Tiếp nối phần 1, phần 2 Giáo trình Chọn giống và nhân giống vật nuôi: Phần 2 với nội dung gồm 4 chương cuối trình bày về: Quan hệ họ hàng và các tham số di truyền; chọn lọc giống vật nuôi; nhân giống vật nuôi; tổ chức công tác giống vật nuôi. Mời các bạn cùng tim hiểu về tài liệu hữu ích này.
122 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Chương VI QUAN HỆ HỌ HÀNG VÀ CÁC THAM SỐ DI TRUYỀN Chương đề cập kiến thức liên quan đến quan hệ di truyền cộng gộp quan hệ di truyền trội, tham số di truyền hệ số di truyền, hệ số lặp lại, hệ số tương quan phương pháp ước tính tham số Có thể nói chương chương phục vụ cho chương tiếp theo, hay nói cụ thể phục vụ cho việc tiếp cận kiến thức liên quan đến chọn lọc lai tạo 6.1 Di truyền tính trạng 6.1.1 Tính trạng chất lượng Tính trạng chất lượng tính trạng mà tính di truyền chi phối hai cặp gen Loại tính trạng thường biểu trạng thái khác ví dụ: có sừng khơng có sừng, có màu khơng có màu, tai thẳng tai cụp, mào đơn hoặc, mào nụ Säú lỉåün g 6.1.2 Tính trạng số lượng Tính trạng số lượng tao khác vật nuôi theo mức độ trạng thái Hầu hết tính trạng sản xuất thuộc vào tính trạng số lượng Nếu số lượng vật nuôi đủ lớn khả sản xuất vật nuôi đánh dấu phân bố tần suất, phân bố tính trạng cách liên tục 70 60 50 40 30 20 10 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 Nàng suáút (kg) https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home Hình 6.1 Phân bố tần suất suất sản phẩm gia súc 123 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Và phân bố tính trạng thường có hình chng người ta gọi phân bố chuẩn Trong trường hợp phân bố có số cá thể định vị hai cực phân bố có nghĩa cá thể có giá trị tính trạng lớn giá trị bé Trong phần lớn các thể tập trung gần trung tâm phân bố có giá trị tính trạng gần với trung bình quần thể Ta thấy phân bố qua hình 6.1 Tuy nhiên, vài tính trạng quan trọng lại phân bố khác so với phân bố chuẩn Ðó trường hợp phân bố mà số lượng lớn tập trung mức thấp hơn, ví dụ số sinh bò con/lứa đẻ, lượng nhỏ tập trung mức cao ví dụ số sinh con/lứa đẻ Trường hợp phân bố người ta gọi phân bố lệch Những tính trạng thường xem tính trạng số lượng tính trạng chất lượng, chi phối nhiều cặp gen Tính trạng số lượng thơng thường chịu chi phối nhiều cặp gen, cặp gen đóng góp phần ảnh hưởng Hầu hết tính trạng sản xuất khả cho thịt, sữa số sinh ra/lứa tính trạng số lượng Một tập hợp gen khác nhau, hoạt động mối kết hợp với môi trường tạo nên khoảng biến động liên tục giá trị tính trạng Sự biến động người ta gọi biến thiên tính trạng 6.1.3 Tính trạng tổng hợp Rất nhiều tính trạng ảnh hưởng đến khả sản xuất vật ni ví dụ sữa, thịt kết hợp nhiều tính trạng thành phần Khả sản xuất thịt cừu tính trạng tổng hợp, liên quan đến nhiều tính trạng thành phần khác: - Khả sinh sản Tỷ lệ thụ tinh, Số sinh lần sinh - Tỷ lệ sống sót cừu con, - Khả làm mẹ, - Khả sinh trưởng cừu con, - Năng suất phẩm chất thân thịt, - Hiệu chuyển hoá thức ăn 6.2 Sự biến thiên/sai khác giá trị tính trạng số lượng Sự biến thiên giá trị tính trạng chìa khố đem lại tiến di truyền Nếu tất vật ni hồn tồn giống giá trị tính trạng hay kiểu hình, chọn cá thể tốt cá thể khác Sựhttps://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home biến thiên di truyền có hình thức sau đây: 124 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam - Sự khác giống, - Sự khác tổ hợp lai giống, - Sự khác giống lai giống thuần, - Sự khác cá thể giống dòng Sự sai khác có ý nghĩa sai khác mặt di truyền Do vậy, so sánh giống cá thể phải tiến hành điều kiện môi trường giống Tốt hết vật nuôi nuôi dưỡng trang trại, điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc quản lý Một nhiệm vụ nhà khoa học giống vật nuôi xác định phần biến thiên tính trạng khác cá thể, đặc biệt khác mặt di truyền cá thể Nhờ vào mà cá thể có tính di truyền vượt trội chọn lọc để tạo hệ tốt Ðể minh chứng vai trò biến thiên hay sai khác cá thể mối liên quan với chọn lọc xem xét số liệu bảng (Bảng 6.1) Nó bao gồm số liệu khối lượng cai sữa 21 ngày tuổi lượng ăn vào (g/ngày) chuột Bảng 6.1 Sự sai khác giá trị cá thể tính trạng Chuột số Khối lượng Lượng ăn vào Chuột số Khối lượng Lượng ăn vào 22 21 30 28 26 20 25 22 56 65 51 77 61 72 80 44 10 11 12 13 14 15 16 21 29 25 29 26 23 29 21 79 67 57 61 72 51 87 59 Khi nhìn vào bảng số liệu ta phát khác hai tính trạng Khối lượng thấp 20 cao 30 Lượng ăn vào thấp cao 44 87 Như lượng ăn vào biến thiên khối lượng Tuy nhiên, xem xét khoảng biến thiên cách tốt để xem xét biến thiên tính trạng