Giáo trình -Di truyền số lượng và chọn giống vật nuôi-chương 2 docx

Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 19 Chơng 2 giá trị, hiệu quả của gen, sự phân chia phơng sai di truyền Các khái niệm giá trị kiểu hình, giá trị kiểu gen, giá trị trung bình quần thể, hiệu quả trung bình của gen, hiệu quả trung bình thay thế gen, giá trị cộng gộp (giá trị giống) đợc định nghĩa và tính toán trên cơ sở mô hình một locus với hai allen. Cũng tơng tự nh vậy, các khái niệm phơng sai cộng gộp, phơng sai sai lệch trội, phơng sai sai lệch tơng tác đợc định nghĩa và tính toán. Các khái niệm cơ bản này cho phép chúng ta mở rộng để xem xét đối với các tính trạng số lợng do nhiều locus và nhiều allen chi phối. 1. Giá trị và trung bình quần thể 1.1. Giá trị Trong phần cấu trúc di truyền quần thể, ta đã sử dụng hai khái niệm tần số gen và tần số kiểu gen để biểu thị cho những đặc tính di truyền của một quần thể. Để biểu thị đặc tính của những tính trạng số lợng chúng ta sử dụng khái niệm giá trị, đó là các số đo dùng để đánh giá các tính trạng số lợng. Các giá trị thu đợc khi đánh giá một tính trạng ở con vật gọi là giá trị kiểu hình (giá trị phenotyp) của cá thể đó. Để phân tích các đặc tính di truyền của quần thể, ta phân chia giá trị kiểu hình thành hai phần: - Giá trị kiểu gen: do toàn bộ các gen mà cá thể có gây nên; - Sai lệch ngoại cảnh: do tất cả các yếu tố không phải di truyền gây nên sự sai khác giữa giá trị kiểu gen và giá trị kiểu hình. P = G + E trong đó, P : Giá trị kiểu hình G : Giá trị kiểu gen E : Sai lệch ngoại cảnh Trong một quần thể, sai lệch ngoại cảnh trung bình của toàn bộ các cá thể sẽ bằng 0, do vậy giá trị kiểu hình trung bình sẽ bằng giá trị kiểu gen trung bình. Nh vậy khái niệm trung bình quần thể liên quan tới cả giá trị kiểu hình hoặc giá trị kiểu gen. Nếu thừa nhận rằng ngoại cảnh không thay đổi thì trung bình quần thể sẽ không thay đổi qua các thế hệ khi không có biến đổi do di truyền. Nếu một số cá thể có kiểu gen hoàn toàn giống nhau đợc nuôi trong một điều kiện ngoại cảnh bình thờng, sai lệch ngoại cảnh bằng 0, do vậy giá trị kiểu hình trung bình sẽ đúng bằng giá trị kiểu gen của cá thể này, đây chính là giá trị kiểu gen của một cá thể. Trên thực tế điều này chỉ xảy ra trong hai trờng hợp: đối với một locus mà tại đó ngời ta phân biệt đợc kiểu gen thông qua sự khác biệt về kiểu hình và đối với các dòng cận huyết cao. Để xem xét giá trị kiểu gen, ta xét một locus với hai allen A 1 và A 2 và các giá trị +a, -a, d theo sơ đồ sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 2 0 Kiểu gen A 2 A 2 A 1 A 2 A 1 A 1 Giá trị kiểu gen -a 0 d +a Quy ớc ở đây là A 1 làm tăng giá trị nên A 1 A 1 có giá trị là +a; giá trị của d tuỳ thuộc vào mức độ trội: không trội : d=0, A 1 trội so với A 2 : d>0 A 2 trội so với A 1 : d<0 nếu trội hoàn toàn : d=+a hoặc d =-a nếu siêu trội : d>+a hoặc d<-a mức độ trội có thể đợc biểu thị