Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng - Chương 6: Chọn giống ở cây sinh sản vô tính cung cấp cho người học các kiến thức: Di truyền quần thể cây sinh sản vô tính, phương pháp tạo giống cây sinh sản vô tính. Mời các bạn cùng tham khảo.
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 6.1 DI TRUYỀN QUẦN THỂ CÂY SINH SẢN VƠ TÍNH 6.1.1 Các sinh sản vơ tính chủ yếu Những lồi sinh sản vơ tính chủ yếu nƣớc ta phân thành hai nhóm là: Chƣơng CHỌN GIỐNG Ở CÂY SINH SẢN VƠ TÍNH (i)Lồi sinh sản vơ tính có khả sinh sản hữu tính nhƣ khoai tây (Solanum tuberosum L.), khoai lang (Ipomoea batata (L.) Lam., sắn (Manihot esculenta Crantz), loài ăn nhƣ họ cam quýt (Citrus L.), hoa hồng (Rosa L.), (ii)Các lồi khơng có khả sinh sản hữu tính khó sinh sản hữu tính nhƣ chuối (Musa acuminata), dứa (Ananas comosus (L.) Merr., khoai mỡ (Dioscorea alata L.), củ từ (Dioscorea esculenta L.), khoai sọ (Colocasia esculenta (L.) Schott), hành tỏi (Allium L.), hoa thƣợc dƣợc (Dahlia)… 6.1.2 Di truyền sinh sản vơ tính Cây sinh sản vơ tính đƣợc nhân giống chủ yếu quan sinh dƣỡng nên không bị biến đổi di truyền qua hệ Những biến đổi di truyền sinh sản vơ tính chủ yếu đột biến tự nhiên, đột biến thể khảm, nhiễm bệnh, môi trƣờng sinh sống bất thuận giao phối với sinh sản hữu tính nhân giống hạt Đột biến thể khảm (Chimaras) tổ hợp hay nhiều mơ có kiểu gen khác sinh trƣởng riêng rẽ nhƣng phần liền cây, mô đƣợc xếp chung phần thân Nhiều sinh sản vơ tính có độ dị hợp tử cao đa bội thể, ví dụ, khoai tây, khoai lang, chuối, mía, dứa Mục tiêu tạo nguồn biến dị nhƣ chọn tạo giống tăng tối đa tính dị hợp tử cá thể quần thể Những lồi sinh sản vơ tính có khả sinh sản hữu tính lựa chọn bố mẹ có độ bội khác có ý nghĩa quan trọng định thành cơng chƣơng trình tạo giống 6.2 PHƢƠNG PHÁP TẠO GIỐNG CÂY SINH SẢN VƠ TÍNH Cây sinh sản vơ tính có khả sinh sản hữu tính, nhƣng hình thành giao tử thụ tinh điều kiện đặc thù, nhân giống chủ yếu quan sinh dƣỡng Những phƣơng pháp tạo giống chủ yếu gồm: chọn dịng vơ tính; đột biến tự nhiên đột biến nhân tạo-đột biến soma; lai hữu tính; chuyển gen; lai tế bào soma Chọn tạo giống sinh sản vơ tính thân gỗ nhƣ ăn quả, cảnh dài ngày, áp dụng phƣơng pháp tạo giống nhƣng thời gian chọn tạo giống dài Minh họa phƣơng pháp trình tạo giống cam quýt theo Mikeal L Roose Đại học UC Riverside, Mỹ gồm lai, đột biến chuyển gen thời gian chọn tạo thành cơng giống khoảng 10 đến 12 năm (hình 6.1) 6.2.1 Chọn dịng vơ tính (Clonal selection) Quần thể sinh sản vơ tính có di truyền đồng nhất, có nguồn từ mẹ ban đầu Trong tự nhiên xuất biến dị đột biến, lai tự nhiên yếu tố khác, phân lập biến dị đánh giá phát triển giống phƣơng pháp chọn dịng vơ tính Phƣơng pháp đƣợc sử dụng phát triển giống thành cơng