Giáo trình -Di truyền số lượng và chọn giống vật nuôi-chương 8 ppsx

Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 119 Chơng 8 ớc tính giá trị giống - Phơng pháp Blup (ớc tính hồi quy không sai lệch tốt nhất) Để thực hiện chọn lọc theo chỉ số cần tiến hành các bớc sau: - Xác định các nhân tố cần hiệu chỉnh (năm, đàn, vụ, giống, lứa đẻ ) và tính toán các giá trị hiệu chỉnh; - Hiệu chỉnh các giá trị kiểu hình; - Tính chỉ số cho các con vật trên cơ sở các giá trị kiểu hình đã hiệu chỉnh; - Sắp xếp các con vật theo giá trị chỉ số của chúng. Vào các thập kỷ 60-70, phơng pháp chỉ số chọn lọc đợc ứng dụng rộng rãi trong các chơng trình chọn lọc gia súc giống ở hầu hết các nớc chăn nuôi phát triển. Tuy nhiên từ thập kỷ 80 trở đi, phơng pháp chỉ số chọn lọc đã phải dần dần nhờng chỗ cho phơng pháp ớc tính giá trị giống bằng mô hình hồi quy không gây sai lệch và chính xác nhất, đợc gọi tắt là phơng pháp BLUP. 1. Khái niệm Henderson C.R (1948, 1973) là ngời đề xuất ra phơng pháp BLUP. BLUP là tên viết tắt tiếng Anh: B : Best nghĩa là V(I-T) = min L : Linear nghĩa là giá trị kiểu hình đợc xem nh một hàm tuyến tính U : Unbiased nghĩa là thừa nhận rằng không biết đợc các nhân tố ngoại cảnh và ớc tính nhân tố ngoại cảnh theo cách không gây ra những sai lệch P : Prediction nghĩa là ớc tính giá trị giống. Do vậy BLUP là phơng pháp ớc tính giá trị giống chính xác nhất dựa trên cơ sở giá trị kiểu hình của bản thân cũng nh của các con vật họ hàng, trong đó ảnh hởng của một số nhân tố ngoại cảnh đợc loại trừ. 2. Những u điểm của BLUP Phơng pháp BLUP có những u điểm cơ bản sau: - Sử dụng đợc tất cả các nguồn thông tin về giá trị kiểu hình của các con vật có họ hàng với vật cần đánh giá vì vậy giá trị giống đợc ớc tính một cách chính xác hơn, cũng do đó hiệu quả chọn lọc theo BLUP cũng sẽ cao hơn. - Loại trừ đợc những ảnh hởng của các nhân tố cố định nh năm, đàn gia súc, mùa vụ, lứa đẻ do sử dụng nguồn thông tin của những con vật họ hàng thuộc các đàn nuôi trong điều kiện ngoại cảnh khác nhau. - Đánh giá đợc khuynh hớng di truyền của các đàn gia súc do xử lý các nguồn thông tin thu đợc trong một khoảng thời gian nhất định. - Sử dụng đợc các nguồn thông tin dới dạng số liệu giữa các nhóm không cân bằng BLUP đã đợc ứng dụng trong chọn lọc bò, cừu và gần đây trong chọn lọc lợn. 3. Các bớc cơ bản của BLUP 1/ Viết mô hình toán học biểu thị giá trị kiểu hình của con vật bao gồm các nhân tố mà ta cần loại bỏ khi ớc tính giá trị giống của con vật cần chọn lọc. 2/ Viết hệ các phơng trình bình phơng bé nhất phù hợp với mô hình trên. 3/ Cộng thêm ảnh hởng của đực giống vào các phần tử nằm trên đờng chéo vế bên trái hệ phơng trình. Hệ phơng trình này đợc gọi là hệ phơng trình mô hình hỗn hợp. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 120 4/ Giải hệ phơng trình mô hình hỗn hợp, tìm giá trị của từng nhân tố ảnh hởng. 4. Ví dụ Cần ớc tính giá trị giống của các bò đực giống (5 con) trên cơ sở số liệu năng suất sữa của các con gái của chúng (15 bò cái) đợc nuôi trong các điều kiện khác nhau (5 trại giống). Bảng 8.1. Năng suất sữa của 15 bò cái (con gái của 5 bò đực giống) đợc nuôi tại 4 trại giống khác nhau Tên Số hiệu bò đực giống trại giống B1 B2 B3 B4 B5 1 3700 3500 4300 4100 2 4900 4300 4300 4800 4900 3 3900 4800 