bằng tỷ số d/a Ví dụ: Gen lùn ở chuột, ký hiệu pg, làm giảm khối lợng cơ thể của chuột nhng gần nh không phải là gen lặn hoàn toàn (King, 1950, 1955; Warwick và Lewis, 1954). Khối lợng cơ thể lúc 6 tuần tuổi của 3 loại kiểu gen nh sau: Kiểu gen + + + pg pg pg Khối lợng cơ thể (g) 14 12 6 Nh vậy, giá trị trung bình của hai thể đồng hợp là (14 + 6)/2 = 10g Coi đó là gốc 0, thì a = 14 - 10 = 4 g, còn d = 12 - 10 = 2 g. 1.2. Trung bình quần thể Gọi tần số gen A 1 là p, A 2 là q, ta có: Kiểu gen Tần số Giá trị Tần số x Giá trị A 1 A 1 p 2 +a p 2 a A 1 A 2 2pq d 2pqd A 2 A 2 q 2 -a -q 2 a Cộng : a(p 2 -q 2 ) + 2dpq = a(p-q)(p+q) + 2dpq = a(p-q) + 2dpq Nh vậy trung bình quần thể sẽ là: M = a(p-q) + 2dpq [2.1] Trung bình quần thể bao gồm: a(p-q) : do các thể đồng hợp đóng góp 2dpq : do các thể dị hợp đóng góp Nếu d=0 thì M = a(p-q) = a(1-2q) Nếu d=a thì M = a(p-q) + 2apq = a(1-2q+2pq) = a(1-2q+2q-2q 2 ) = a(1-2q 2 ) Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 21 Ví dụ: Giả sử dòng chuột lùn nói trên có tần số gen pg là 0,1; vậy p = 0,9 và q = 0,1. Trung bình quần thể theo công thức [2.1] là: M = 4 x (0,9 - 0,1) + (2 x 2 x 0,9 x 0,1) = 4 x 0,8 + 2 x 0,18 = 3,56g Do giá trị trung bình này đợc tính từ gốc trung bình của hai thể đồng hợp là 10g, do đó: Trung bình quần thể là: 3,56 + 10 = 13,56g Nếu tần số gen pg là 0,45; ta có p = 0,55; q = 0,45. Tính toán tơng tự thu đợc M = 1,76g, do đó trung bình quần thể là 11,76g. 2. Hiệu quả trung bình của gen Do bố mẹ không truyền toàn bộ gen của mình cho đời con, vì vậy không thể chỉ xem xét giá trị di truyền của cá thể mà cần phải xem xét các giá trị liên quan tới các gen mà cá thể có và từ đó chúng đợc truyền cho đời con. Để đánh giá các giá trị này, ngời ta sử dụng khái niệm hiệu quả trung bình của gen. Hiệu quả trung bình của gen là sai lệch trung bình so với trung bình quần thể của những cá thể nhận đợc gen này từ bố hoặc mẹ còn gen kia nhận đợc một cách ngẫu nhiên từ quần thể. Giả sử các giao tử chỉ chứa gen A 1 phối hợp một cách ngẫu nhiên với các giao tử khác trong quần thể, nh vậy sai lệch trung bình so với trung bình quần thể của các kiểu gen sinh ra sẽ chính là hiệu quả trung bình của gen A 1 . Lý luận cũng tơng tự nh vậy đối với gen A 2 . Tóm tắt cách tính hiệu quả trung bình của A 1 và A 2 đợc nêu trong bảng sau: Kiểu Giá trị và tần số kiểu gen Giá trị Trừ đi Hiệu quả giao A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 trung bình trung bình trungbình tử +a d -a kiểu gen quần thể của gen A 1 p q pa + qd -[a(p-q)+2dpq] q[a+d(q-p)] A 2 p q -qa + pd -[a(p-q)+2dpq] -p[a+d(q-p)] Hiệu quả trung bình của gen A 1 , ký hiệu là 1 sẽ là: 1 = pa + qd - [a(p-q) + 2dpq] = pa + qd - pa + qa - 2dpq = q[a + d(1 - 2p)] = q[a + d(q-p)] [2.2] Hiệu quả trung bình của gen A 2 , ký hiệu là 2 sẽ là: 2 = -qa + pd - [a(p-q) + 2dpq] = -qa + pd - ap + aq - 2dpq = -p[a + d(2q - 1)] = -p[a + d(q-p)] [2.3] Giả