Phương sai phương thức tốt để xác định biến thiên https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 125 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nơng Nghiệp Việt Nam tính trạng Cơng thức tính phương sai sau Ký hiệu phương sai Var, V σ2 cơng thức tính phương sai: xi X xi xi ) ( n n n Trong đó: xi giá trị cá thể thứ i, thể (đàn), n số cá thể quần thể X giá trị trung bình quần Hình 6.2 Phân bố Gauss (còn gọi phân bố chuẩn) 68% cá thể có giá trị khoảng ( X ) 95% cá thể có giá trị khoảng ( X ) Trung bình khối lượng cho 16 cá thể bảng 6.1 24,8 Và phương sai 11,54 Căn bậc hai phương sai gọi độ lệch chuẩn khối lượng 3,40 Ý nghĩa độ lệch chuẩn dễ dàng thấy thơng qua đường cong Gauss (Hình 6.2).Cơng thức mơ tả đường cong Gauss hay phân phối chuẩn là: p(x) = 2 e -(x- )2 2 Trong đó: µ trung bình phân bố σ độ lệch chuẩn phân bố https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 126 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam p(x) xác suất quan sát x, nói chặt chẽ vùng đường từ (x-λ) đến (x+ λ), λ số nhỏ Qua phân bố ta thấy phần lớn giá trị khối lượng chuột nằm xung quanh giá trị trung bình, số có giá trị cao hẳn thấp hẳn Ðường cong Gauss thể phân bố chuẩn xác định xác xuất giá trị định Ví dụ 50% cá thể cao giá trị trung bình 50% thể thấp giá trị trung bình (trung bình tương đương với trung vị) Ðộ lệch chuẩn xác định từ đường cong Gauss Bởi độ lệch chuẩn thể giá trị tính trạng, khơng trực tiếp cho thấy tính trạng có độ biến thiên cao hay thấp Ðể thấy cách trực tiếp người ta dùng hệ số biến dị (CV %), tỷ số độ lệch chuẩn trung bình (SD/µ) Trong ví dụ CV khối lượng chuột (3,40/24,8) x 100 =13,7%, CV % lượng ăn vào (12,07/64,9) x 100 =18,6% Như vậy, biến thiên lượng ăn vào lớn biến thiên khối lượng 6.3 Mơ hình di truyền tính trạng đa gen Trước hết thu thập giá trị kiểu hình số lượng lớn vật ni Kết kiểu hình cho thấy biến thiên giá trị kiểu hình quy luật phân bố giá trị kiểu hình Bước phân bố sai khác vào phần kiểu gen quy định phần môi trường quy định, sau phân chia thành phần nhỏ Mơ hình di truyền cho tính trạng số lượng thể phương trình sau: P = + G + E + G E Nếu xem xét góc độ quần thể biến thiên (phương sai) tính trạng mơ hình là: VP = VG + VE + VG E - P (phenotype value): Giá trị kiểu hình, - (phenotype mean): Trung bình giá trị kiểu hình quần thể, - E (environmental effect): Ảnh hưởng môi trường, bao gồm tất yếu tố khơng mang tính di truyền khơng đơn yếu tố vật lý môi trường, - G (genotype value): Giá trị kiểu gen G = A + D + I = BV + GCV - A (additive value): Giá trị di truyền cộng gộp tích luỹ hay gọi giá trị giống, - https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home D (dominant value): Giá trị hoạt động trội, - I (interaction or epistatis value): Giá trị hoạt động tương tác, 127 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Giá trị trội tương tác gọi giá trị kết hợp gen (GCV) - G E tương tác kiểu gen mơi trường Ảnh hưởng mơi trường phân chia sau: E = Ep + Et - Ep: Ảnh hưởng yếu tố môi trường cố định (Permanent Environmental Effect) Ví dụ độ cao trại chăn ni so với mức nước biển, chuồng trại - Et: Ảnh hưởng yếu tố mơi trường tạm thời Ví dụ tác động chất kích thích sinh trưởng giai đoạn phát triển đó, thức ăn, khí hậu, thời tiết, chăm sóc ni dưỡng Ðể hiểu rõ mơ hình di truyền tính trạng đa gen ta cú th xem hỡnh 6.3 Giaù trở kióứu hỗnh Giaù trë kiãøu gen nh hỉåíng mäi trỉåìng E = +70 lb G = + 30lb = 500 lb G=+30 lb G= -10 lb E=-40 lb (a) P = 600lb (b) P = 450lb E=-80lb (c) P = 450lb Hình 6.3 Ðóng góp giá trị kiểu gen ảnh hưởng mơi trường đến khối lượng ba bị khác Giá trị kiểu gen, ảnh hưởng môi trường thành phần cụ thể khác mơ hình di truyền tính trạng đa gen tương đối Giá trị phụ thuộc vào giá trị trung bình quần thể, tất giá trị biểu dạng sai lệch so với trung bình quần thể Ở hình đường thẳng biểu diễn giá trị trung bình quần thể tính trạng khối lượng trưởng thành, cụ thể = 500lb Các cột phía https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 128 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam đường thẳng trung bình biểu diễn giá trị dương Các cột phía đường thẳng trung bình biểu diễn giá trị âm Một điều cần lưu ý là: âm, dương khơng có nghĩa âm, hay dương mặt số học mà âm, dương biểu diễn sai lệch so với trung bình quần thể Có nghĩa cao hay thấp so với giá trị trung bình quần thể - Cột có màu đen biểu diễn giá trị kiểu hình (P), - Cột có màu xám phản ánh đóng góp giá trị kiểu gen (G), - Cột có màu trắng đóng góp ảnh hưởng mơi