò có suất cao nhất; suất trung bình chúng 3500 kg Con gái bò có suất trung bình 2800 kg Ta có: Hiệu chọn lọc = Trung bình đời - Trung bình toàn bố mÑ R Li sai chän läc S = 2800 kg - 2500 kg = 300 kg = Trung b×nh bè mẹ đợc chọn lọc - Trung bình toàn bố mÑ = 3500 kg - 2500 kg = 1000 kg Mối quan hệ hiệu chọn lọc li sai chọn lọc Giả sử quần thể động vật giao phối ngẫu nhiên, suất tính trạng theo dõi đợc không phụ thuộc vào giới tính Năng suất trung bình cặp bố mẹ, suất trung bình đời sinh từ cặp bố mẹ khác đợc theo dõi Các cặp số liệu suất trung bình bố mẹ suất trung bình đời đợc biểu diễn trục toạ độ nh sau: y * ** * * * * α O S x y = bx R Hình 6.1 Đồ thị biểu diễn điểm mà toạ độ chênh lệch suất trung bình bố mẹ (trục x) suất trung bình đời (trục y) so với trung bình toàn hệ bố mẹ Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 73 Gốc toạ độ trung bình toàn hệ bố mẹ Đờng hồi quy y = bx biểu thị hồi quy trung bình đời theo trung bình bố mẹ Các điểm đợc đánh dấu * bố mẹ có suất cao (đợc chọn lọc) Chệnh lệch trung bình bố mẹ đợc chọn lọc so với trung bình toàn bố mẹ, theo khái niệm li sai chọn lọc giá trị S trục Ox Từ S, phơng pháp hồi quy tìm đợc giá trị chệnh lệch trung bình đời sinh từ bố mẹ đợc chọn lọc so với trung bình toàn bố mẹ, theo khái niệm hiệu chọn lọc giá trị R trục Oy Do ®ã: R = tgα S tgα = b, nªn R = bS b lµ hƯ sè håi quy trung bình đời theo trung bình bố mẹ, theo cách tÝnh hƯ sè di trun, b = h2 R = h2S Do vËy: [6.1] HiƯu qu¶ chän läc mét tÝnh trạng định tích hệ số di truyền với li sai chọn lọc tính trạng Trong thực nghiệm khảo sát số lợng lông bụng ruồi dấm, Clayton (1957) xác định đợc hệ số di truyền tính trạng 0,52 kết sau: Thế hệ TB quan sát TB c¸ thĨ chän läc Bè-MĐ 35,3 Con 37,9 Li sai chän läc 40,6 5,3 R−íc tÝnh Rquan s¸t 2,8 2,6 C¸c tÝnh to¸n thĨ nh− sau: S = 40,6 - 35,3 = 5,3 R−íc tÝnh = 0,52 x 5,3 = 2,8 Rquan s¸t = 37,9 - 35,3 = 2,6 Li sai chän läc phơ thc vµo tû lƯ chän lọc (tỷ lệ các bố mẹ đợc chọn lọc so với tổng số bố mẹ) độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng chọn lọc Hình 6.2 Hiệu chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng Đơn vị tính li sai chọn lọc độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình (a): Chọn lọc 50%, σP = 2, S = 1,6 (b): Chän läc 20%, σP = 2, S = 2,8 (c): Chän läc 20%, P = 1, S = 1,4 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 74 Để giảm bớt khái niệm yếu tố ảnh hởng tới hiệu chọn lọc, ngời ta tiêu chuẩn hoá li sai chọn lọc theo độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng chọn lọc, hình thành khái niệm cờng độ chọn lọc, ký hiệu i: S i= P Do đó: S = i, thay vào công thức [6.1]: R = h2iσP [6.2] Cã thĨ quan s¸t mèi quan hệ hiệu chọn lọc li sai chọn lọc qua sơ đồ sau: Thế hệ bố mẹ S ThÕ hƯ R H×nh 6.3 Mèi quan hƯ hiệu chọn lọc li sai chọn lọc hệ bố mẹ: chênh lệch trung bình bố mẹ đợc chọn lọc trung bình quần thể ly sai chọn lọc hệ con: chênh lệch trung bình hệ sinh từ bố mẹ đợc chọn lọc trung bình