3600 4600 3700 4 4900 Tổng số 12900 17600 12400 12200 9200 n 3 4 3 3 2 Trung bình 4300 4400 4133,33 4066,67 4600 Trung bình chung 4286,67 Chênh lệch so với TBC 13,33 113,33 -153,33 -220,00 313,33 Nh vậy, nếu bỏ qua ảnh hởng của nhân tố trại giống, chỉ căn cứ vào giá trị trung bình năng suất sữa của các con gái hoặc giá trị chênh lệch năng suất sữa trung bình của từng đực giống so với năng suất trung bình chung, xếp hạng thứ tự đực giống sẽ nh sau: B5>B2>B1>B3>B4 Ta tìm cách loại trừ phần nào ảnh hởng của nhân tố trại giống bằng cách tính năng suất trung bình của từng trại giống và trung bình các chênh lệch năng suất của các con gái của từng đực giống. Cách tính này chỉ so sánh trực tiếp các bò đực có con gái cùng nuôi trong một trại giống. Kết quả thu đợc nh sau: Bảng 8.2. Kết quả đánh giá năng suất bò đực giống thông qua giá trị chênh lệch so với năng suất trung bình của từng trại giống Tên Số hiệu bò đực giống TB trại giống B1 B2 B3 B4 B5 1 -200 -400 400 200 3900 2 260 -340 -340 160 260 4640 3 -220 680 -520 480 -420 4120 4 0 4900 Tổng chênh lệch 460 80 480 -940 -80 n 3 4 3 3 2 Trung bình các chênh lệch 153,33 20 160 -313,33 -40 Căn cứ vào trung bình của các chênh lệch trong bảng để xếp hạng đực giống, thứ tự xếp hạng sẽ thay đổi nh sau: B3>B1>B2>B5>B4 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 121 Nếu sử dụng phơng pháp BLUP, ta thực hiện phơng pháp so sánh trực tiếp và gián tiếp: So sánh trực tiếp giữa 2 bò đực giống B1 và B3, cũng nh giữa 2 bò đực giống B3 và B4 vì chúng có đời con nuôi cùng trong một trại giống. Do vậy, ta có thể so sánh giữa bò B1 và B4 bằng cách so sánh gián tiếp. Với phơng pháp so sánh trực tiếp và gián tiếp, ta có thể so sánh tất cả các bò đực giống với nhau. Bảng 8.3. So sánh trực tiếp và so sánh gián tiếp giữa các bò đực giống Tên Số hiệu bò đực giống trại giống B1 B2 B3 B4 B5 1 3700 3500 4300 4100 2 4900 4300 4300 4800 4900 3 3900 4800 3600 4600 3700 4 4900 B2 B1 B5 B3 B4 Hình 8.1. Sơ đồ cho thấy, có thể thực hiện các phơng pháp so sánh trực tiếp (đờng đậm) và gián tiếp (đờng nhạt) để so sánh tất cả các bò đực giống với nhau. 1/ Viết mô hình toán học Mô hình toán học viết cho giá trị kiểu hình năng suất sữa của các bò cái nh sau: Y ijk = à + B i + T j + e ijk trong đó: Y ijk : Năng suất sữa của bò cái à : Năng suất sữa trung bình của đàn B i : ảnh hởng của bố thứ i T j : ảnh hởng của trại thứ j e ijk : ảnh hởng ngẫu nhiên Chẳng hạn, bò số 2 thuộc trại 1, là con của đực 3 có năng suất là: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội 4100 = à + B 3 + T 1 + e 312 Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội 122 còn bò số 1 thuộc trại 2, là con của đực 2 có năng suất là: 4300 = à + B 2 + T 2 + e 211 2/ Hệ phơng trình bình phơng bé nhất Viết hệ phơng trình bình phơng bé nhất B 1 B 2 B 3 B 4 B 5 T 1 T 2 T 3 T 4 3 0 0 0 0 2 1 0 0 B 1 12900 0 4 0 0 0 0 2 2 0 B 2 17600 0 0 3 0 0 2 0 1 0 B 3 12400 0 0 0 3 0 0 0 2 1 B 4 12200 0 0 0 0 2 0 2 0 0 B 5 = 9200 2 0 2 0 0 4 0 0 0 T 1 15600 1 2 0 0 2 0 5 0 0 T 2 23200 0 2 1 2 0 0 0 5 0 T 3 20600 0 0 0 1 0 0 0 0 1 T 4 4900 Chú ý rằng, hệ các phơng trình bình phơng bé nhất trên đợc viết dới dạng ma trận, từng phơng trình đều phù hợp với mô hình đã nêu, chẳng hạn phơng trình thứ ba nh sau: 0B 1 + 0B 2 + 3B 3 + 