trường (E) Ví dụ 6.3: Con bị (a) có khối lượng 600 lb, cao so với trung bình quần thể 100 lb Phần vượt trội đóng góp hai thành phần kiểu gen mơi trường Ở bị (b) giá trị kiểu gen ảnh hưởng môi trường thấp so với trung bình giá trị kiểu gen trung bình ảnh hưởng mơi trường quần thể làm giảm khối lượng lượng 150 lb so với trung bình quần thể Ở bị (c) trung bình giá trị kiểu gen cao so với trung bình giá trị quần thể lại có trung bình ảnh hưởng mơi trường thấp so với trung bình quần thể điều làm cho khối lượng bị thấp so với trung bình quần thể Có thể minh hoạ rõ thành phần mơ hình di truyền tính trạng đa gen Ví dụ 6.4: Xét locus gồm có alen B b, alen B trội hoàn toàn so với alen b Alen B làm tăng khối lượng trưởng thành thể lên 10 g, alen b làm giảm khối lượng trưởng thành xuống 10 g Kiểu gen BB Bb bb G BV GCV +20 +20 -20 +20 -20 +20 Tóm lại: Trong phần ta cần phải nắm thành phần mơ hình di truyền tính trạng số lượng, đặc biệt thành phần G, GCV, BV - G: Giá trị kiểu gen, phản ánh ảnh hưởng tổng thể gen kiểu gen cá thể - BV: Phản ánh ảnh hưởng độc lập gen (cộng gộp) - GCV = G - BV https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 129 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 6.4 Quan hệ di truyền cá thể 6.4.1 Hệ phổ 6.4.1.1 Khái niệm Hệ phổ vật nuôi sơ đồ ghi tên số hiệu vật hệ tổ tiên có liên quan đến nguồn gốc hình thành vật ni Hệ phổ vật nuôi quan trọng cơng tác giống Thơng qua hệ phổ ta biết nguồn gốc họ hàng chúng Hệ phổ để ta sử dụng nguồn thông tin tổ tiên, anh chị em, đời việc tính tốn tham số di truyền, tính tốn hệ số cận huyết, tính tốn ưu lai trường hợp lai dòng cận huyết, làm để chọn lọc lai giống 6.4.1.2 Các loại hệ phổ Có ba loại hệ phổ chính: Hệ phổ dọc, hệ phổ ngang hệ phổ thu gọn Hệ phổ dọc: Ðược lập theo nguyên tắc đời hàng, đời trước ghi hàng dưới, đời sau ghi hàng trên; hàng đực ghi bên phải, ghi bên trái Thế hệ bố mẹ ghi đời I, hệ ơng bà ghi đời II… Ngồi hệ phổ người ta ghi thêm thông tin suất, đặc điểm vật X A B D C V Y I C N Q F J O I X A B E D K W C H W A I W G W Hình 6.4 Hệ phổ dọc Hệ phổ ngang: Ðược thành lập theo nguyên tắc, mồi đời cột, đời trước ghi bên phải, đời sau ghi cột bên trái, cột đực ghi trên, ghi https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 130 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam C Ví dụ: Con vật A D C Con vật B E Hình 6.5 Hệ phổ ngang Hệ phổ thu gọn Trong sơ đồ ghi vật có liên quan huyết thống trực tiếp với tổ tiên chung (A E), vật xuất lần B S Z A E D C Hình 6.6 Hệ phổ thu gọn Người ta cịn lập hệ phổ dọc hệ phổ ngang vật nuôi không hồn tồn tn thủ ngun tắc nói Chẳng hạn khơng tn theo quy định vị trí đời trước đời sau, không theo quy định vị trí đực mà dùng mũi tên gạch nối để nối đời lại với người đọc tự hiểu lấy 6.4.2 Quan hệ di truyền 6.4.2.1 Khái niệm Thông thường quan sát người, vật nuôi, trồng ta thấy cá thể có quan hệ di truyền với nhiều giống Khơng sinh giống bố mẹ, mà cịn có nét tương đồng với anh chị em, chú, bác, ơng bà Mức độ giống lượng hố thơng qua quan hệ di truyền https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 131 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Vật ni có quan hệ di truyền với có allen chung từ tổ tiên Kiến thức mối quan hệ di truyền sử dụng để ước tính mức độ tương đồng cá thể Một ví dụ ước tính khả sản xuất vật nuôi vào khả sản xuất bố mẹ Mối quan hệ di truyền hai cá thể hiểu xác xuất có allen chung Chúng ta định nghĩa: Quan hệ di truyền cộng gộp hai cá thể trung bình số lượng allen mà hai cá thể đồng với từ tổ tiên chung Quan hệ di truyền trội hai cá thể trung bình cặp allen mà hai cá thể đồng với từ tổ tiên chung Quan hệ di truyền cộng gộp có vai trị quan trọng thường sử dụng Nó thể trung bình số lượng allen cá thể giống Nếu ảnh hưởng allen riêng lẻ cộng gộp, thấy 50% ảnh hưởng gen truyền từ bố, mẹ sang Do vậy, quan hệ di truyền cộng gộp tích luỹ có vai trị quan trọng việc ước tính giá trị giống vật ni Quan hệ di truyền trội quan trọng, phương sai trội tồn Nó thể trung bình cặp allen mà cá thể giống 6.4.2.2 Quan hệ di truyền cộng gộp tích luỹ Trung bình allen mà hai cá thể giống từ tổ tiên chung xác định từ hệ phả Cách thông dụng để xác định quan hệ di truyền cộng gộp tích luỹ, tạm dịch phương pháp hệ số đường Wright Malixcot Sewall Wright nhà di truyền người Mỹ, người xuất nhiều cơng trình giống di truyền kỷ XX Malixcot nhà thống kê người Pháp Khái niệm hệ số quan hệ họ hàng Malixcot hiểu sau: Hệ số quan hệ họ hàng cá thể (f) định nghĩa xác suất mà