quần thể hiệu chọn lọc Ví dụ sau minh hoạ cho việc ớc tính hiệu chọn lọc Ví dụ: Một quần thể bò thịt đợc chọn lọc theo tính trạng khối lợng thể lúc năm tuổi với hệ số di truyền 0,25; độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình 20kg Lúc năm tuổi, bò có khối lợng trung bình 175kg khối lợng trung bình toàn 100 bò đực 200kg - Ước tính khối lợng năm tuổi 10 bò đực giống tốt nhất? Ta cã: S®ùc = i®ùc σP p®ùc = 10/100 = 0,1; iđực = 1,755 (tra bảng 6.1) Sđực = 1,755 x 20 = 35,1kg (so víi khèi l−ỵng trung bình) Do vậy, khối lợng trung bình 10 bò đực giống tốt bằng: 200 + 35,1 = 235,1kg Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 75 - Hiệu chọn lọc sử dụng 10 bò đực giống phối giống với đàn bò cái? Do không đợc chọn lọc nên: iđực + icái icái = 0; h σP = 1,755 + R= x 0,25 x 20 2 = 4,3875kg (so víi khối lợng trung bình) Do vậy, đời có khối lợng lúc năm tuổi nh sau: Con đực: 200 + 4,3875 = 204,3875kg Con c¸i : 175 + 4,3875 = 179,3875kg - HiƯu qu¶ chän läc sư dụng 10 bò đực giống tốt phối giống với 1/2 số bò tốt đàn? Do chọn lọc 1/2 tốt nhất, p = 0,5 nên: iđực + icái h2P = R= icái = 0,798 (tra bảng 6.1); 1,755 + 0,798 x 0,25 x 20 = 6,3825kg (so với khối lợng trung bình) Do vậy, đời có khối lợng lúc năm tuổi nh− sau: Con ®ùc: 200 + 6,3825 = 206,3825 kg Con c¸i : 175 + 6,3825 = 181,3825 kg Theo công thức [6.2], hiệu chọn lọc đạt đợc sau hệ Do khoảng cách hệ dài ngắn phụ thuộc vào loài gia súc, vào chế độ quản lý đàn gia súc khác nhau, hiệu chọn lọc đạt đợc qua năm là: h2iP R= [6.3] L đó, L khoảng cách hệ (đơn vị tính năm) Với cách tính này, hiệu chọn lọc đợc gọi tiến di truyền hàng năm (g) Cờng độ chọn lọc Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 76 Hình 7.4 Cờng ®é chän läc phơ thc vµo ®é lín cđa ®µn gia sóc vµ tû lƯ chän läc p 0,0001 0,0002 0,0003 0,0004 0,0005 0,0006 0,0007 0,0008 0,0009 B¶ng 6.1 C−êng ®é chän läc phơ thc vµo tû lƯ chän läc (p) (n =∞) i p i p i p 3,960 0,001 3,367 0,01 2,655 0,1 3,790 0,002 3,170 0,02 2,412 0,2 3,687 0,003 3,050 0,03 2,268 0,3 3,613 0,004 2,962 0,04 2,154 0,4 3,554 0,005 2,892 0,05 2,063 0,5 3,057 0,006 2,834 0,06 1,985 0,6 3,464 0,007 2,784 0,07 1,918 0,7 3,429 0,008 2,740 0,08 1,858 0,8 3,397 0,009 2,701 0,09 1,804 0,9 i 1,755 1,400 1,159 0,966 0,798 0,644 0,497 0,350 0,195 Trªn thùc tÕ, tû lƯ chän läc đực khác với phải tính cờng độ chọn lọc chung: iđực + icái ichung = Mặt khác, việc chọn lọc thay đàn diễn đàn gia súc theo sơ đồ sau sÏ dÉn tíi tû lƯ chän läc kh¸c nhau, có cờng độ chọn lọc khác nhau: Bố BB Đực Mẹ BM MB MM Cái pBB: Tỷ lệ chọn lọc đàn bố để giữ đời làm đực giống Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 77 pBM: Tỷ lệ chọn lọc đàn bố để giữ đời làm giống pMB: Tỷ lệ chọn lọc đàn mẹ để giữ đời làm ®ùc gièng pMM: Tû lƯ chän läc ®µn mĐ để giữ đời làm giống iBB + iBM + iMB + iMM ichung = 4 Khoảng cách hệ Khoảng cách hệ tuổi trung bình bố mẹ thời điểm đời chúng đợc sinh Khoảng cách hệ đợc tính theo đơn vị thời gian năm Khoảng