Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng: Chương 4 - TS. Trần Văn Quang

Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng - Chương 4: Thống kê sinh học ứng dụng trong chọn giống cây trồng cung cấp cho người đọc các kiến thức: Một số khái niệm, tham số thống kê trong chọn giống cây trồng, phương sai kiểu hình, kiểu gen và môi trường, hệ số di truyền, chỉ số chọn lọc,... Mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết.

7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ NỘI DUNG CỦA CHƢƠNG Một số khái niệm Tham số thống kê chọn giống trồng Chƣơng THỐNG KÊ SINH HỌC ỨNG DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG Phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen mơi trƣờng Hệ số di truyền Chỉ số chọn lọc Khả kết hợp Đa dạng di truyền Tƣơng tác kiểu gen môi trƣờng 4.1 MỘT SỐ KHÁI NIỆM 4.2 THAM SỐ THỐNG KÊ SỬ DỤNG TRONG CGCT  Tính trạng: đặc điểm biểu kiểu hình Mỗi kiểu gen điều khiển số tính trạng, tính trạng gen điều khiển, khía cạnh di truyền tính trạng xác định kiểu gen bị ảnh hƣởng yếu tố mơi trƣờng (Slavko Borojevic, 1990) 4.2.1 Giá trị trung bình phƣơng sai giá trị trung bình  Kiểu hình: Những biểu bên sinh vật, kiểu hình phần tự nhiên, tổng nguyên tử, phân tử, đại phân tử, tế bào, cấu trúc, trao đổi chất, sử dụng lƣơng, mô, quan, phản xạ; đặc điểm quan sát đƣợc cấu trúc, chức sinh vật sống kiểu hình  Kiểu gen: Là tổng alen sinh vật (alen gen khác nhận biết thay đổi cặp nhiễm sắc thể) điều khiển biểu kiểu hình có tác động yếu tố mơi trƣờng  Môi trƣờng: tất yếu tố bên tƣơng tác với kiểu gen để biểu kiểu hình Giá trị trung bình tổng giá quan sát chia số quan sát x x1  x2   xn  N N 4.2.2 Thành phần phƣơng sai ý nghĩa ứng dụng chọn tạo giống Kết phân tích đƣợc tổng hợp bảng phân tích ANOVA, bảng bao gồm tham số chủ yếu nhƣ: tổng bình phƣơng, bình phƣơng trung bình, bình phƣơng trung bình kỳ vọng, F - tính nguồn biến khác nhƣ nguồn biến động giống dòng, nguồn biến động lần lặp lại, nguồn biến động giống môi trƣờng x i Phƣơng sai độ lệch bình phƣơng trung bình quan sát so với giá trị trung bình x  x  x  x   x  x s 2 n N     xi  x N N Một bảng ANOVA đơn giản thí nghiệm so sánh giống nhƣ trình bày bảng 4.1 Bảng 4.1 Bảng phân tích phƣơng sai ANOVA thí nghiệm so sánh giống Nguồn biến Giữa giống Hiệp phƣơng sai hai quan sát x y Cov( x, y )  Hình 4.1 Đƣờng phân bố chuẩn chiều cao hai quần thể đậu tƣơng A B có giá trị trung bình chiều cao 40cm, phƣơng sai giá trị trung bình khác  x i   x yj  y  Trong giống (error) Tổng (Total ) Bậc tự (df) Tổng bình phƣơng (SS) Bình phƣơng trung bình t-1 SSV MSV t(r-1) SSE MSE tr-1 SSTO F-tính MSV MSE Ghi chú: SSV = tổng bình phƣơng giống, SSE= tổng bình phƣơng sai số, MSV= bình phƣơng trung bình giống, MSE = bình phƣơng trung bình sai số Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Ví dụ sử dụng kết phân tích phƣơng sai đánh giá khả kết hợp 14 giống lúa (4 giống thuộc loài phụ japonica, giống thuộc loài phụ javanica giống thuộc loài phụ indica) lai dialen theo phƣơng pháp Griffing (1956) tạo 91 tổ hợp