gen, rút ngẫu nhiên từ locus cá thể đồng nguồn gốc (đều mã từ gen tổ tiên chung, khơng có đột biến với gen rút ngẫu nhiên từ locus tướng ứng cá thể kia) Khái niệm quan hệ di truyền cộng gộp (a) Sewall Wright tương đương với hai lần hệ số quan hệ họ hàng axy = 2fxy https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 236 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Lai gây thành khơng có cơng thức cố định, có sử dụng lai pha máu, lai cải tạo, giao phối cận huyết Thành công việc tạo giống phụ thuộc vào nghệ thuật người làm công tác giống Khi sử dụng lai gây thành cần ý điểm sau: - Phải xác định rõ mục tiêu giống gây thành - Xác định giống nền, tức giống chiếm ưu lai sau - Sau đời lai đạt yêu cầu đặt cần chọn lọc, bồi dục giống, sử dụng cận huyết để cố định đặc điểm tốt - Dựa vào tình hình gây giống mà khơng ngừng bổ sung, thay đổi kế hoach gây giống để nhanh chóng đạt mục tiêu đề Một số giống tạo thành lai giống Năm 1951, giống bò Santa gestrudis tạo Mĩ sở lai bò Shorthorn bò Brahman Các bò đực từ 3/4 đến 7/8 máu giao phối với bò giống Shorthorn chủng Các đực từ phép lai chọn để thu đời sau không cận huyết Việc cận huyết mở rộng vòng 10 năm, cận huyết với nhân giống theo dòng 30 năm tạo giống 3/8 Brahman 5/8 Shorthorn, tổ hợp thích ứng cao với chất lượng thịt xẻ tốt Giống bò sữa AMZ tạo Australia, dễ nuôi vùng nhiệt đới Giống tạo thành sở lai bò Sahiwal (Pakistan) với giống Jecsey Châu Âu có đặc điểm chịu nóng, khơng bị ve bét, có sản lượng sữa tỷ lệ mỡ sữa cao Minestta No1 giống lợn L.M Winters (Mĩ) tạo vào năm 40 sở lai lợn Tamworth với lợn Landrace Lợn Minesotta có số sống trung bình 9,6; trọng lượng cai sữa 13,6 kg/con; chất lượng thịt xẻ tốt Ở Việt Nam, Viện chăn nuôi tạo giống lợn ĐBI-81 sở lai lợn đực Đại Bạch với nái Ỉ vào năm 1981 Lợn ĐBI-81 có số con/ổ 10,45; trọng lượng toàn ổ sinh 9,4 kg; trọng lượng cai sữa 9,1 kg/con; tỷ lệ thịt nạc/thịt xẻ 39,8%; sắc lơng trắng tuyền, da có bớt đen nhỏ Gà Rốt-Ri lai gà Rhode Island đỏ với gà Ri Gà Rốt-Ri đạt sản lượng trứng 160-165 quả/năm; trọng lượng trứng 48 g/quả; khối lượng lúc đẻ 1,5 kg Gà trống năm tuổi cân nặng 2,5 - 2,8 kg, gà mái nặng 1,8 - 2,0 kg, tỷ lệ trứng có phơi chiếm 90%, tỷ lệ ấp nở 70% Như đề cập trước đây, lai giống làm lay động tính bảo thủ di truyền cá thể, dòng, giống, phối hợp cá thể tổ chức lại nhằm tạo tổ hợp di truyền mới, biểu cá https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home thể, dòng, giống cao sản giống cũ Thông qua 237 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam chọn lọc, chọn phối tượng phối hợp tạo nên tổ hợp di truyền cách làm phong phú thêm đặc tính di truyền Lai giống cách để lợi dụng tượng sinh học quan trọng ưu lai làm nâng cao sức sống, sức sản xuất vật Ðể đến lựa chọn hệ thống lai giống nói riêng, hệ thống cơng tác giống nói chung, cần phải xem xét khía cạnh sau: - Mục đích sản xuất hệ thống: Sản xuất mang tính tự cung tự cấp, mang tính xã hội, mang tính thị trường - Cơ sở hạ tầng: Chính sách nhà nước, hệ thống thơng tin, đường sá, khuyến nơng, tín dụng, thị trường Khơng quan tâm đến tình hình mà quan tâm đến tương lai - Ðiều kiện sinh thái: Khí hậu, biên độ, vĩ độ, thảm thực vật, - Nguồn thức ăn - Tình trạng sức khoẻ vật nuôi - Khả quản lý, kinh nghiệm chăn ni, trình độ chun mơn sở chăn ni Việc xem xét khía cạnh có ý nghĩa quan trọng, mang tính định đến thành công công tác lai giống Thực tế cho thấy chương trình lợn lai, bị lai nước ta nơi thành công Khơng phải nơi lai sinh có khả sản xuất cao, hiệu sản xuất cao hai bố mẹ gốc Con lai thể đặc tính ưu việt điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc quản lý đáp ứng ngược lại Hiện tượng tương tác kiểu gen môi trường (GxE) phải ln xem xét tiến hành chương trình lai tạo Hệ thống sản xuất Mục tiêusản xuất Hệ thống Cơ sở hạ tầng Mục tiêu Ðiều kiện sinh thái Cơ sở hạ tầng Nguồn thức ăn Ðiều Sức kiện khoẻ sinh thái Quản lý Sử dụng giống địa phương Đánh giá nguồn gen Lai giống Nhập giống cao sản Sơ đồ Lựa chọn chiến lược giống hệ thống https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home lai tạo cho vùng cụ thể 238 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 8.3.2.1 Lai kinh tế Lai kinh tế lai hai cá thể, hai dịng khác giống, khác lồi, cá thể hai dịng phân hố di truyền hai dòng cận huyết giống Các lai sinh không dùng để làm giống mà lấy sản phẩm thịt, trứng, sữa Lai kinh tế cịn gọi lai cơng nghiệp dùng F1 làm sản phẩm sản phẩm sản xuất nhanh, hàng loạt có chất lượng đơn vị thời gian sản xuất tương