sử ta chuyển các gen A 2 thành các gen A 1 , sau đó tính giá trị của các gen, giá trị này gọi là hiệu quả trung bình thay thế gen. Hiệu quả trung bình thay thế gen đợc tính nh sau: khi chuyển các gen A 2 thành các gen A 1 , lấy ngẫu nhiên gen A 2 trong quần thể sẽ thấy các kiểu gen A 1 A 2 có tần số p còn A 2 A 2 có tần số q. Do A 1 A 2 chuyển thành A 1 A 1 nên giá trị d sẽ thành +a, hiệu quả sẽ là (a-d), Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 2 2 do A 2 A 2 chuyển thành A 1 A 2 nên giá trị -a sẽ thành d, hiệu quả sẽ là (d+a), thay đổi trung bình là : p(a-d) + q(d+a) = pa -pd + qd +qa = a(p+q) + d(q-p) = a + d(q-p) Hiệu quả trung bình thay thế gen đợc ký hiệu là , vậy: = a + d(q-p) [2.4] Mối quan hệ giữa và 1 , 2 nh sau: 1 = q[a + d(q-p)] = q 2 = -p[a + d(q-p)] = -p 1 - 2 = (p+q) [a + d(q-p)] = [a + d(q-p)] = Do đó: = 1 - 2 [2.5] 1 = q [2.6] 2 = -p [2.7] Ví dụ: Trong dòng chuột chứa gen pg nói trên, nếu a = 4 g, d = 2 g, tần số gen pg là q = 0,1, hiệu quả trung bình thay thế gen, theo công thức [2.4] sẽ là : = 4 + 2(0,1-0,9) = 4 - 1,6 = 2,4 g Nếu tần số gen pg là q = 0,4, hiệu quả trung bình thay thế gen là: = 4 + 2(0,4-0,6) = 4 - 0,4 = 3,6 g Theo các công thức [2.6] và [2.7], ta tính đợc hiệu quả trung bình của các gen + và pg. Kết quả thu đợc nh sau: q = 0,1 q = 0,4 Hiệu quả trung bình của + : 1 = +0,24 +1,44 Hiệu quả trung bình của pg: 2 = -2,16 -2,16 Hiệu quả trung bình thay thế gen = 2,40 3,60 Nh vậy sẽ lớn hơn khi tần số gen pg lớn hơn. 3. Giá trị cộng gộp (giá trị giống) Do bố mẹ không truyền toàn bộ các gen của mình cho đời con, kiểu gen của bố mẹ sẽ khác với kiểu gen của con cái, vì vậy không thể sử dụng khái niệm hiệu quả trung bình của gen khi xem xét giá trị kiểu gen trung bình ở đời con. Trong trờng hợp này, ngời ta phải sử dụng khái niệm giá trị giống. Giá trị giống của một cá thể là giá trị đợc đánh giá thông qua giá trị trung bình của đời con của cá thể đó. Nếu một cá thể giao phối với một số cá thể khác lấy ngẫu nhiên trong quần thể, giá trị giống của cá thể đó sẽ bằng hai lần chênh lệch trung bình của đời con của nó so với trung Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 2 3 bình quần thể. Sở dĩ phải nhân đôi vì bố hoặc mẹ chỉ truyền một nửa số gen của nó cho đời con, nửa còn lại đời con nhận đợc một cách ngẫu nhiên từ quần thể. Để thuận tiện cho việc tuân theo các quy ớc ở trên, giá trị giống đợc biểu thị bằng con số chênh lệch so với trung bình quần thể. Khi đề cập tới giá trị giống của một cá thể, chúng ta không thể không đề cập tới những đặc trng của quần thể mà cá thể đó giao phối. Theo quan điểm hiệu quả trung bình của gen, giá trị giống của một cá thể chính bằng tổng của các hiệu quả trung bình các gen mà nó có. Tổng này đợc tính cho từng cặp gen tại từng locus và gộp chung lại với tất cả các locus. Nh vậy, với 1 locus có 2 allen, giá trị giống của các loại kiểu gen nh sau: Kiểu gen