cách hệ gia súc phụ thuộc vào yếu tố: - Tuổi đẻ lứa đầu: sớm khoảng cách hệ ngắn ngợc lại; - Thời hạn sử dụng làm giống: ngắn khoảng cách hệ ngắn ngợc lại; - Khoảng cách lứa đẻ: ngắn khoảng cách hệ ngắn ngợc lại Khoảng cách hệ gia súc đực phụ thuộc vào yếu tố: - Tuổi phối giống lần đầu: sớm khoảng cách hệ ngắn ngợc lại; - Thời hạn sử dụng làm giống: sớm khoảng cách hệ ngắn ngợc lại; - Số gia súc sinh hàng năm: số gia súc sinh hàng năm đực non nhiều so với đực đà già rút ngắn đợc khoảng cách hệ ngợc lại Ví dụ: bò sinh năm 1990, đẻ lứa thứ vào năm 1993, lứa thứ hai vào năm 1995, lứa thứ ba vào năm 1996, lứa thứ t vào năm 1998 Khoảng cách hệ bò là: (3 + + + 8)/4 = 5,5 năm bò đực giống trạm thụ tinh nhân tạo sinh năm 1990, năm 1992 có đợc 200 bê, năm 1993 có 300 bê, năm 1994 có 500 bê Khoảng cách hệ bò là: (2 x 200) + (3 x 300) + (4x500) 3300 = 200 + 300 + 500 = 3,3 năm 1000 Cũng nh cờng độ chọn lọc, khoảng cách hệ đực khác nhau, đó: Lđực + Lcái Lchung = Khoảng cách hệ đàn gia súc số trung bình khoảng cách hệ cá thể đàn Lđàn = Li/n Lasley (1972) cho biết khoảng cách hệ trung bình (năm) số loại gia súc nh sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Loài gia súc Bò thịt, bò sữa Lợn Gia cầm Hiệu chọn lọc 78 Con ®ùc 3,0 - 4,0 1,5 - 2,0 1,0 - 1,5 Con c¸i 4,5 - 6,0 1,5 - 2,0 1,0 - 1,5 Các yếu tố ảnh hởng tới hiệu chọn lọc Dựa vào công thức [6.3] ta thÊy hiƯu qu¶ chän läc tû lƯ thn víi hƯ số di truyền, cờng độ chọn lọc (trực tiếp tỷ lệ chọn lọc) độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng cần chọn lọc, tỷ lệ nghịch với khoảng cách hệ Van Vleck (1977) đà tổng kết tóm tắt yếu tố ảnh hởng tới tiến di truyền bò sữa nh sau: - Hệ số di truyền; - Quy mô đàn gia súc; - Cờng độ chọn lọc; - Tỷ lệ thay bò đực giống; - Tỷ lệ bò đợc chọn lọc làm sinh sản; - Tỷ lệ bò đợc chọn lọc để sản xuất bò đực hậu bị; - Số bò đợc dùng để kiểm tra chọn lọc bò đực giống; - Tỷ lệ bò đợc thụ tinh nhân tạo; - Tỷ lệ chửa đẻ bò cái; - Tỷ lệ chọn lọc bò đực giống sau kiểm tra cá thể kiểm tra đời Các tính toán vai trò khâu chọn lọc ®èi víi viƯc n©ng cao tiÕn bé di trun ë bò sữa cho thấy việc chọn lọc bò đực giống để gây tạo đực giống đóng vai trò quan trọng Sơ đồ tầm quan trọng khâu chọn lọc tiến di truyền bò sữa đợc tóm tắt nh sau: Bố 45% 25% Đực Giáo trình sau đại học Mẹ 25% 5% Cái Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Gia súc Cừu Bò thịt Bò sữa Lợn Gà Hiệu chọn lọc 79 Bảng 6.2 Tiến di truyền hàng năm số tính trạng suất loài gia súc khác (Charles Smith, 1984) C¸c TiÕn bé di trun so với trung bình hàng năm(%) tính trạng Dự tính Thực nghiệm Sản xuất Tăng trọng 1,4 1,5 1,2 Tỷ lệ thịt 0,9 Số con/ổ 2,1 1,2 2,9 Tăng trọng 1,4 0,8 0,3 Tỷ lệ thịt 0,5 Sản lợng sữa 1,5 2,1 0,9 Tăng trọng 2,7 1,8 Tỷ lệ nạc 1,6 2,1 Số con/ổ 3,0 0,5 1,5 Tăng trọng 3,2 4,1 6,1 Tỷ lệ thịt 2,2 Sản lợng trứng 2,1 1,1 1,3 Giữa hiệu chọn lọc dự tính theo lý thuyết hiệu chọn lọc thực tế đạt đợc thờng có sai khác định Nguyên nhân sai khác là: - Sai