nhiều lồi trồng sinh sản vơ tính nhƣ chuối, dứa, cam qt, táo… Các dịng vơ tính triển vọng sau chọn lọc đƣợc đƣa vào thí nghiệm đánh giá suất, chống chịu chất lƣợng Địa điểm đánh giá dịng vơ tính triển vọng vùng, địa phƣơng đại diện cho vùng phóng thích giống, đánh giá xác suất, khả chống chịu chất lƣợng giống phổ biến giống sản xuất Hình 6.1 Phƣơng pháp trình chọn tạo giống cam quýt Vật liệu thí nghiệm bao gồm dịng vơ tính nhân giống hạt nhân giống vơ tính sinh dƣỡng 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 6.2.2 Chọn lọc chu kỳ tạo giống khoai lang, khoai tây * Các bƣớc chọn dịng vơ tính Năm/vụ thứ (Giai đoạn 1): Gieo trồng quần thể dịng vơ tính Kiểm tra, đánh giá đặc điểm cần cải tiến, chọn mong muốn Thu hoạch riêng chọn, ghi chép suất phân tích chất lƣợng sản phẩm, loại bỏ không đạt yêu cầu Năm/vụ thứ (giai đoạn 2): Trồng hệ dòng chọn đánh giá nhƣ năm trƣớc, chọn dòng tốt dựa mục tiêu tạo giống Năm/vụ thứ (giai đoạn 3): Tiến hành khảo nghiệm suất sơ với giống đối chứng, đánh giá suất, chất lƣợng, chống chịu 4-20 bố mẹ, giao phối với Thế hệ 1, 2, không chọn lọc Thế hệ bắt đầu chọn lọc Năm/vụ thứ 4-7 (giai đoạn 4): Những dòng tốt chuyển khảo nghiệm nhiều điểm để khẳng định tính ƣu việt dịng Năm/vụ thứ 8-10 (giai đoạn 5): Nhân dịng tốt nhất, khảo nghiệm rộng, cơng nhận giống phổ biến sản xuất Bảng 6.2 Quy trình chọn giống khoai tây 500 Thụ phấn nhờ côn trùng khu cách ly Tạo quần thể nhỏ, chọn lọc theo mục tiêu chọn giống 500 Tiếp tục nhƣ Hình 6.2 Sơ đồ chọn giống khoai lang (theo Vũ Đình Hịa, 2005) 6.2.3 Chọn dịng vơ tính sau lai Các gia đình thu đƣợc sau lai thƣờng đa dạng di truyền, Vụ (Năm) Số con/số dòng Số củ/ dòng 25.000 Gieo chậu/khay; chọn tia củ ngang 1-3 cm 8.000 Trồng vƣờn chọn giống, kiểu cây, dạng củ, độ sâu mắt củ 1.000 4-5 Kiểu cây, thời gian sinh trƣởng, bệnh, hàm lƣợng tinh bột 150 10-20 Đánh giá suất ô nhỏ, khả kháng bệnh, khả thích ứng 40-100 500 Thụ phấn nhờ côn trùng khu cách ly Quy trình 50 8-10 Đánh giá suất, kháng bệnh, chất lƣợng 400 Đánh giá suất, kháng bệnh, chất lƣợng 600 Đánh giá suất, kháng bệnh, chất lƣợng 9-10 1500 100-150 Đánh giá suất, kháng bệnh, chất lƣợng Khảo nghiệm Giai đoạn chọn lọc 1: Gieo hạt đƣợc trồng vƣờn chọn lọc Mỗi tổ hợp đƣợc gieo riêng, kiểu gen Vì số lƣợng thƣờng lớn (5.000-20.000 con) nên đánh giá quan sát kiểu hình chung suất phận kinh tế, khả chống chịu, hay tính trạng cần cải tiến Giai đoạn chọn lọc 2: Mỗi dịng đời vơ tính thứ đƣợc trồng thành hàng 5-15 (phụ thuộc vào trồng) với khoảng cách bình thƣờng, khơng lặp lại Sơ đồ thí nghiệm sơ đồ ngẫu nhiên hồn tồn Trên ruộng chọn dòng trồng xen kẽ giống tiêu chuẩn hai bố mẹ để tạo điều kiện so sánh loài cần chọn hệ phân ly sau lai Xác định chọn lọc ƣu tú có ƣu lai phải dựa