Giá trị giống A 1 A 1 2 1 = 2q A 1 A 2 1 + 2 = q - p = (q-p) A 2 A 2 2 2 = -2p Ví dụ: Tần số gen pg của dòng chuột nói trên lần lợt là 0,1 và 0,4. Trung bình quần thể và giá trị giống của từng loại kiểu gen tính đợc nh sau: Giá trị giống Tần số gen pg M + + + pg pg pg q = 0,1 13,56 +0,48 -1,92 -4,32 q = 0,4 11,76 +2,88 -0,72 -4,32 4. Sai lệch trội Khi chỉ xem xét một locus, sự khác nhau giữa giá trị giống A và giá trị kiểu gen G gây ra bởi sai lệch trội D, do đó: G = A + D Sai lệch trội là do tác dụng trội giữa các allen tại một locus. Theo quan điểm thống kê, sai lệch trội là tơng tác giữa hai allen hoặc tơng tác trong locus, nó biểu thị ảnh hởng của việc đặt hai gen thành một cặp để cấu thành kiểu gen, ảnh hởng này không bao gồm ảnh hởng riêng rẽ của từng gen trong số hai gen này. Sai lệch trội đợc tính bằng cách lấy giá trị kiểu gen trừ đi giá trị giống. Do giá trị giống đợc tính theo chênh lệch so với trung bình quần thể, nên ta cũng phải chuyển đổi giá trị kiểu gen thành giá trị chênh lệch so với trung bình quần thể, hoặc theo đơn vị a, hoặc theo đơn vị . Cách tính toán cụ thể nh sau: Giá trị kiểu gen A 1 A 1 theo quy ớc là a, trung bình quần thể là M = a(p-q) + 2dpq, vậy chênh lệch của giá trị kiểu gen A 1 A 1 so với trung bình quần thể là: a - [a(p-q) + 2dpq] = a -ap +aq - 2dpq = a(1-p+q) - 2dpq = 2qa - 2dpq = 2q(a-dp) Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 24 Nếu tính theo , do = a + d(q-p), thay a = - d(q-p) vào biểu thức trên, giá trị kiểu gen A 1 A 1 trở thành: 2q[ - d(q-p) - dp] = 2q( - dq +dp -dp) = 2q ( - qd) Giá trị giống của kiểu gen A 1 A 1 là 2q, do đó sai lệch trội của kiểu gen A 1 A 1 là: 2q( - qd) - 2q = 2q - 2q 2 d - 2q = -2q 2 d Cũng tính toán tơng tự nh vậy, ta đợc: sai lệch trội của kiểu gen A 1 A 2 là : 2pqd sai lệch trội của kiểu gen A 2 A 2 là : -2p 2 d. Nh vậy tất cả các sai lệch trội đều là các hàm số của d. Nếu không có trội nghĩa là d = 0, thì tất cả các sai lệch trội đều bằng 0, khi đó giá trị giống đúng bằng giá trị kiểu gen. Các gen không có hoạt động trội đợc gọi là các "gen cộng gộp" (additive gene), chúng "hoạt động cộng gộp". Do giá trị giống trung bình bằng giá trị kiểu gen trung bình, nên sai lệch trội trung bình phải bằng 0. Ta nhân tần số tơng ứng của từng kiểu gen với sai lệch trội của nó, rồi cộng chung lại, kết quả sẽ đúng bằng 0: Kiểu gen Tần số Sai lệch trội Tần số x Sai lệch trội A 1 A 1 p 2 -2q 2 d -2p 2 q 2 d A 1 A 2 2pq 2pqd 4p 2 q 2 d A 2 A 2 q 2 -2p 2 d -2p 2 q 2 d Cộng: -2p 2 q 2 d + 4p 2 q 2 d - 2p 2 q 2 d = 0 Các giá trị kiểu gen, giá trị giống và sai lệch trội tại một locus với hai allen đợc tóm tắt trong bảng sau : Kiểu gen A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tần số p 2 2pq q 2 Giá trị quy ớc a d -a Chênh lệch so với TB quần thể 2q(a-pd) a(q-p) + d(1-2pq) -2p(a+qd) 2q(-pd) (q-p) + 2pqd -2p(+qd) Giá trị giống 2q (q-p) -2p Sai lệch trội -2q 2 d 