lai, đánh giá khả kết hợp (KNKH) chung (GCA) KNKH riêng (SCA) suất sinh vật học trình bày bảng 4.2 4.2.3 Hệ số biến động (Coefficient of variation - cv) Hệ số biến động ký hiệu cv, cho nhận xét mức độ tin cậy kết thí nghiệm đƣợc tính cơng thức sau: Bảng 4.2 Phân tích phƣơng sai KNKH chung (GCA) KNKH riêng (SCA) suất sinh vật học theo Griffing (1956) Nguồn biến động (Source) Bậc tự (Degree of freedom) Tổng bình phƣơng (Sum of Squares) Bình phƣơng trung bình (Mean Squares) F - tính (F value) GCA SCA Sai số (Error) Tổng (Total) 11 54 (65) 65 13.562,60 3.532,06 1.232,97 65,41 68,30 18,05** 0,96ns cv = Trong đó: MSE x100 GM MSE = bình phƣơng trung bình sai số GM = giá trị trung bình quan sát tồn thí nghiệm (K.A.Gomez, 1984) 17.094,66 Ghi : ** mức có ý nghĩa 1%, ns = khơng có ý nghĩa Kết cho phép biện luận giống lúa nghiên cứu có KHKH chung cao mức có ý nghĩa 1%, nhƣng KNKH riêng mức khơng có ý nghĩa suất sinh vật học 4.2.4 Kiểm định sai khác nhỏ có ý nghĩa (Least significant different test - LSD) Tham số thống kê LSD thƣờng đƣợc sử dụng để kiểm định sai khác giống thí nghiệm so với đối chứng, tính LSD thực nhƣ sau: Bƣớc 1: Tính sai khác trung bình giống i j dij = Xi - Thí nghiệm theo phƣơng pháp khối ngẫu nhiên S d đƣợc tính nhƣ sau: Sd s2 r = Xj Bƣớc 2: Tính giá trị LSD mức có ý nghĩa  Trong đó: r số lần lặp lại, S2 sai số bình phƣơng trung bình phân tích phƣơng sai suy LSD  = ( t ) (S d ) Trong đó: S d : sai ố giá trị trung bình, t giá trị t bảng mức có ý nghĩa  với n = mức tự sai số Bƣớc 3: So sánh giá trị trung bình tính bƣớc với giá trị LSD tính đƣợc bƣớc 2, dij > LSD0,05 ( = 0,05) cho phép khẳng định suất giống i cao giống j mức có ý nghĩa 5%, dij > LSD0,01 ( = 0,01 ) cho phép khẳng định suất giống i cao giống j mức có ý nghĩa cao 1% Bảng 4.3 Năng suất giống lúa thí nghiệm so sánh giống vụ Xuân 1994 Gia Lâm, Hà Nội Giống Năng suất (tấn/ha) DH32 IR56378 IR 53970 IR50404 IR51673 CR203 (đối chứng) 6,72** 5,87* 5,66ns 5,61ns 5,45ns 5,54ns cv( % ) LSD0,05 LSD0.01 3,438 0,258 0,354 LSD = t 2s2 r 4.3 PHƢƠNG SAI KIỂU HÌNH, KIỂU GEN VÀ MƠI TRƢỜNG  Phƣơng sai kiểu hình: khác kiểu hình cá thể quần thể, phƣơng sai kiểu hình hai nguồn phƣơng sai kiểu gen phƣơng sai môi trƣờng Xác định nguồn phƣơng sai cần thiết để đánh giá tiềm quần thể tiến hóa thích nghi với mơi trƣờng khơng đồng thay đổi  Phƣơng sai kiểu gen: bao gồm số thành phần phƣơng sai hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD), phƣơng sai lấn át gen (VI) tạo tổng phƣơng sai di truyền (VG) kiểm sốt tính trạng kiểu hình đặc thù  Phƣơng sai môi trƣờng bao gồm: phƣơng sai môi trƣờng đặc thù (VEs), phƣơng sai môi trƣờng chung (VEg), tƣơng tác kiểu gen x môi trƣờng (VGxE) tạo tổng phƣơng sai mơi trƣờng (VE) kiểm sốt tính trạng kiểu hình đặc thù  Mối quan hệ phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen mơi trƣờng đƣợc Falconer & Mackay (1996); Lynch & Walsh (1998), tóm tắt phƣơng trình sau: VP = VG + VE Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 4.4 HỆ SỐ DI TRUYỀN Phƣơng sai kiểu gen bao gồm ba thành phần phƣơng