sót lấy mẫu để tính hệ số di truyền tính trạng chän läc: Chđ u viƯc tÝnh to¸n hƯ sè di truyền dựa tập hợp số liệu nhỏ; - Sai lƯch cđa hƯ sè di trun tÝnh to¸n đợc so với định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp: Các phơng pháp ớc tính hệ số di truyền có sai lệch mức độ khác nh đà đề cập chơng tham số di truyền; - Cờng độ chọn lọc thực tế thờng thấp so với tính toán: Chđ u viƯc chän läc gia sóc tèt nhÊt giữ lại làm giống cha thật xác, gia súc đợc chọn lọc bị chết, bị loại thải c¸c lý kh¸c nhau; - CËn huyÕt: Do ghÐp phèi gi÷a nh÷ng gia sóc cã quan hƯ hut thèng định với nhau; - Phối giống có lựa chọn: Việc ghép phối đực tốt với tốt làm tăng đợc hiệu chọn lọc đời sau cách rõ rệt hơn; - Chọn lọc tự nhiên: Các tỷ lệ thụ thai, tỷ lệ chết đà ảnh hởng tới cờng độ chọn lọc; - ¶nh h−ëng cđa mĐ: Chđ u ¶nh h−ëng tíi tính trạng số ổ; - Mức độ biến động giá trị kiểu hình tính trạng giảm tác động chọn lọc; - Điều kiện ngoại cảnh thay đổi làm ảnh hởng tới giá trị kiểu hình tính trạng Ví dụ tổng hợp ớc tính hiệu chọn lọc Giả sử trại lợn giống có quy mô thờng xuyên 1000 lợn nái sinh sản, 40 lợn đực giống Tuổi sử dụng trung bình lợn nái năm, đực giống năm Năng suất sinh sản lợn nái 18 lợn cai sữa/nái/năm Trại giống có hệ thống kiểm tra đánh giá đảm bảo chọn lọc đợc lợn đực giống hậu bị tốt tốc độ tăng trọng để thay cho đàn đực giống đợc loại thải hàng năm HÃy ớc tính hiệu chọn lọc hàng năm tốc độ tăng trọng (g/ngày), biết tính trạng có hệ số di truyền 0,3; độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình 40g/ngày cấu tuổi đàn lợn giống sinh sản nh sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 80 Tuổi sử dụng (năm) Đực giống Nái sinh sản 25 370 15 330 300 Tæng sè 40 1000 Tính khoảng cách hệ: Đối với lợn ®ùc: L®ùc = [(25 x 2) + (15 x 3)]/ (25 + 15) = 2,375 năm Đối với lợn cái: Lc¸i = [(370 x 2) + (333 x 3) + (300 x 4)]/(370 + 330 + 300) = 2,939 TÝnh cờng độ chọn lọc: Số lợn cai sữa hàng năm trại giống là: 1000 nái x 18 con/nái/năm = 18.000 con, có 9.000 lợn đực 9.000 lợn Tỷ lệ chọn lọc lợn đực làm giống là: 25/9.000 = 0,028 Tra bảng chi tiết (phụ lục), cờng độ chọn lọc lợn đực iđực = 3,070 Do không đợc chọn lọc theo tính trạng này, nên icái = Nh hiệu chọn lọc trung bình hàng năm bằng: iđực + icái 3,070 + h P = R= Lđực + Lcái x 0,3 x 40 = 6,93 g/ngày 2,375 + 2,939 Với cấu tổ chức chọn lọc nh trên, hàng năm lợn cai sữa trại giống sản xuất có tốc độ tăng trọng trung bình hàng ngày tăng 6,93 g/ngày Nếu đàn lợn có tốc độ tăng trọng trung bình hàng ngày 700 g/ngày, tiến di truyền hàng năm ớc tính đợc là: 6,93/700 = 1% Hiệu chọn lọc sử dụng giá trị kiểu hình trung bình Khi giá trị kiểu hình tính trạng đợc xác định nhiều lần, việc sử dụng số trung bình giá trị đợc nhắc lại m lần làm cho hiệu chọn lọc tăng thêm Phơng sai kiểu hình trung bình m lần nhắc lại (VP(m)) giảm [1+(m-1)r]/m lần (trong hệ số lặp lại tính tr¹ng): + mρ - ρ + (m-1)ρ VP(m) = VP = 1-ρ VP = (ρ + m m )VP m Do