vào đánh giá gia đình Khi chọn đƣợc kiểu gen lý tƣởng nhân vơ tính để phát triển thành giống Kiểu gen ƣu tú đáp ứng mục tiêu tạo giống nhận biết chọn lọc hệ phân ly mà khơng thiết đến đạt dịng Các giai đoạn chọn lọc chung sinh sản vơ tính sau lai: Giai đoạn chọn lọc 3: Các dịng vơ tính “sống sót” qua giai đoạn chọn lọc đƣợc nhân lên, dòng 60-100 cá thể Mỗi dịng đƣợc trồng (2 lần lặp lại); bố mẹ dùng làm đối chứng Những dòng đƣợc xác định kiểu gen tốt đƣợc chuyển sang giai đoạn chọn lọc Giai đoạn chọn lọc 4: Giai đoạn số lƣợng dòng giảm đáng kể, nhƣng số dòng tăng lên đủ để thí nghiệm lặp lại Bố trí thí nghiệm khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh 3-4 lần lặp lại Giống thƣơng phẩm tốt dùng làm đối chứng Thí nghiệm đánh giá đƣợc tiến hành vụ; đào thải dòng ổn định Giai đoạn chọn lọc 5: Chỉ dòng tốt đƣợc chuyển sang thí nghiệm khảo nghiệm nhiều điểm khoảng vụ; điểm thí nghiệm đƣợc lặp lại Địa điểm phải đại diện cho vùng mục tiêu giống đến hai giống thƣơng phẩm làm đối chứng để so sánh Khi chọn cần lƣu ý tính ổn định suất qua nhiều vụ Chọn lọc dòng tốt để gửi công nhận giống Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 6.2.4 Chọn giống sinh sản vơ tính lai hữu tính Phƣơng pháp lai tạo giống sinh sản vơ tính có khả sinh sản hữu tính phƣơng pháp tạo chọn lọc biến dị di truyền sinh sản vơ tính có hiệu Tuy nhiên, việc lai tạo giống sinh sản vơ tính thƣờng gặp khó khăn sau: Hầu hết sinh sản vơ tính đa bội Khả kết hạt thấp Tự bất hợp Hình 6.4 Chọn dịng vơ tính sau lai khoai tây Đối với loài sinh sản vơ tính nhƣng khó kết hạt sinh sản hữu tính cần quan tâm đến biện pháp khắc phục cho việc chọn bố mẹ có khả kết hạt tốt là: Những ƣu phƣơng pháp lai tạo giống sinh sản vơ tính sau lai tạo lai F1 nhân, đánh giá, so sánh tạo thành giống mà không trải qua hệ phân ly, chọn lọc tạo dòng, làm giống Các lai F1 đƣợc trồng, đánh giá sàng lọc, chọn dịng vơ tính ƣu tú theo mục tiêu tạo giống để phát triển giống Phƣơng pháp đƣợc xem phƣơng pháp chọn giống phối hợp sinh sản hữu tính sinh sản vơ tính (1)Căn độ bội lựa chọn bố mẹ, (2)Áp dụng kỹ thuật kích thích hoa đậu hạt hóa chất, (3)Canh tác điều khiển mơi trƣờng Trong chƣơng trình chọn tạo cải tiến giống chuối Viện Tài Nguyên Di Truyền thực vật giới (IPGRI), phƣơng pháp tạo giống đựợc quan tâm, bao gồm: Lai hữu tính cải tiến độ bội tính kháng bệnh, Lai tế bào soma, Gây đột biến đa bội thể, Chuyển gen Lồi sinh sản vơ tính khác nhau, có bƣớc tạo giống khác Lựa chọn bố mẹ, lai đánh giá hệ sau lai tạo giống phù hợp Ví dụ: giai đoạn lai hữu tính chọn tạo giống sắn thích nghi với điều kiện môi trƣờng, chất lƣợng kháng bệnh theo Kawuki cs năm 2011, bao gồm giai đoạn chính: Giai đoạn 1: Lựa chọn bố mẹ, lai đánh giá Giai đoạn 2: Thí nghiệm