0B 4 + 0B 5 + 2T 1 + 0T 2 + 1T 3 + 0T 4 =12400 3B 3 + 2T 1 + + 1T 3 =12400 3/ Cộng thêm hệ số k k=(4-h 2 )/h 2 (xem Trờng hợp 7 mục 4.3.1. chơng 6) Nếu: h 2 = 0,25 thì: k=(4-0,25)/0,25 =15 3+15 0 0 0 0 2 1 0 0 B 1 12900 0 4+15 0 0 0 0 2 2 0 B 2 17600 0 0 3+15 0 0 2 0 1 0 B 3 12400 0 0 0 3+15 0 0 0 2 1 B 4 12200 0 0 0 0 2+15 0 2 0 0 B 5 = 9200 2 0 2 0 0 4 0 0 0 T 1 15600 1 2 0 0 2 0 5 0 0 T 2 23200 0 2 1 2 0 0 0 5 0 T 3 20600 0 0 0 1 0 0 0 0 1 T 4 4900 Nếu bỏ qua ảnh hởng của các trại giống, ta có 18 0 0 0 0 B 1 12900 0 19 0 0 0 B 2 17600 0 0 18 0 0 B 3 = 12400 0 0 0 18 0 B 4 12200 0 0 0 0 17 B 5 9200 Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội 123 Do vậy: B 1 18 0 0 0 0 -1 12900 B 2 0 19 0 0 0 17600 B 3 = 0 0 18 0 0 12400 B 4 0 0 0 18 0 12200 B 5 0 0 0 0 17 9200 B1 1/18 0 0 0 0 3x4300 3/(3+15)x4300 B2 0 1/19 0 0 0 4x4400 4/(4+15)x4400 B3 = 0 0 /18 0 0 3x4133 = 3/(3+15)x4133 B4 0 0 0 1/18 0 3x4067 3/(3+15)x4067 B5 0 0 0 0 1/17 2x4600 2/(2+15)x4600 Chú ý rằng giá trị của các bò đực giống tìm đợc có dạng thức sau: B 1 3 315 4300= + hoặc B n nk 1 4300= + Giá trị của mỗi bò đực giống chính bằng: n/(n+k) nhân với giá trị trung bình của các con gái của nó. 4/ Giải B1 18 0 0 0 0 2 1 0 12900 B2 0 19 0 0 0 0 2 2 17600 B3 0 0 18 0 0 2 0 1 12400 B4 0 0 0 18 0 0 0 2 12200 B5 = 0 0 0 0 17 0 2 0 9200 T1 2 0 2 0 0 4 0 0 15600 T2 1 2 0 0 2 0 5 0 23200 T3 0 2 1 2 0 0 0 5 20600 T4 0 0 0 1 0 0 0 0 4900 Cuối cùng ta có kết quả: B1 29,0855 B2 3,1186 B3 29,0616 B4 -57,154 B5 = -4,066 T1 3870,95 T2 4634,56 T3 4135,81 T4 4957,15 Nh vậy xếp hạng thứ tự về giá trị giống nh sau: B1>B3>B2>B5>B4 Nh vậy qua ví dụ đơn giản này có thể nhận thấy một cách rõ ràng là áp dụng nguyên tắc của BLUP để tính toán so sánh trực tiếp và gián tiếp nhằm loại trừ ảnh hởng của trại giống đã cho một kết quả khác với các tính toán so sánh đơn giản nêu trên. Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 124 5. Sử dụng mô hình tuyến tính hỗn hợp Xét phơng trình sử dụng mô hình tuyến tính hỗn hợp sau: y = Xb + Za + e [8.1] trong đó, y = n x 1 : vec tơ gồm n hàng, 1cột; n là số lợng các số liệu b = p x 1 : vec tơ gồm p hàng, 1 cột; p là số lợng các mức nhân tố cố định a = q x 1 : vec tơ gồm q hàng, 1 cột; q là số lợng các mức nhân tố ngẫu nhiên e = n x 1 : vec tơ gồm n hàng, 1 cột; n là số lợng các sai số ngẫu nhiên X : ma trận n hàng, p cột; biểu diễn các số liệu liên quan tới các nhân tố cố định Z : ma trận n hàng, q cột; biểu diễn các số liệu liên quan tới các nhân tố cố định các kỳ vọng toán học là: E(y) = Xy E(a) = E(e) = 0 Var(a) = A 2 a = G Var(e) = R Cov(a,e) = Cov(e,a) = 0 Var(y) = V = Var(Za + e) = Z Var(a) Z' + Var (e) + Cov(Za,e) + Cov(e,Za) = ZGZ' + R + Z Cov(a,e) + Cov(e,a)Z' Do Cov(a,e) = Cov(e,a) = 0 nên V = ZGZ' + R Cũng nh vậy: Cov(y,a) = Cov(Za + e,a) = Cov(Za,a) + Cov(e,a) = Z Cov(a,a) = ZG và: Cov(y,e) = Cov(Za + e,e) = Cov(Za,e) + Cov(e,e) = Z Cov(a,e) + Cov(e,e) = R Vấn đề đặt ra ở phơng trình 8.1 là phải ớc tính đợc hàm tuyến tính b và a (là k'b + a chẳng hạn) bằng cách sử dụng một hàm tuyến tính y (dự định là L'y chẳng hạn) để ớc tính k'b. Giá trị ớc tính L'y đợc chọn sao cho không chệch, nghĩa là giá trị kỳ vọng của nó bằng với giá trị kỳ vọng ớc tính (E(L'y) = E(k'b + a)) và phơng sai sai số dự tính (ký hiệu