sai hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD) phƣơng sai lấn át gen (VI), VG đƣợc tính phƣơng trình: 4.4.1 Khái niệm Khái niệm hệ số di truyền bắt nguồn từ cố gắng xác định sai VG = VA + VD + VI khác thực tế cá thể chất di truyền cá thể Phƣơng sai môi trƣờng thực tế bao gồm hai thành phần phƣơng sai môi trƣờng (bao gồm môi trƣờng chung đặc thù) VE tƣơng tác kiểu gen môi trƣờng VGE, nhƣ phƣơng sai kiểu hình đƣợc tính đầy đủ phƣơng trình: Knight khái niệm “Hệ số di truyền thành phần phƣơng sai Vp = VA + VD + VI +VE + VGE Nguồn phƣơng sai kiểu gen yếu tố di truyền thân tính trạng số lƣợng Nếu gen biểu hiệu ứng cộng giá trị kiểu gen thay đổi tăng giảm kiểu gen bị thay thế: Hệ số di truyền theo nghĩa rộng (board sense) xác định mức độ di truyền (Falconer, 1981) tỉ lệ phƣơng sai kiểu gen (VG) phƣơng sai kiểu hình (VP) Hệ số di truyền theo nghĩa rộng VG bao gồm nhiều phƣơng sai nhƣ hiệu ứng cộng, trội lấn át gen, nhƣng khơng phải tất có ý nghĩa chọn lọc Ví dụ trƣờng hợp trội hồn hay tác động môi trƣờng khác tập hợp đặc tính di truyền kiểm sốt tính trạng”, số tác giả khác đƣa khái niệm nhƣ sau: Hệ số di truyền đại lƣợng thống kê đặc trƣng cho mức độ di truyền tính trạng số lƣợng Đƣợc định nghĩa tỉ lệ phƣơng sai di truyền (VG) tham số đặc trƣng cho khác biệt kiểu gen cá thể quần thể phƣơng sai kiểu hình (Vp) tính trạng chọn Nếu tính trạng biểu hiệu ứng cộng hai alelle, alelle có đóng góp định vào biểu tính trạng Trong trƣờng hợp nhƣ hệ số di truyền có ý nghĩa cao chọn lọc tạo giống, mối quan hệ phƣơng sai di truyền hiệu ứng cộng (VA) với phƣơng sai kiểu hình (VP) gọi hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (narow sense) tồn, kiểu hình hai kiểu gen BB Bb hoàn toàn giống H= VG VP h2    G P Hệ số di truyền ln ln có giá trị từ đến 1, H = phƣơng sai kiểu gen (VG = 0) H = phƣơng sai kiểu gen phƣơng sai môi trƣờng Một quần thể đồng nhƣ quần thể lai F1, dòng tự phối, giống tự thụ VG = 0, vậy: h2    0  p g p Ngƣợc lại, biến dị tính trạng hồn tồn di truyền h2 = Độ lớn h2 thƣớc đo mức độ biến dị di truyền tính trạng định chọn, h2 < 0,4 chứng tỏ tính trạng có biến dị di truyền thấp hiệu chọn lọc thấp, h2 có giá trị 0,4 - 0,6 mức độ biến dị di truyền trung bình, h2 có giá trị gần đến hiệu chọn lọc cao H= VA VP  A2 h  P 4.5 CHỈ SỐ CHỌN LỌC Chỉ số chọn lọc phƣơng pháp sử dụng để chọn đồng thời số tính trạng mong muốn, theo thứ tự mức độ quan trọng tính trạng hiệp phƣơng sai tính trạng cần đánh giá, Ƣu điểm số chọn lọc cải tiến đồng thời số tính trạng Nếu tính trạng không ƣu tiên, mức không tƣơng quan số tính tổng tính trạng hệ số di truyền chúng I i  h12 x1i  h22 x2i 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nơng Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Nếu tính trạng mức, không tƣơng quan ƣu tiên khác số tính theo hệ số di truyền mức ƣu tiên (weight) chúng 4.6 KHẢ NĂNG KẾT HỢP 4.6.1 Khái niệm Sprague Tatum phân biệt hai loại khả kết hợp: khả kết hợp chung (GCA) khả kết hợp riêng (SCA) I i  w1h12 x1i  w2h22 x2i Nếu tính trạng khơng mức (khơng đơn vị tính) phải