đánh giá dịng vơ tính Giai đoạn 3: Thí nghiệm đánh giá suất cải tiến Giai đoạn 4: Thí nghiệm đánh giá đồng suất cải tiến Hình 6.5 Sơ đồ lai chọn tạo giống chuối kháng bệnh IITA Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 6.2.5 Đột biến tạo giống sinh sản vô tính Vật liệu xử lý đột biến tạo giống sinh sản vơ tính quan sinh dƣỡng nhƣ chồi, mắt, đỉnh sinh trƣởng, Sử dụng đột biến để tạo giống sinh sản vơ tính tƣơng tự nhƣ loài trồng khác Vật liệu đột biến chồi, mắt ngủ, đoạn thân, củ sau đột biến nhân chọn dịng vơ tính tách đột biến khỏi thể khảm 7/18/15 Xử lý đột biến nhân tạo để tăng tần số đột biến có lợi xử lý tế bào ni cấy để tăng biến dị xô ma Nếu đột biến xảy tế bào sinh dƣỡng, sau tế bào phân chia nguyên nhiễm tế bào chiếm phần đáng kể đỉnh sinh trƣởng, biến đổi chất đƣợc hình thành trì lâu dài Biến đổi nhƣ tạo thể khảm biến dị mầm Mầm nách tiếp tục phát triển Hình 6.8 Các hệ đột biến mắt ghép thân gỗ Mắt cành ghép tách từ cành đột biến trở thành dịng vơ tính Q trình phân lập đột biến chọn lọc thể đột biến sinh sản vơ tính đƣợc đề cập chƣơng “Đột biến Đa bội thể” Ở loài cảnh, đột biến tự nhiên nhân tạo đƣợc sử dụng làm giống Quy trình kỹ thuật xử lý đột biến tạo giống Đột biến cam quýt tạo giống không hạt (Mikeal L Roose, 2013) bao gồm bƣớc thời gian nhƣ sau: Bƣớc (Mo): Xử lý đột biến phân sinh dƣỡng tác nhân vật lý, hóa học, ghép vật liệu xử lý đột biến lên gốc ghép phù hợp để phát triển chồi, mầm Chiếu xạ mắt nhỏ có gỗ (budwood) Bƣớc 2: Tạo dịng vơ tính M1, M2…bằng cắt chồi mầm ghép lên gốc ghép phù hợp Trồng đồng ruộng 100-500 cây/giống để đánh giá (3 năm) Ghép mắt chiếu xạ đột biến lên gốc ghép phù hợp (1-2 năm) Chọn lọc không hạt đặc điểm khác (3 năm) Bƣớc 3: Đánh giá dịng vơ tính chọn lọc Nhân giống dịng chọn (1-2 năm) Bƣớc 4: Thí nghiệm suất, chất lƣợng, khả chống chịu Bƣớc 5: Khảo nghiệm công nhân giống Đột biến in vitro Đây phƣơng pháp gây biến dị tạo giống áp dụng phổ biến thành cơng nhiều lồi trồng sinh sản vơ tính nhƣ chuối, dứa, khoai tây, khoai lang, mía, hành tỏi Ví dụ, mía ni cấy mô tạo phôi in vitro sau tuần xử lý đột biến tia gamma nguồn 60Co liều lƣợng từ 5, 20, 40 60Gy cho thấy mía tạo calus tái sinh tốt liều lƣợng đến 20Gy tái sinh môi trƣờng MS06S+KI+IAA đạt 78,0 đến 87,0% (S Asad, 1996) Đột biến tạo giống dứa đƣợc F Osei-Kofi cs (1996) nghiên cứu nuôi cấy đỉnh sinh trƣởng gây đột biến tia gamma liều lƣợng 40Gy, sau tái sinh chọn lọc Tƣơng tự, hai dòng khoa lang (Ipomoea batatas L.) chịu mặn đƣợc phát triển phƣơng pháp nuôi cấy in vitro phối hợp xử lý đột biến tia gamma trƣờng Đại học quốc gia Peru Amarillo de Quillabamba Nemanete đƣợc phổ biến sản suất Các bƣớc chung phƣơng pháp xử lý đƣợc trình bày hình 6.9 Thí nghiệp lặp lại địa phƣơng (4-5 