2pqd -2p 2 d 5. Sai lệch tơng tác Khi đề cập tới kiểu gen có từ 2 locus trở lên, ngoài giá trị kiểu gen do từng locus đóng góp còn có phần sai lệch do tơng tác giữa các locus với nhau, do vậy : Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 2 5 G = G A + G B + I AB trong đó, G : Giá trị kiểu gen trong trờng hợp có 2 locus G A : Giá trị kiểu gen của locus A G B : Giá trị kiểu gen của locus B I AB : Sai lệch do tơng tác giữa locus A và locus B Các locus có thể tơng tác theo từng đôi hoặc ba, bốn, thậm chí nhiều hơn nữa, tơng tác cũng có thể xảy ra giữa các allen (giữa 2 hay nhiều allen khác locus, giữa allen ở locus này với cặp allen ở locus kia ). Do đó với tất cả các locus sẽ là: G = A + D + I [2.8] trong đó, G : giá trị kiểu gen A : giá trị giống (còn gọi là giá trị cộng gộp) D : Sai lệch trội I : Sai lệch tơng tác 6. Phân chia các phơng sai thành phần 6.1. Các phơng sai thành phần Các ký hiệu phơng sai thành phần nh sau: Thành phần phơng sai Ký hiệu Giá trị mà phơng sai tính đợc Kiểu hình V P Giá trị kiểu hình Di truyền V G Giá trị kiểu gen Cộng gộp V A Giá trị giống (cộng gộp) Trội V D Sai lệch trội Tơng tác V I Sai lệch tơng tác Ngoại cảnh V E Sai lệch ngoại cảnh Về giá trị : P = G + E P = A + D + I + E Về phơng sai thành phần: V P = V G + V E [2.9] V P = V A + V D + V I + V E [2.10] V G = V A + V D + V I [2.11] Muốn tính giá trị các phơng sai thành phần, để đơn giản chúng ta hãy sử dụng mô hình một locus với hai allen. Do các giá trị đã đợc tính theo chênh lệch so với trung bình Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 2 6 quần thể nên phơng sai chỉ là trung bình của bình phơng các giá trị này. Cách tính toán cụ thể nh sau: 6.2. Tính toán các phơng sai thành phần Tính phơng sai cộng gộp (phơng sai giá trị giống): Kiểu gen Tần số Giá trị cộng gộp (giá trị giống) Tần số x (Giá trị giống) 2 A 1 A 1 p 2 2q 4p 2 q 2 2 A 1 A 2 2pq (q-p) 2pq(q-p) 2 2 A 2 A 2 q 2 -2p 4p 2 q 2 2 Cộng: 4p 2 q 2 2 + 2pq(q-p) 2 2 + 4p 2 q 2 2 V A = 4p 2 q 2 2 + 2pq(q-p) 2 2 + 4p 2 q 2 2 = 2pq 2 2 (2pq + q 2 - 2pq + p 2 +2pq) = 2pq 2 2 (p 2 + 2pq + q 2 ) = 2pq 2 2 (p+q) 2 = 2pq 2 2 [2.12] Thay giá trị của theo biểu thức [2.7]: V A = 2pq 2 [a + d(q-p)] 2 [2.13] Tính phơng sai sai lệch trội: Kiểu gen Tần số Sai lệch trội Tần số x (Sai lệch trội) 2 A 1 A 1 p 2 -2q 2 d 4p 2 q 4 d 2 A 1 A 2 2pq 2pqd 8p 3 q 3 d 2 A 2 A 2 q 2 -2p 2 d 4p 4 q 2 d 2 Cộng: 4p 2 q 4 d 2 + 8p 3 q 3 d 2 + 4p 4 q 2 d 2 V D = 4p 2 q 4 d 2 + 8p 3 q 3 d 3 + 4p 4 q 2 d 2 = 4p 2 q 2 d 2 (q 2 + 2pq + p 2 ) V D = (2pqd) 2 [2.14] Tính phơng sai di truyền: V G = V A + V D + 2Cov AD trong đó: Cov AD là hiệp phơng sai giữa giá trị giống và sai lệch trội, cũng do các giá trị đã đợc tính theo chênh lệch so với trung bình quần thể nên hiệp phơng sai chỉ là trung bình của bình phơng các giá trị này. Cách tính toán cụ thể nh sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 2 7 Cov AD = Tần số x Giá trị giống x Sai lệch trội Kiểu gen Tần số Giá trị giống Sai lệch trội Tần số x GT giống xSai lệch trội A 1 A 1 p 2 2q -2q 2 d p 2 (2q)(-2q 2 d) A 1 A 2 2pq (q-p) 2pqd 2pq(q-p)(2pqd) A 2 A 2 q 2 -2p -2p 2 d q 2 (-2p)(-2p 2 d) Cộng: -4p 2 q 3 d + 4p 2 q 3 d - 4p 3 q 2 d + 4p 3 q 2 d = 0 Do Cov AD = 0 nên: V G = V A + V D Thay các giá trị của V A và V D trong các biểu thức [2.13] và [2.14], ta có: V G = 2pq 2 [a + d(q-p)] 2 + (2pqd) 2 [2.15] Ví dụ: Dòng chuột có gen lùn pg, với tần số q=0,1 ; a=4 và d=2 V A = 2 x 0,9 x 0,1 [4 + 2 (0,1 - 0,9)] 2 = 0,18 x (2,4) 2 = 1,0368 V D = (2 x 0,9 x 0,1 x 2) 2 = (0,36) 2 = 0,1296 V G = V A + V D = 1,0368 + 0,1296 = 1,1664 Nếu tần số q=0,4, thì: V A = 2 x 0,4 x 0,6 [4 + 2 (0,4 - 0,6)] 2 = 0,48 x (3,6) 2 = 6,2208 V D = (2 x 0,4 x 0,6 x 2) 2 = (0,96) 2 = 0,9216 V G = V A + V D = 6,2208 + 0,9216 = 7,1424 Tóm lại: q = 0,1 q = 0,4 Phơng sai giá trị giống V A 1,0368 6,2208 Phơng sai sai lệch trội V D 0,1296 0,9216 Phơng sai giá trị kiểu gen V G 1,1164 7,1424 Nh vậy, phơng sai giá trị giống chiếm tỷ trọng lớn nhất trong tổng số phơng sai kiểu gen: Nếu q=0,1; V A (%) chiếm 1,0368/1,1164 = 88,89% Nếu q=0,4; V A (%) chiếm 6,2208/7,1424 = 87,10% Nhận xét nêu trên sẽ đợc ứng dụng trong việc ớc tính các tham số di truyền. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia 2 8 Mối quan hệ giữa tần số gen và các phơng sai thành phần đợc mô tả trên hình 2.1. Tần số gen, q Hình 2.1. Mối quan hệ giữa tần số gen và các phơng sai thành phần Ghi chú: Đờng đậm nét là phơng sai kiểu gen, đờng mảnh hơn là phơng sai cộng gộp, đờng không liền nét là phơng sai sai lệch trội. Tần số gen q tơng ứng với allen lặn. (a) Không trội, nghĩa là d=0. (b) Trội hoàn toàn, nghĩa là d=a. (c) Siêu trội thuần, nghĩa là a=0. Trên thực tế, để có thể ớc tính đợc các phơng sai thành phần ngời ta sử dụng các phơng pháp sau: - Theo dõi, phân tích sự giống nhau giữa các cá thể có quan hệ họ hàng sẽ ớc tính đợc 2 loại phơng sai thành phần: V A : (V D + V I + V E ) - Theo dõi, phân tích sự giống nhau giữa các dòng cận huyết sẽ ớc tính đợc 2 loại phơng sai thành phần: V G : V E - Phối hợp cả 2 phơng pháp trên sẽ ớc tính đợc 3 loại phơng sai thành phần: V A : (V D + V I ) : V E Các ứng dụng ớc tính phơng sai thành phần sẽ đợc trình bầy trong phần ớc tính các tham số di truyền. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội . 4p 2 q 2 2 A 1 A 2 2pq (q-p) 2pq(q-p) 2 2 A 2 A 2 q 2 -2p 4p 2 q 2 2 Cộng: 4p 2 q 2 2 + 2pq(q-p) 2 2 + 4p 2 q 2 2 V A = 4p 2 q 2 2 + 2pq(q-p) 2 2 + 4p 2 q 2 2 . 2pq 2 2 (2pq + q 2 - 2pq + p 2 +2pq) = 2pq 2 2 (p 2 + 2pq + q 2 ) = 2pq 2 2 (p+q) 2 = 2pq 2 2 [2. 12] Thay giá trị của theo biểu thức [2. 7]: V A = 2pq 2 [a + d(q-p)] 2 [2. 13]. -2q 2 d -2p 2 q 2 d A 1 A 2 2pq 2pqd 4p 2 q 2 d A 2 A 2 q 2 -2p 2 d -2p 2 q 2 d Cộng: -2p 2 q 2 d + 4p 2 q 2 d - 2p 2 q 2 d = 0 Các giá trị kiểu gen, giá trị giống và sai lệch