chuyển hàm (f), ƣu tiên có tƣơng quan GCA khả bố mẹ tạo hệ có suất định lai với số bố mẹ khác (năng suất trung bình tổ hợp) SCA suất tổ hợp bố mẹ cụ thể đƣợc biểu thị độ lệch suất đƣợc dự đốn thơng qua GCA Ii  f1w1h12 x1i  f w2h22 x2i Mục đích chọn lọc chọn lọc giá trị kiểu gen, nhƣng điều khơng thể giá trị kiểu hình đƣợc sử dụng Nhƣ vậy, chọn lọc nhƣ để vector ƣu tiên (w) có tƣơng quan tối đa kiểu hình kiểu gen Slavko Borojevic khái niệm: KNKH tốt khả bố mẹ tạo ƣu tú tổ hợp với bố mẹ khác, KNKH xảy số tính trạng tồn tính trạng KNKH sử dụng lai tạo giống, phát triển giống tạo giống ƣu lai Khả kết hợp riêng (SCA) Sử dụng phương pháp lai dialen Griffing  Khái niệm KNKH chung (GCA) giá trị trung bình bố mẹ (dòng) đánh giá sở lai với bố mẹ khác (các dịng khác)  Khái niệm KNKH riêng (SCA) biểu bố mẹ (X) lai với bố mẹ khác (Y), giá trị trung bình SCA riêng rẽ với trung bình GCA hai bố mẹ Các sơ đồ Griffing Sơ đồ 1: Gồm lai thuận, lai nghịch tự phối 1x1 1x2 1x3 1x4 1x5 2x1 2x2 2x3 2x4 2x5 3x1 3x2 3x3 3x4 3x5 4x1 4x2 4x4 4x4 4x5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 i  Vì vậy, giá trị trung bình dịng X Y đƣợc tính nhƣ sau: Mxy =GCAx + GCAy + SCAxy k Số tổ hợp lai: N = KNKHRik= Xik +Xki - Xi + X.i + Xk + X.k 2n + Sơ đồ 2: Lai chiều kết hợp với tự phối X n2 KNKHRik: Khả kết hợp riêng dòng i lai với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai n2 i k 1x1 2x1 2x2 3x1 3x2 3x3 4x1 4x2 4x4 4x4 5x1 5x2 5x3 5x4 Xik Xki: Tổng số đo tổ hợp lai i x k k x i Xi Xk.: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i k với dòng khác theo chiều thuận i x…k x… X.i X.k: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i k với dòng theo chiều nghịch …x i …x k X : Tổng số đo tất tổ hợp lai sơ đồ Số tổ hợp lai: N = 5x5 n(n+1) 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ KNKHRik= Xi.k - n+ 2 [(Xi+Xii) + (Xk + Xkk)] + X (n+1)(n+ 2) Sơ đồ 3: Lai thuận nghịch không tự phối i KNKHRik: Khả kết hợp riêng dòng i với dòng k k 1x2 1x3 1x4 1x5 2x3 2x4 2x5 3x4 3x5 n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen Xi: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i với dòng khác sơ đồ 2x1 Xii: Tổng số đo suất dòng i 3x1 3x2 Xk: Tổng số đo tổ hợp lai dòng k với dòng khác sơ đồ 4x1 4x2 4x4 5x1 5x2 5x3 Xkk: Tổng số đo suất dòng k 4x5 5x4 Xik: Tổng số đo suất tổ hợp lai i x k X : Tổng số đo tất tổ hợp lai sơ đồ Số tổ hợp lai: N = n(n-1) Sơ đồ 4: Chỉ có lai chiều, khơng có tự phối KNKHRik= Xik - i k (Xi + Xk) + X n-2 (n - 1)(n - 2) KNKHRik: Khả kết hợp riêng dòng i với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen 2x1 3x1 Xi: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i với dòng khác sơ đồ 3x2 Xk: Tổng số đo tổ hợp lai dòng k với dòng khác 4x1 5x1 4x2 5x2 4x4 5x3 sơ đồ 5x4 Xik: Tổng số đo suất tổ hợp lai i x k X : Tổng số đo tất tổ hợp lai sơ đồ Số tổ hợp lai: N = n(n-1) 4.7 ĐA DẠNG DI TRUYỀN Một số phƣơng pháp phân tích đa dạng di truyền nguồn gen, vật liệu tạo giống, dòng quần thể đƣợc nghiên cứu sử dụng rộng rãi 4.7.1 Định nghĩa khoảng cách di truyền Những phƣơng