năm) Phóng thích giống Lựa chọn nguồn vật liệu Nuôi cấy đỉnh sinh trưởng + Tách phơi + Khử trùng + Tìm hiểu mơi trường tối ưu loài Xử lý đột biến + Thăm dò liều lượng LD50 + Xác định liều lượng tối ưu Tái sinh + Xác định môi trường + Giá thể tiếp nhận in vitro Đánh giá chọn lọc MV1… MVn Thử nghiệm suất, chống chịu, chất lượng 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Bảng 6.3 Các bƣớc thời gian chọn tạo giống chuối xử lý đột biến in vitro Các bƣớc Thời gian 6.2.6 Chọn giống sinh sản vô phối Sinh sản vơ phối sinh sản hạt hình thành khơng qua q trình thụ tinh Thu chồi đồng ruộng To (bắt đầu) Nuôi cấy đỉnh sinh trƣởng To Kiểm tra mức mẫn cảm xạ LD50(tối thiểu 200 đỉnh sinh trƣởng) To + tháng Trong tự nhiên, tƣợng vô phối xảy 10% họ thực vật có hoa Phổ biến họ hịa thảo, họ hoa hồng số ăn nhƣ cam quýt, xoài Xử lý đột biến 200 đỉnh sinh trƣởng với mức LD50 To + 12 tháng Đặc điểm sinh sản vô phối: Vi nhân giống M1V1 To + 13 tháng Sinh sản vô phối ảnh hƣởng tới phát sinh đại bào tử, nhƣng không ảnh Vi nhân giống M1V2 To + 14 tháng Vi nhân giống M1V3 To + 15 tháng Phân chia giảm nhiễm xảy bình thƣờng hạt phấn có sức sống Tạo rễ M1V4 To + 16 tháng Có hai dạng sinh sản vơ phối: Cho đất To + 17 tháng Chọn lọc đồng ruộng To + 24 tháng Đánh giá di truyền nông học To + 48 tháng Vi nhân giống mong muốn To + 60 tháng Thử nghiệm đa môi trƣờng To + 84 tháng LD50 sống sót 50% hƣởng tới q trình hình thành hạt phấn Sinh sản vơ phối bắt buộc: 100% hệ giống mẹ Sinh sản vô phối không bắt buộc: phần hệ tạo thành giảm nhiễm bình thƣờng và/hoặc thụ tinh bình thƣờng tế bào trứng Một đặc điểm chung thể vô phối hoang dại đa bội thể, mà phần lớn chúng tứ bội thể - Kiểm soát di truyền ƣu điểm sinh sản vô phối: - Phƣơng pháp chọn giống: Nghiên cứu chế di truyền vô phối khó thực khó tạo lai quần thể phân ly cần thiết Trƣớc chọn giống phải xác định thể vô phối cách đánh giá hệ từ hạt thụ phấn tự do, quan sát tế bào Tuy nhiên nghiên cứu kết luận vơ phối di truyền kiểu tính trạng chất lƣợng, ví dụ Panicum, Cenchrus, Paspalum,… Nếu gen kiểm sốt vơ phối đƣợc chuyển vào lồi hữu tính, tất nguồn gen lồi có khả bố mẹ lai Kiểu gen thể vô phối đƣợc cố định hệ F1, sức sống lai khơng bị qua giảm chi phí sản xuất hạt lai Chẳng hạn, tỉ lệ đồng giống mẹ từ cá thể biểu thị mức độ vô phối Quan sát tế bào học giám định nhanh hơn, ví dụ, chế sinh sản vô phối kiểu vô bào tử phơi bất định xác định sớm vào lúc nở hoa - Vô phối bắt buộc: Quy trình chọn giống tổng qt lồi thức ăn gia súc Hanna, 1999 (hình 6.10) - Vô phối không bắt buộc: Đối với sinh sản vơ phối khơng bắt buộc, nhƣ Panicums, quy trình chọn giống đƣợc tiến hành nhƣ sau (hình 6.10) Cây vơ phối x Cây hữu tính Cây vơ phối Cây trung gian Cây vô phối Cây trung gian Vô