đối ngắn.Tuỳ theo mục đích mà người ta chia lai kinh tế thành - Lai kinh tế đơn giản: Là cho lai hai cá thể hai giống hai dòng - Lai kinh tế phức tạp: Bao gồm lai ba giống (dịng) trở lên Mục đích lai kinh tế: Nhằm tăng mức độ dị hợp tử lai thơng qua lợi dụng ưu lai Mức độ tăng dị hợp tử phụ thuộc vào mức độ đồng hợp tử giống, dòng tham gia Như biết, nhiều locus đồng hợp tử gen khác mức độ dị hợp tử chờ đợi lai lớn Khi cho giao phối hai dịng cận huyết mức độ dị hợp tử lai lớn so với giao phối hai giống Do cần thiết phải kiểm tra khả tổ hợp thích hợp giống dịng, sở phát tổ hợp lai thích hợp có khả biểu ưu lai cao Vấn đề đặt số lượng giống, dòng tăng lên số tổ hợp kiểm tra lại tăng lên, đặc biệt lai kinh tế phức tạp Trong trường hợp lai đơn giản, lai ba giống, lai bốn giống số tổ hợp lai sau (theo Schoenmuth cộng sự, 1986, trích từ Nguyễn Hải Quân cộng sự, 1995): n ( n 1) ; n ( n 1)(n 2) ; n ( n 1)(n 2)(n 3) 24 Ðể giảm bớt chi phí kiểm tra khả phối hợp, trường hợp lai phức tạp cần phải: - Căn vào mục tiêu lai giống dựa vào đặc điểm giống tham gia - Dựa vào thành tựu di truyền học, đặc biệt di truyền học sinh lý sinh hố để phát khả xuất ưu lai tổ hợp lai cần thiết - Lợi dụng kết lai kinh tế đơn giản để làm giảm tổ hợp lai cần kiểm tra trường hợp lai kinh tế phức tạp https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 239 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 8.3.2.1.1 Lai kinh tế đơn giản Là phép lai hai giống hai dòng, lai F1 sử dụng làm thương phẩm, không làm giống Lai kinh tế đơn giản có ưu điểm là: đơn giản, dễ tiến hành, hệ F1, tất đực sử dụng vào mục đích làm kinh tế để lợi dụng ưu lai Ðể phân tích giá trị trung bình nhân giống lai, Diekerson (1969, 1974) đưa mơ hình di truyền đây: (với điều kiện giống nuôi điều kiện mơi trường thống nhất).( Trích Nguyễn Hải Quốc cộng sự, 1995) MA = M + gA + mA + pA MB = M + gB + mB + pB M AB M M BA M 2 gA gA 2 gB mA pA h AB gB mB pB h AB Trong đó: M: Trung bình giống tham gia MA, MB : Trung bình quần thể giống A B nhân giống thuần, MAB, MBA : Trung bình quần thể lai từ tạp giao A, đực B ngược lại gA, gB: Hiệu di truyền cộng gộp gen giống A B mA, mB: Hiệu mẹ giống A B pA, pB: Hiệu giống bố A B hAB Hiệu ưu lai hai giống A B Trong trường hợp tiêu theo dõi chịu ảnh hưởng bố mẹ ưu lai hai giống tính từ hai phương trình sau đây: (M A (M A (1) M AB ( 2) M BA MB) h AB MB) h AB (m A (m B ( pB mA ) ( pA mB ) pA ) pB ) Từ hai phương trình trên, ưu lai hai giống A B (cộng hai vế hai phương trình lại với nhau) h AB ( M AB M BA M A MB) M AB M BA MA https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home MB 240 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Từ phương trình (1) phương trình (2) ta thấy rằng, h AB không hiệu giá trị trung bình lai F1 trung bình cha mẹ Vì trường hợp phải cho lai thuận nghịch để tính ưu lai (xem lại phần ưu lai cá thể) Do phương pháp lai đơn giản lợi dụng ưu lai F1, phương pháp ứng dụng rộng rãi chăn nuôi để làm tăng khả cho sản phẩm gia súc gia cầm Bằng phương pháp giống gia súc gia cầm Việt Nam vốn có suất thấp lai với giống cao sản nhập từ nước ngồi Nhiều cơng thức lai ứng dụng Yorkshire Móng cái, Ðại Bạch Móng Bên cạnh lai lợn ngoại lợn nội cơng thức lai lợn ngoại lợn ngoại quan tâm nhiều số lượng lợn ngoại cịn (Chú ý mục đích phép lai giống ngoại với giống ngoại, khơng phải mục đích tạo ưu lai số nhà khoa học đề cập) Hình 8.6 Sơ đồ lai hai giống (Lai kinh tế đơn giản) 8.3.2.1.2 Lai kinh tế phức tạp Là phép lai có từ giống trở lên tham gia, lai cuối sử dụng vào mục đích thương phẩm, khơng làm giống - Tạp giao ba giống tiếp tục cho lai F1 giao phối với đực giống thuộc giống thứ để sản xuất lai vào mục đích kinh tế khác Mục đích tạp giao giống là: + Lợi dụng triệt để ưu lai lai F1 tức khắc phục nhược điểm lai kinh tế đơn giản + Lợi dụng ưu lai ba giống Giáhttps://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home trị trung bình lai ba giống là: 241 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam M ABC M (2 gC g A g B ) ( h AC hBC ) ( m A m B ) hmAB pC rAB Trong đó: hAC, hBC: Hiệu ưu lai A C; B C, hmAB: Hiệu ưu lai mẹ giống A B, rAB: Hiệu tái tổ hợp giống A B, pC: Hiệu qủa bố giống C, gC: Hiệu di truyền cộng gộp gen giống C Khi tạp giao ba giống xuất hiệu tái tổ hợp Hiệu gần có ảnh hưởng âm tính, làm tổ hợp ức chế có lợi hình thành nhân giống cố định dạng đồng hợp tử Do vậy, làm cho thành tích lai bị giảm Tuy nhiên nay, hiểu biết giá trị thực tế bị tượng cịn Hình 8.7 Sơ đồ lai ba giống - Lai