pháp phụ thuộc vào số liệu phả hệ, số liệu hình thái, nơng học, sinh hóa gần di truyền phân tử (trên sở ADN) mô tả biến động alen (Nei, 1973) Để đảm bảo ƣớc lƣợng xác đa dạng di truyền nhà khoa học cố gắng tập trung vấn đề sau: quần thể loài đƣợc xác định số số i) Mẫu mục tiêu; ii)Sử dụng số liệu đa dạng nắm rõ điểm mạnh hạn chế chúng; iii)Lựa chọn phƣơng pháp đánh giá khoảng cách di truyền, phƣơng pháp phân tích đám (clustering procedures), phƣơng pháp đa chiều phân tích dự liệu; Khoảng cách di truyền khác hai thực thể Định nghĩa đƣợc Nei (1987) hoàn chỉnh “Vùng gen khác lƣợng alen gọi xa cách di truyền” Định nghĩa hoàn chỉnh “Bất kỳ khác di truyền đƣợc xác định mức chuỗi mức chuỗi alen cá thể, quần thể loài đƣợc gọi khoảng cách di truyền” (Beaumont cs., 1998) iv)Xác định mục tiêu mối quan hệ di truyền Phối hợp phƣơng pháp sử dụng cơng cụ phân tích nhƣ phân tích phƣơng sai đa chiều (bootstrapping) 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 4.7.2 Phƣơng pháp xác định khoảng cách đồng hình di truyền Xác định khoảng cách di truyền đƣờng tuyến tính hay khoảng cách Ơ-clit (Euclidean đƣợc sử dụng phổ biến để ƣớc lƣợng khoảng cách di truyền thực thể (kiểu gen quần thể) số liệu hình thái Khoảng cách Ơ-clit hai cá thể i j, có giá trị quan sát đặc điểm hình thái (p) biểu thị giá trị x1, x2, , xp y1, y2, , yp cho i j, tính công thức sau: d (i,j) = [(x1 - y1)2 + ( x2 – y2)2 +……(xp - yp)2]1/2 Trên sở số liệu thu đƣợc đo đếm tính trạng số lƣợng dòng tự phối, Smith cs (1991) áp dụng cơng thức khác để tính khoảng cách di truyền nhƣ sau: d (i,j)= ∑[(T1(i) – T2(i))2/var T(i) ]1/2 Trong T1 T2 giá trị tính trạng thứ i dòng 2, varT(i) phƣơng sai tính trạng thứ i tồn dịng 4.8 TƢƠNG TÁC KIỂU GEN VÀ MÔI TRƢỜNG Đánh giá ổn định kiểu hình qua mơi trƣờng phƣơng sai kiểu hình (2P), giá trị gồm giá trị thành phần phƣơng sai kiểu gen (2G ), phƣơng sai môi trƣờng (2E ) tƣơng tác kiểu gen môi trƣờng (2GE), đƣợc biểu phƣơng trình sau: 2P = 2G + 2E + 2GE Nếu thí nghiệm suất đƣợc đánh giá nhiều điều kiện môi trƣờng (lặp lại theo khơng gian thời gian) phân tích phƣơng mơ hình thống kê: Yij =  + gi + mj + (gm)ij + eij Trong đó: Yij= Giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) kiểu gen thứ i môi trƣờng thứ j;  = trung bình tất kiểu gen tất môi trƣờng; gi= hiệu ứng kiểu gen thứ i; mj = hiệu ứng môi trƣờng thứ j; (gm)ij = tƣơng tác kiểu gen thứ i môi trƣờng thứ j; eij = sai số gắn với kiểu gen i môi trƣờng j Để xác định tính ổn định thơng qua tham số thống kê nhiều nhà nghiên cứu dùng phƣơng pháp phân tích hồi quy (Finlay & 4.7.3 Phƣơng pháp xác định thông tin đa hình theo thuật tốn an - go - rit (algorithm) n PIC    pi2 i 1 Trong đó, PIC thơng tin đa hình; pi tần suất alen thứ i PIC cung cấp đánh giá khả phân biệt locus đem vào tính tốn khơng số alen biểu mà cịn tần suất alen PIC có giá trị từ (khơng đa hình) đến (sự phân biệt cao, với nhiều alen có tần suất ngang nhau) Ví dụ marker dị tìm alen, nhƣng có alen có tần suất cao (tần suất = 0,9) (J S C Smith cs ,1997) Bảng 4.24 Bảng phân tích phƣơng sai (mơ hình ngẫu nhiên) cho thí nghiệm lặp lại nhiều điểm nhiều năm Nguồn biến động Năm Điểm Lặp lại/Đ/N Năm x Điểm KG Độ tự y-1 l-1 ly(r - 1) (y - ) (l -1) g-1 Bình phƣơng trung bình MS5 Bình phƣơng trung bình kỳ vọng 2e + r2gyl + rl2gy + ry2gl + rly2g KG x N KG x Đ KG x N x Đ (y - 1) (g - 1) (l - 1) (g - 1) (g - 1) (y - 1) (l - 1) MS4 MS3 MS2 2e + r2gyl + rl2gy 2e + r2gyl + ry2gl 2e + r2gyl Sai số yl (g - 1) (r 1) MS1 2e Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số điểm Mô hình thống kê: Yij =  + bi Ij + ij Wilkinson, 1963; Eberhart & Russel,1966) Trong đó: Hiệu số giá trị trung bình suất (hay tính trạng khác) kiểu gen mơi trƣờng so với giá trị trung bình chung đƣợc gọi số môi trƣờng Năng suất kiểu gen đƣợc hồi quy với số mơi trƣờng  = trung bình tất kiểu gen tất môi trƣờng Yij= giá trị kiểu gen thứ i môi trƣờng thứ j bi = hệ số hồi quy giống thứ i với số môi trƣờng tƣơng ứng để đánh giá phản ứng kiểu gen với môi trƣờng Ij= số môi trƣờng thay đổi ƣớc lƣợng độ lệch so với đƣờng hồi quy (Eberhart & Hệ số hồi quy đƣợc xác định theo công thức sau: Russel, 1966) Một kiểu gen mong muốn kiểu gen có suất trung bình bi   Yij I j /  I 2j j j cao, hệ số hồi quy độ lệch so với đƣờng hồi quy Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Độ lệch so với đƣờng hồi quy i: S d2    ij2 j g 2 Mơ hình đánh giá ổn định thích nghi (1966) sở mơ hình hồi quy:   e2 Yijk =β0ij + βlij Ik +ijk + j ij eijk r Trong đó: Yijk trung bình lai dịng i j; β0ij trung bình chung lai dòng i j; βlij hệ số đƣờng hồi quy xác định phù hợp lai dòng i j, liên quan với phƣơng sai môi trƣờng; lk số mơi trƣờng; Trong  theo Eberhart & Russell δijk đo độ lệch đƣờng hồi quy; eijk sai số trung bình        Yij2  Yi / l    Yij I 2j  /  I 2j    j   j  Bảng 4.25 Phân tích ổn định suất giống ngơ rau (Ví dụ) Giống (Var.) Tổng độ lệch bình phƣơng (Deviations) Sai số chung (Pooled error) Tham số ổn định S2di Ftn Prob LVN8A 0,125 0,054 0,030 1,18 0,089 LVN8B 0,240 0,054 0,450 1,34 1,000* LVN23 0,375 0,054 1,097 1,18 1,000* SG22 1,569 0,054 1,386 2,02 1,000*  Một giống đƣợc coi ổn định qua môi trƣờng đảm bảo độ lệch đƣờng hồi quy S2di nhỏ dần đến P không đáng kể < 1,0 (khơng có dấu *)  Nhƣ vậy, số liệu phân tích ổn định giống bảng 4.25 có giống LVN8A ổn định có S2di nhỏ P không đáng kể  Giống LVN23 giống SG22 ổn định S2di P lớn  Giống LVN8B có S2di nhỏ nhƣng P lớn kết luận giống thích hợp trồng môi trƣờng thuận lợi cho suất cao ... Sơ đồ 1: Gồm lai thuận, lai nghịch tự phối 1x1 1x2 1x3 1x4 1x5 2x1 2x2 2x3 2x4 2x5 3x1 3x2 3x3 3x4 3x5 4x1 4x2 4x4 4x4 4x5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 i  Vì vậy, giá trị trung bình dịng X Y đƣợc tính... KG x N KG x Đ KG x N x Đ (y - 1) (g - 1) (l - 1) (g - 1) (g - 1) (y - 1) (l - 1) MS4 MS3 MS2 2e + r2gyl + rl2gy 2e + r2gyl + ry2gl 2e + r2gyl Sai số yl (g - 1) (r 1) MS1 2e Ghi chú:... Xuân 19 94 Gia Lâm, Hà Nội Giống Năng suất (tấn/ha) DH32 IR56378 IR 53970 IR5 040 4 IR51673 CR203 (đối chứng) 6,72** 5,87* 5,66ns 5,61ns 5 ,45 ns 5,54ns cv( % ) LSD0,05 LSD0.01 3 ,43 8 0,258 0,3 54 LSD