phối x Hữu tính Cây hữu tính Hình 6.12 Sơ đồ chọn giống vơ phối khơng bắt buộc Hình 6.10 Sơ đồ chọn giống tổng quát thức ăn gia súc vô phối Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 6.2.7 Chọn giống ưu lai sinh sản vơ tính Chọn giống ƣu lai sinh sản vơ tính áp dụng với có khả sinh sản hữu tính, nhiên sinh sản vơ tính phát triển giống ƣu lai có khó khăn thuận lợi định Khó khăn: Cây sinh sản vơ tính có khả sinh sản hữu tính, điều kiện hoa kết hạt yêu cầu điều kiện đặc thù nhƣ ánh sáng, nhiệt độ…Do khó khăn tự phối phát triển dòng thuần, lai thử KNKH sản xuất hạt lai F1 Hầu hết sinh sản vô tính sinh sản hữu tính thụ phấn chéo đa bội khó khăn phát triển dòng tổ hợp cho ƣu lai cố định ƣu lai Quá trình tạo giống ƣu lai sinh sản vơ tính bao gồm bƣớc chủ yếu theo nhà nghiên cứu quy chuẩn Việt Nam: Thu thập tạo vật liệu di truyền Phát triển dòng Đánh giá dòng ƣu tú Lai tạo tổ hợp lai Đánh giá tổ hợp lai Thuận lợi: Nhân giống sản xuất hạt giống lai F1 Kiểu gen dị hợp F1 nhân giống vơ tính nên giữ ngun đƣợc ƣu lai, khơng phải trì dịng bố mẹ, tổ chức sản xuất hạt lai hàng vụ, hàng năm Khảo nghiệm khu vực hóa giống Tuy nhiên nhân giống ƣu lai nhân giống vơ tính nhƣ củ, hom, chồi hệ số nhân thấp dẫn đến giá thành giống, củ giống cao Phổ biến giống 6.2.8 Chọn giống chuyển gen sinh sản vô tính Chuyển gen tạo giống sinh sản vơ tính lai chuyển gen chuyển gen nhờ vi khuẩn bắn gen đƣợc ứng dụng nhiều loài sinh sản vơ tính Lai chuyển gen kháng bệnh từ loài dại vào loài trồng đƣợc sử dụng phổ biến: gen kháng bệnh thối muộn từ loài khoai tây dại vào lồi trồng Ứng dụng cơng nghệ sinh học kỹ nghệ di truyền chuyển gen vào loài trồng tạo giống biến đổi gen đƣợc sử dụng sinh sản vơ tính Phƣơng pháp chuyển gen nhờ vi khuẩn Agrobacterium tumefenciens bắn gen để chuyển gen ngoại lai vào mô tế bào thành cơng số lồi sinh sản vơ tính Hình 6.13 Sơ đồ chọn tạo giống khoai tây ƣu lai F1 Thành công Sagi cs (1995) chuyển gen vào tế bào phôi chuối bắn gen Khoai tây chuyển gen kháng sâu protein „Cry‟ từ Bt (Bacillus thuringiensis) kháng bọ cánh cứng bọ hà củ 6.2.9 Lai tế bào sô ma (Somatic hybridization) (Xem chương 5) Hình 6.14 Các giai đoạn chuyển gen vào mía Ấn Độ ... sánh Khi chọn cần lƣu ý tính ổn định suất qua nhiều vụ Chọn lọc dòng tốt để gửi công nhận giống Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 6. 2.4 Chọn giống sinh... đồ lai chọn tạo giống chuối kháng bệnh IITA Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 6. 2.5 Đột biến tạo giống sinh sản vô tính Vật liệu xử lý đột biến tạo giống sinh... trung gian Cây vô phối Cây trung gian Vô phối x Hữu tính Cây hữu tính Hình 6. 12 Sơ đồ chọn giống vơ phối khơng bắt buộc Hình 6. 10 Sơ đồ chọn giống tổng quát thức ăn gia súc vô phối Lớp Học Phần