giống Trong chăn nuôi người ta thường áp dụng hình thức lai để sản xuất lai giống Con lai trường hợp gọi lai kép, cha mẹ chúng lai F1 sinh từ lai kinh tế đơn giản giống Giá trị trung bình lai giống bao gồm thành phần sau đây: https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 242 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam M ABCD M ( g A g B gC g D ) ( hAC hAD hBC hBD ) ( m A mB ) hmAB ( pC p D ) h pCD Trong đó: M: Giá trị trung bình tất giống tham gia, gA, gB, gC, gD: Hiệu di truyền cộng tính gen giống A, B, C, D hAC, hAD, hBC, hBD: Hiệu ưu lai giống A C; A D; B C; B D, mA, mB: Hiệu mẹ A, mẹ B, hmAB: Hiệu ưu lai mẹ AB, pC, pD: Hiệu bố C, bố D hpCD: Hiệu ưu lai bố CD, rAB, rCD: Hiệu tái tổ hợp giống A B, giống C D Hình 8.8 Sơ đồ lai bốn giống Như ta thấy ưu lai lai bốn giống xem trung bình bốn ưu lai đơn giản hình thành Cũng lai ba giống, lai bốn giống lợi dụng ưu lai mẹ (hmAB), điểm khác lai bốn giống lợi dụng ưu lai bố (hpCD) đực lai Ưu lai biểu tiêu chất https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home ( rAB rCD ) 243 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam lượng tinh dịch sức sống kéo dài thời gian sử dụng đực lai làm bố (Schoenmuth, 1986) Lai bốn giống cịn có ưu điểm là: đực lai dùng để sản xuất bốn giống cịn lại sử dụng vào mục đích kinh tế Tuy nhiên, phương pháp có nhược điểm là: - Do ưu lai phụ thuộc vào ưu lai thành phần số trường hợp ưu lai sản phẩm cuối thấp ưu lai đạt trường hợp lai hai ba giống Do vậy, để nâng cao ưu lai cần thiết phải tiến hành xác định hiệu ưu lai tổ hợp đơn giản, sở xây dựng cơng thức lai bốn giống thích hợp - Xuất hiệu tái tổ hợp, hiệu gấp hai lần so với lai ba giống Như nói hiệu làm ức chế gen có lợi, nói cách khác làm giảm hiệu ưu lai Ngoài tạp giao bốn giống cịn gây nhiều khó khăn cho công tác giống thực công thức lai - Lai luân chuyển Lai luân chuyển bước phát triển lai kinh tế hiểu hệ thống lai có tham gia hai giống (dòng) trở lên Trong phép lai ln ln thay đổi đực giống nên có thường xun sản phẩm F1, tức ln ln có tổ hợp gen mong muốn để giữ hay tăng ưu lai Như lai tốt giữ lại để tiếp tục sử dụng, lại dùng vào mục đích sản xuất mà chủ yếu cho thịt Trong trường hợp lai luân chuyển hai giống người ta gọi lai thay đổi Ðể đánh giá ưu lai lai luân chuyển so với trung bình tất giống tham gia, Dickenson (1974) (Trích từ Nguyễn Hải Quân cộng 1995) đưa công thức sau đây: M Rotn M Rzn (2n (2 n 2) 1) (h hm r rm ) Trong đó: M Rotn: Giá trị trung bình lai luân chuyển với n giống (dòng) tham gia, M RZn: Giá trị trung bình giống (dịng) tham gia nhân giống thuần, h (hm): Hiệu ưu lai trung bình (mẹ) n giống (dịng), https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home r (rm): Hiệu tái tổ hợp trung bình (mẹ) n giống (dòng) 244 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Ưu điểm phương pháp lai luân chuyển là: - Lai luân chuyển phương pháp lai liên tục, từ hệ lai thứ trở cần đực giống giống tham gia cho giao phối với lai Cho nên cần ni số lượng đực giống, đặc biệt dùng phương pháp thụ tinh nhân tạo phương pháp thuận lợi - Lợi dụng ưu lai lai đặc biệt ưu lai giống tham gia Như từ công thức ưu lai lai luân chuyển n 2n so với ưu lai giống tham gia Ví dụ lai luân chuyển hai giống ưu lai 2/3 so với ưu lai lai kinh tế hai giống, lai luân chuyển hai giống áp dụng Nếu lai luân chuyển ba giống ưu lai 6/7 ưu lai giống tham gia Ưu lai lai luân chuyển phụ thuộc vào số lượng giống tham gia, n lớn % ưu lai lợi dụng lớn Ví dụ lai luân chuyển giống lợi dụng 97% ưu lai giống Tuy nhiên, bên cạnh việc sử dụng nhiều giống vào lai luân chuyển nhằm tăng tỷ lệ lợi dụng ưu lai chúng đồng thời lại làm tăng hiệu tái tổ hợp với lượng là: 2n dó n số lượng giống tham gia 2n Hiệu tái tổ hợp lai luân chuyển từ 22% đến 33% tuỳ theo số lượng giống tham gia Cũng lai kinh tế phức tạp người ta không nên lai nhiều giống Thông thường nên dùng giống lai luân chuyển Nhược điểm lai luân chuyển là: - Do lai hệ phối hợp với đực giống nên dẫn đến thay đổi thành phần genotype lai từ hệ sang hệ khác Trên sở làm ảnh hưởng đến tính đồng kiểu hình lai - Nhược điểm lai luân chuyển không sử dụng liên tục dịng đực chun hố Sơ đồ lai ln chuyển ba giống thể hình 8.9 8.3.2.2 Lai giống với mục đích tạo giống Là hình thức lai phối hợp giống, lai qua nhiều hệ theo dõi, chọn lọc, nhân giống, đạt tiêu chuẩn qui định củng cố tạo thành giống https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 8.3.3.1 Lai cải tiến 245 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Một