là PEV) là nhỏ nhất. Ước tính tuyến tính không chệch tốt nhất a sẽ là: a = BLUP (a) = GZ'V -1 (y - X b ) [8.2] và L'y = k' + GZ'V b -1 (y - X b ) trong đó b = (X'V -1 X)X'V -1 y Giải bằng phơng pháp bình phơng bé nhất tổng quát (GLS, viết tắt từ Generalized Least-square Solution) sẽ đợc k'b là ớc tính tuyến tính không chệch tốt nhất (BLUE, viết tắt từ Best Linear Unbieased Estimator) đối với k'b. BLUE tơng tự nh BLUP, nhng chỉ liên Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 125 quan tới việc ớc tính các hàm tuyến tính đối với các ảnh hởng cố định có phơng sai mẫu nhỏ nhất. Để tìm a và b trong phơng trình [8.2] cần tính đợc V -1 , đây là một pháp tính rất khó. Do vậy phải sử dụng các phơng trình mô hình hỗn hợp (MME, viết tắt từ Mixed-Model Equations) để ớc tính cùng một lúc cả a và b mà không cần phải tính V -1 . Các phơng trình mô hình hỗn hợp đối với phơng trình [3.1] sẽ nh sau: X'R -1 X X'R -1 Z b X'R -1 y Z'R -1 X Z'R -1 Z+G -1 = Z'R a -1 y Do R -1 là ma trận đồng nhất nên có thể ớc lợng cả hai vế và phơng trình trên trở thành: X'X X'Z b X'y Z'X Z'Z+A -1 a = Z'y [8.3] trong đó, = 2 e / 2 a = (1-h 2 )/h 2 6. Những ứng dụng của phơng pháp BLUP Trên cơ sở nguyên tắc của phơng pháp BLUP, các ứng dụng của BLUP ngày càng đợc áp dụng rộng rãi trong sản xuất. Điều đáng lu ý là các ứng dụng này thờng đợc dùng để đánh giá chọn lọc đối với một quần thể lớn, sử dụng một tập hợp lớn các số liệu theo dõi của nhiều cá thể có quan hệ họ hàng với nhau. Sau đây là một số ứng dụng BLUP để đánh giá vật nuôi: - Mô hình đánh giá con đực (Sire Model): Mô hình này sử dụng các số liệu đời con để ớc tính giá trị giống của con đực. Phần lớn các ứng dụng của BLUP để ớc tính giá trị giống, đặc biệt là đối với bò sữa, đều sử dụng mô hình này. - Mô hình gia súc (Animal Model): Mô hình này dùng để ớc tính giá trị giống của bản thân con vật và ớc tính ảnh hởng các nhân tố cố định. - Mô hình lặp lại (Repeatability Model): Mô hình này dùng để ớc tính giá trị giống khi phép đo của cùng một tính trạng của con vật đợc lặp lại một số lần, chẳng hạn các tính trạng trong một lứa đẻ của lợn, sản lợng sữa các chu kỳ khác nhau ở bò sữa. Mô hình này còn đợc gọi là mô hình với các ảnh hởng ngoại cảnh ngẫu nhiên (Models with Random Environmental Effects) - Mô hình nhiều tính trạng (Multivariate Animal Model): Mô hình này dùng để ớc tính giá trị giống với hai hoặc nhiều tính trạng dựa trên mối quan hệ kiểu hình và quan hệ di truyền giữa các tính trạng này. Hiện nay đã có nhiều phần mềm máy tính ứng dụng các mô hình trên, trong sản xuất chăn nuôi ở nhiều nớc tiên tiến, ngời ta đang sử dụng một số phần mềm ứng dụng của BLUP, chẳng hạn chơng trình PIGBLUP dùng để chọn lọc lợn của Australia. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội . của các trại giống, ta có 18 0 0 0 0 B 1 12900 0 19 0 0 0 B 2 17600 0 0 18 0 0 B 3 = 12400 0 0 0 18 0 B 4 12200 0 0 0 0 17 B 5 9200 Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước. sau: B3>B1>B2>B5>B4 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Ước tính giá trị giống- Phơng pháp BLUP 121 Nếu sử. hạn, bò số 2 thuộc trại 1, là con của đực 3 có năng suất là: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội 4100 = à + B 3 + T 1 + e 312 Di truyền số lợng và chọn giống vật