đó, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình trung bình m lần nhắc lại (P(m)) bằng: σP(m) = √ ρ+(1-ρ)/m σP σP(m)/ σP = √ ρ+(1-ρ)/m [6.4] [6.5] Khi có quan sát, hiệu qu¶ chän läc R(1) b»ng: R(1) = h2 i σP = (2A/2P) iP = i2A/P Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 81 Khi có m quan sát, P đợc thay P(m) hiệu chọn lọc R(m) bằng: R(m) = iσ2A/σP(m) Thay b»ng [6.4]: R(m) = iσ2A/(√ ρ + (1-ρ)/m σP) = iσ2AσP /(√ρ + (1-ρ)/m σ2P) R(m) = h2iσP /(√ ρ + (1-ρ)/m) Do ®ã: R(m) = R(1) /(√ ρ + (1-ρ)/m) [6.6] Thay b»ng [6.5]: R(m) = R(1) / σP(m)/σP Do ®ã: R(m) = R(1) σP/σP(m) [6.7] Nh− vËy, so víi sè liƯu quan s¸t đợc, việc sử dụng giá trị trung bình m quan sát tăng thêm hiệu chọn lọc lên P/P(m) lần (do P lớn P(m)) Ví dụ: Chọn lọc nhằm nâng cao số đẻ ổ lợn với hệ số lặp lại = 0,2 NÕu ta sư dơng sè liƯu trung b×nh lứa đẻ lợn nái để chọn lọc (m=2), so víi chØ sư dơng sè liƯu cđa løa đẻ để chọn lọc hiệu chọn lọc tăng lªn: R(2) = R(1) /(√ 0,2 + (1-0,2)/2) = 1,29 lần 29% Trong đó, chọn lọc nhằm tăng tỷ lệ mỡ sữa bò sữa với hệ số lặp lại = 0,8, với số liệu trung bình kỳ tiết sữa (m=2), ta có: R(2) = R(1) /( 0,8 + (1-0,8)/2) = 1,05 lần 5% Nh vậy, hiệu chọn lọc tăng lên rõ rệt trờng hợp sử dụng giá trị kiểu hình số lần nhắc lại tính trạng có hệ số lặp lại nhỏ Đối với tính trạng có hệ số lặp lại lớn, việc sử dụng giá trị trung bình nhiều quan sát nhắc lại để chọn lọc có ý nghĩa việc tăng thêm hiệu chọn lọc Hiệu chọn lọc gián tiếp Nếu tính trạng x y có liên quan với nhau, việc chọn lọc tính trạng x ảnh hởng tới tính trạng y ngợc lại Giả thiết rằng, ta chọn lọc trực tiếp tính trạng x, hệ số hồi quy tuyến tính giá trị giống tính trạng y theo giá trị giống cđa tÝnh tr¹ng x sÏ b»ng: CovA(X,Y) σA(y) CovA(X,Y) bA(yx) = = σ2A(x) σ2A(x) σA(y) σA(y) = rA σA(x) HiÖu chọn lọc trực tiếp tính trạng x: Rx = ix hx A(x) Hiệu chọn lọc gián tiếp tính trạng y: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chän läc 82 CRy = bA(yx) Rx σA(y) = rA ix hx σA(x) σA(x) = ix hx rA σA(y) V×: h2y = σ2A(y)/ σ2P(y) nªn σA(y) = hy σ2P(y) Do ®ã: CRy = ix hx hy rA σP(y) NÕu chän lọc trực tiếp tính trạng y đợc hiệu chän läc: Ry = iy h2y σP(y); ®ã chọn lọc tính trạng x đồng thời thu đợc hiệu chọn lọc gián tiếp tính trạng y: CRy = ix hx hy rA σP(y) Tû sè hiệu chọn lọc gián tiếp hiệu chọn lọc trực tiếp tính trạng y lµ: ix hx hy rA σP(y) CRy = iy h2y σP(y) Ry CRy ix hx = rA Ry (tÝnh cho mét thÕ hÖ) [6.8] iy hy CRy ix hx/Lx = rA Ry iy hy/Ly CRy ix hxLy = rA Ry (tính cho năm) [6.9] iy hyLx Ví dụ: Hệ số tơng quan di truyền hai tính trạng khối lợng (y) dài thân (x) lợn là: rA = 0,95, hệ số di truyền tơng ứng là: h2y = 0,09 h2x = 0,16 Mặc dù chọn lọc lợn theo khối lợng, nhng tạo đợc hiệu chọn lọc tính trạng dài thân Giả sử: ix = iy Lx = Ly , nên tỷ lệ hiệu chọn lọc gián tiếp trực tiếp tính trạng y theo [6.9] đợc tính nh sau: CRy ix hx/Lx = rA Ry hx = rA iy hy/Ly hy √ 0,16 = 0,95 = 1,27 hc 127% √ 0,09 Nh− vËy, nÕu chọn lọc trực tiếp tính trạng y đạt đợc hiệu 100%, nhng