giống đáp ứng yêu cầu song thiếu vài đặc tính cần thiết Ví dụ giống địa phương có khả sinh sản cao, thích nghi tốt với điều kiện địa phương tốc độ sinh trưởng lại chậm, sức sản xuất sữa thấp, có sản lượng trứng thấp Ðể cải tiến đặc tính tiến hành hai cách, thơng qua chọn lọc chủng lai tạo Nhưng thông qua chọn lọc phải tốn thời gian dài tiến di truyền chọn lọc mang lại thường thấp Trong trường hợp người ta áp dụng phương pháp lai cải tiến, phương pháp có thu tiêu mong muốn thi gian ngn hn Hỗnh 8.9 Sồ õọử lai luỏn chuyãøn ba giäúng Mục đích lai cải tiến cải tiến nhanh số đặc tính giống địa phương giống có suất thấp (gọi giống cải tiến) Lai cải tiến tiến hành hầu hết thông qua đực giống cao sản (giống cải tiến) Dùng đực giống cải tiến có lợi kinh tế vì: - Chỉ cần ni đực giống thuần, thụ tinh nhân tạo nhanh chóng tạo lai F1 với số lượng lớn, giống cải tiến dùng lần phương pháp - Không cần nuôi đực giống mà sử dụng tinh đơng khơ - Có thể sử dụng quy mơ lớn, phạm vi rộng - Hiện tương tương tác kiểu gen mơi trường hạn chế u cầu lai cải tiến lai phải giữ ngun đặc tính giống tốt Vì vậy, đực lai F1 phải chọn nghiêm ngặt https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 246 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam đặc tính tốt giống đặc biệt đặc tính cần cải tiến Trên sở cho chúng giao phối với đực giống cải tiến Ở hệ thứ hai lai đạt tính trạng mong muốn cho tự giao để củng cố đặc điểm đạt tiếp tục phối thêm hệ để lai đạt hiệu mong muốn B B B B 1/8A + 7/8B Tự giao 1/8A + 7/8B Hình 8.10 Sơ đồ lai cải tiến 8.3.3.2 Lai cải tạo Lai cải tạo dùng giống thường giống cao sản để cải tạo giống địa phương không đáp ứng yêu cầu kinh tế sản xuất Giống thứ gọi giống cải tạo nhập từ nước Giống thứ hai gọi giống cải tạo Lai cải tạo áp dụng trường hợp: Giống địa phương không đáp ứng yêu cầu cho sản phẩm thịt, trứng, sữa Mặt khác khơng thể nhập với số lượng lớn gia súc cao sản để nhân thay giống địa phương có suất thấp Ví dụ: Bị Vàng Việt Nam có khả cày kéo tốt, có khả thích nghi cao với điều kiện khí hậu Việt Nam có tầm vóc nhỏ, khả cho thịt sữa cải tạo cách cho lai với giống bò Zebu, mà chủ yếu Red Sindhi Brahman Ðây mục đích chương trình cải tạo đàn bị VN2561 Sau có lai tiếp tục lai với giống bò sữa chuyên dụng Hostein Frisian giống chuyên thịt Hereford để tạo giống có khả cho sữa thịt cao, có khả thích nghi với điều kiện Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 247 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Mục đích lai cải tạo nhằm thay hồn tồn đặc tính xấu giống địa phương đặc tính tốt giống cải tạo Nói cách khác nhằm thay mặt di truyền giống địa phương lai lặp lại với giống cao sản Theo phương pháp hệ lai giữ lại giao phối với đực giống cải tạo Như phần gen giống cải tạo tăng dần phần gen giống cải tạo giảm dần qua hệ Hình 8.11 Sơ đồ lai cải tạo Về mặt lý thuyết, sau nhiều hệ lai tương tự kiểu di truyền cải tạo Ở hệ F1 lai có mức độ dị hợp tử cao sau mức độ dị hợp tử giảm dần, ngược lại mức độ đồng hợp tử tăng dần lai phối nhiều lần với giống cải tạo Ngừng việc sử dụng đực cải tạo mức độ nào, đời thứ phụ thuộc vào việc đạt mục tiêu hay chưa, phụ thuộc lớn vào điều kiện dinh dưỡng chăm sóc quản lý Tuy nhiên thực tế không III-IV đời, đến đời thứ V mức độ máu bị cải tạo cịn 3,125% Tuy nhiên quần thể khơng thể thay hoàn toàn quần thể khác Chúng ta cần phải ý đến hai vấn đề sử dụng phương pháp - Giống cải tạo, phần lớn giống địa phương có đặc tính tốt, ví dụ lợn mắn đẻ, đẻ nhiều con, chống bệnh tật tốt bị Vàng,https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home lợn Móng cái, gà Ri 248 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam - Giống cải tạo, phần lớn giống cao sản nhập nội có phải trải qua q trình thích nghi chưa phát huy hết tính trội Các kết nghiên cứu giới cho thấy, dùng giống cao sản cải tạo giống địa phương, phổ biến dùng giống ơn đới cải tạo giống nhiệt đới dùng tối đa mức 1/8 máu gia súc cải tạo 7/8 máu gia súc cải tạo Một điều đáng ý tăng mức độ máu gia súc cải tạo làm giảm tính thích nghi lai, địi hỏi mức độ chăm sóc ni dưỡng cao để làm hạn chế ảnh hưởng tượng tương tác kiểu gen môi trường Khi tiến hành lai cải tạo cần ý: - Chọn gia súc cải tạo phải thích nghi với điều kiện sống Ðây điều kiện quan trọng ảnh hưởng đến kết lai tạo Nếu giống cải tạo thích nghi chúng có khả di truyền đặc tính tốt cho hệ sau ngược lại Chúng ta hạn chế ảnh hưởng thích nghi giống cải tạo cách áp dụng công nghệ di truyền công tác giống thụ tinh nhân tạo, cấy chuyển gen - Chọn đực cải tạo phải có khả di truyền đặc tính tốt hay nói cách khác chúng phải có khả cải tạo đặc tính xấu giống cải tạo Muốn ta phải đánh giá giá trị giống - Phải xây dựng tiêu chuẩn cho lai hệ lai phép lai cuối Trên sở chọn lai tốt sử dụng vào bước lai tự giao - Phải nuôi dưỡng tốt phù hợp với lai hệ để chúng phát huy tác dụng giống cải tạo 8.3.4 Lai xa Lai xa cho giao phối cá thể thuộc hai lồi khác Mục đích lai xa tạo sản phẩm, tạo nên giống nguyên liệu di truyền để nghiên cứu tượng bất thụ lai xa Trong lịch sử sinh học, biết việc lai lừa ngựa để có la cịn có ý nghĩa lớn Ngựa đực lừa phối với có khơng thuận lợi ngược lại bình thường Con lai sinh phép lai thuận nghịch la bc Con la khoẻ bố mẹ mặt sinh sản Hiện tượng không sinh sản lai xa giải thích không phù hợp mặt số lượng nhiễm sắc thể bố mẹ làm ảnh hưởng đến trình phân bào giảm nhiễm hình thành nên giao tử Tất nhiên nhiều yếu tố khác mà đến chưa giải thích Trong thiên nhiên chẳng hạn, vịt ngỗng trời sinh sống bình thường đầm lầy https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home khơng thấy có lai Nhưng trang trại, hai lồi 249 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nơng Nghiệp Việt Nam nhốt chung có lai (Toulsen, Ðan Mạch) Cũng tương tự phối ngan đực với vịt Bắc Kinh có lai Thiết nghĩ cần phải nghĩ thêm lý khác như: khác loài, sống theo bầy đàn, di cư theo mùa vụ nên không phù hợp theo mùa vụ, chu kỳ sinh sản ngắn, gặp gỡ không ăn khớp với chu kỳ sinh dục Cũng giống lai giống (dịng) lồi lai biểu ưu lai Tuỳ theo mức độ tương tự di truyền hai loài nhiều hay mà mức độ biểu ưu lai khác nhau, thông thường ưu lai lai xa khơng biểu hồn tồn khác với quan hệ loài Ngoài lợi dụng ưu lai lai xa góp phần tạo giống Ví dụ ngành chăn nuôi cừu, người ta tạo giống cừu lông mịn qua lai cừu nhà cừu hoang (Butarin Ixenjulốp, 1960) Tóm lại, có nhiều phương pháp lai giống khác mà khai thác để đáp ứng mục tiêu ngành sản xuất chăn ni Khơng có hệ thống lai giống chung, lý tưởng cho tất vùng sinh thái khác Mỗi vùng sinh thái khác nhau, có điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc, quản lý khác Trong điều kiện sinh thái vậy, có kiểu gen phù hợp cho điều kiện sinh thái Việc nghiên cứu điều kiện sinh thái hệ thống sản xuất chăn nuôi cần nghiên cứu trước tiến hành áp dụng hệ thống lai CÂU HỎI ƠN TẬP Cơ sở di truyền tượng suy hóa cận huyết tượng ưu lai? Các phương pháp ước tính hệ số cận huyết mối quan hệ hệ số cận huyết hệ số quan hệ họ hàng quan hệ di truyền cộng gộp? Các yếu tố ảnh hưởng đến suy hóa cận huyết ưu lai? Ứng dụng tượng suy hóa cận huyết tượng ưu lai chăn ni? Các biện pháp hạn chế suy hóa cận huyết biện pháp phát huy ưu lai? Các thành phần ưu lai ? Các phương pháp lai tạo (mục đích, phương pháp, sơ đồ lai) ứng dụng phương pháp chăn nuôi Việt nam? TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Brascamp EW Introduction to animal genetics: Wageningen https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home university, The Netherlands, 2001 250 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam [2] Gerald Wiener Animal breeding: Macmillan Education LTD, 1994 [3] Janusz Maclejowskl, Jozef zeiba Genetics and animal breeding Elsevier Scientific publishing company, 1982 [4] Henk Bovebhuis, Pim Brascamp, Julius van der Werf Animal Genetics: Wageningen university, The Netherlands, 2001 [5] Tette van der Lende Biological aspects of animal breeding: Wageningen university, The Netherlands, 2001 [6] Bourdon RM Understanding Animal Breeding: Colorado State University Prentice Hall Upper Saddle River, NJ 07458., 1997 [7] Nguyễn Kim Đường, Nguyễn Tiến Văn Chọn giống nhân giống gia súc: NXB Nông Nghiệp, 1992 [8] Nguyễn Hải Qn, Đặng Vũ Bình, Đinh Văn Chỉnh, Ngơ Thị Đoan Trinh Giáo trình chọn giống nhân giống gia súc: Trường Đại Học Nông Nghiệp I, Hà Nôi, 1995 https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home ... 65 51 77 61 72 80 44 10 11 12 13 14 15 16 21 29 25 29 26 23 29 21 79 67 57 61 72 51 87 59 Khi nhìn vào bảng số liệu ta phát khác hai tính trạng Khối lượng thấp 20 cao 30 Lượng ăn vào thấp cao... cai sữa 21 ngày tuổi lượng ăn vào (g/ngày) chuột Bảng 6.1 Sự sai khác giá trị cá thể tính trạng Chuột số Khối lượng Lượng ăn vào Chuột số Khối lượng Lượng ăn vào 22 21 30 28 26 20 25 22 56 65... = axy 2A + dxy 2D Khi n = ta có trường hợp sau: i = j = 1; i = j = 2; i = j = Covxy = axydxy 2AD + d2xy 2DD + a2xy 2AA Hiệp phương sai di truyền bố mẹ CovOP = 1 /2 2A + + 1/4 2AA + + 1/8 2AAA