chọn lọc tính trạng x lại mang lại hiệu gián tiếp tính trạng y 127%, nghĩa cao hiệu chọn lọc trực tiếp 27% Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 83 Các biện pháp nâng cao hiệu chọn lọc Hiệu chọn lọc mục tiêu quan träng nhÊt ®èi víi viƯc chän läc gia sóc giống Căn vào [6.3] đề hớng chủ yếu nhằm nâng cao hiệu chọn lọc: - Tăng cờng độ chọn lọc: Chỉ đạt đợc cờng độ chọn lọc cao sở chọn läc víi mét tû lƯ thÊp CÇn l−u ý r»ng phải đảm bảo đợc xác chọn lọc, nghĩa chọn đợc gia súc có giá trị giống cao đàn, sai lầm đánh giá chọn lọc vật tốt hạ thấp cờng độ chọn lọc giảm hiệu chọn lọc Chẳng hạn có cá thể đà đợc xếp thứ hạng, giá trị chúng đợc biểu thị đơn vị độ lệch tiêu chuẩn, giá trị trung bình cá thể Thứ tự xếp hạng Giá trị i đợc biểu thị gia súc giống độ lệch tiêu chuẩn 1,49 0,93 0,57 0,29 0,00 -0,29 -0,57 -0,93 -1,49 Chọn lọc đợc cá thể tốt nhất, cờng độ chọn lọc b»ng: i = (1,49 + 0,93 + 0,57 + 0,29)/4 = 0,82 Nếu đánh giá không xác, loại bỏ nhầm cá thể tốt đàn, chọn lọc cá thĨ tõ thø tíi thø 5, c−êng ®é chän läc sÏ b»ng: i = (0,93 + 0,57 + 0,29 + 0,00)/4 = 0,445 Tuy nhiªn, mét sè yÕu tè hạn chế tỷ lệ chọn lọc là: sinh sản, quy mô đàn cận huyết Đối với loại gia súc có khả nhân đàn nhanh nh gia cầm, lợn đực, áp dụng đợc tỷ lệ chọn lọc thấp, cờng độ chọn lọc cao Ngợc lại, loài gia súc đơn thai, nhóm gia súc có tỷ lệ sinh sản thấp, gia súc cái, áp dụng tỷ lệ chọn lọc cao làm giảm quy mô đàn Số lợng đực giống đàn dễ dẫn tới tình trạng cận huyết - Tăng giá trị hệ số di truyền: Để tăng giá trị hệ số di truyền, áp dụng biện pháp: giảm biến đổi điều kiện ngoại cảnh, theo dõi nhiều quan sát nhắc lại đời sống cá thể - Tăng độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng chọn lọc: Đối với quần thể gia súc bắt đầu đợc chọn lọc, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng chọn lọc cao, hiệu chọn lọc cao Các quần thể gia súc đà trải qua nhiều hệ đợc chọn lọc tính trạng đó, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng giảm dần, hiệu chọn lọc bị giảm theo - Rút ngắn khoảng cách hệ: Các biện pháp thông thờng là: phối giống sớm cho gia súc đực tới tuổi thành thục tính, giảm khoảng cách hai lứa đẻ gia súc cái, không kéo dài thời hạn sử dụng gia súc giống Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 84 Tuy nhiên yếu tố hạn chế việc rút ngắn khoảng cách hệ để đảm bảo việc đánh giá chọn lọc gia súc xác, thời gian chờ đợi kết đánh giá thờng bị kéo dài Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Néi ... làm đực giống Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 77 pBM: Tỷ lệ chọn lọc đàn bố để giữ đời làm giống pMB: Tỷ lệ chọn lọc... cao hiệu chọn lọc trực tiếp 27% Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi Hiệu chọn lọc 83 Các biện pháp nâng cao hiệu chọn lọc Hiệu chọn lọc... ρ+(1-ρ)/m vµ [6. 4] [6. 5] Khi có quan sát, hiệu chọn lọc R(1) b»ng: R(1) = h2 i σP = (σ2A/σ2P) iσP = i2A/P Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng chọn giống vật nuôi