Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng - Chương 8: Chọn giống ở cây giao phấn cung cấp cho người học các kiến thức: Khái niệm chọn lọc cải tiến quần thể, động thái di truyền quần thể cây giao phấn, chọn lọc chu kỳ, phương pháp chọn lọc cải tiến quần thể cây giao phấn, phát triển giống tổng hợp,... Mời các bạn cùng tham khảo.
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 8.1 KHÁI NIỆM CHỌN LỌC CẢI TIẾN QUẦN THỂ Quần thể (population) nhóm cá thể giao phối hữu tính, giao phối nên nhiều gen nhóm chuyển đến tất thành viên nhóm dễ dàng thơng qua q trình sinh sản hữu tính Chƣơng CHỌN GIỐNG Ở CÂY GIAO PHẤN Vốn gen (gene pool) tổng thành viên giống mang gen alen quần thể sinh sản hữu tính truyền đạt gen alen cho hệ sau Để cải tiến quần thể, nhà tạo giống cần tập hợp nguồn gen, đánh giá chọn lọc chu kỳ để tăng tần suất allen có lợi tính trạng số lƣợng Theo George Acquuah, 2007, việc chọn lọc đƣợc phân thành hai nhóm (i)Chọn lọc cải tiến nội quần thể (intrapopulation) (ii)Chọn lọc cải tiến quần thể khác (interpopulation) 8.2 ĐỘNG THÁI DI TRUYỀN QUẦN THỂ CÂY GIAO PHẤN Động thái di truyền quần thể giao phấn đủ lớn, không dị hợp, giao phối ngẫu nhiên trạng thái cân di truyền khơng có áp lực chọn lọc, đột biến hay lẫn tạp đƣợc Hardy-Weinberg (1908) phát biểu: “Gen tần suất kiểu gen quần thể Mendel không đổi từ hệ sang hệ khác, khơng có chọn lọc, đột biến, lẫn tạp hay thay đổi ngẫu nhiên" Nếu p đại diện cho tần suất alen trội A, q = 1-p biểu diễn cho tần suất alen lặn a, trạng thái cân di truyền HardyWeinberg biểu diễn phƣơng trình sau: p2 + 2p(1-p) + (1-p)2 = Nếu đặt (1-p) = q ta có p2 + 2pq+ q2 = 8.3 CHỌN LỌC CHU KỲ 8.3.1 Khái niệm Chọn lọc chu kỳ đƣợc hình thành từ ý tƣởng tăng tần suất gen có lợi vào dịng ƣu tú tái tổ hợp chúng giống ƣu lai Phƣơng pháp đƣợc Jenkins (1940) Hull (1945) phát triển sau tác giả khác đặt tên chọn lọc chu kỳ Vật liệu nguồn chọn lọc chu kỳ cải tiến quần thể quần thể thụ phấn tự do, giống tổng hợp, lai đơn lai kép Quần thể cải tiến đƣợc sử dụng đại trà giống thụ phấn tự sử dụng làm vật liệu cho chƣơng trình tạo giống khác Chọn lọc chu kỳ không làm giảm biến dị di truyền, để cải tiến quần thể thành công cần tăng đa dạng di truyền quần thể Nhiều chu kỳ chọn lọc làm tăng hội tái tổ hợp nhƣng nhiều thời gian, vậy, nhà tạo giống cần xem xét định số thể hệ chọn lọc cho phù hợp Hình 8.1 Mơ hình chọn lọc chu kỳ tổng qt Backer (1993) Hình 8.2 Sơ đồ chọn lọc tính trạng số lƣợng quần thể giao phấn 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 8.3.3 Chọn lọc chu kỳ hiệu chọn lọc Nhiều sơ đồ chọn lọc chu kỳ đƣợc đề suất sử dụng, sơ đồ có khả khai thác hoạt động gen khác nhƣ hiệu ứng cộng, trội phần, trội siêu trội Một số sơ đồ kể đến nhƣ: (i) Sơ đồ đơn giản không sử dụng thử (tester) hiệu với tính trạng có hệ số di truyền cao Tester sử dụng chọn lọc nhằm đánh giá KNKH chung KNKH riêng, cho phép khai thác hiệu gen khác (ii) Chọn lọc chu kỳ dựa KNKH chung cho hiệu với gen hiệu ứng cộng (iii) Chọn lọc chu kỳ dựa KNKH riêng hiệu Hình 8.3 Tiến quần thể sau chu kỳ chọn lọc gen hoạt động siêu trội; (iv) Chọn lọc chu kỳ thuận nghịch cho hiệu với gen hiệu ứng cộng siêu trội Bảng 8.1 Chọn lọc cải tiến quần thể Phƣơng pháp Chu kỳ thuận nghịch Đánh giá thử nghiệm cải Các gia đình Half-sib Đơn vị tái tổ hợp Các gia đình S1 Full-sib thuận nghịch Các gia đình Full-sib Các gia đình S1 Lai thử (Testcross) Lai thử Các gia đình S1 Bảng 8.2 Chọn lọc cải tiến quần thể Phƣơng pháp Đánh giá thử nghiệm cải Đơn vị tái tổ hợp Chọn lọc hỗn hợp (hai bố mẹ) Các cá thể chọn Các cá thể chọn Chọn lọc hỗn hợp (một bố mẹ) Các cá thể chọn Hạt giao phối giống Half-sib (chọn cái) Các gia đình Half-sib Các gia đình Half-sib Half-sib (bố mẹ tự thụ) Các gia đình Half-sib Gia đình S1 Bắp hàng cải tiến (Modified ear-to-row) Các gia đình Half-sib Hạt giao phối giống Full-sib Các gia đình Full-sib Các gia đình Full-sib Gia đình S1 Gia đình S1 Gia đình S1 Gia đình S2 Gia đình S2 Gia đình S2 8.4 PHƢƠNG PHÁP CHỌN LỌC CẢI TIẾN QUẦN THỂ CÂY GIAO PHẤN 8.4.1 Chọn lọc cải tiến quần thể a) Chọn lọc cá thể (Individual plant selection methods) * Phƣơng pháp 1: Chọn lọc hỗn hợp (Mass selection) Vụ/năm Kỹ thuật Gieo trồng quần thể gốc (địa phƣơng, tổng hợp, hỗn hợp) Khử bỏ không mong muốn trƣớc hoa Chọn lấy vài trăm cá thể dựa kiểu hình Thu hoạch hỗn hợp hạt, tạo lô hạt Lặp lại nhƣ vụ 1, trồng hạt đƣợc trộn; tiến hành TN sơ Đối chứng quần thể gốc mục đích chọn lọc HH cải tiến Lặp lại nhƣ vụ thêm vụ đến có kết Thử nghiệm, đánh giá suất Ƣu điểm: Chọn lọc hỗn hợp phƣơng pháp đơn giản, không cần đánh giá thí nghiệm lặp lại với nhiều hàng, khơng cần kiểm sốt thụ phấn khơng phải mơ tả gia phả Hạn chế: Chọn lọc dựa kiểu hình chọn ƣu tú thƣờng khó khăn Do khơng kiểm sốt thụ phấn nên đƣợc chọn nhận phấn không mong muốn Nếu chọn lọc cƣờng độ cao, quần thể nhỏ dân đến cận phối 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam * Phƣơng pháp 2: Chọn lọc hỗn hợp cải tiến Có phƣơng pháp chọn lọc hỗn hợp cải tiến: - Chọn lọc hỗn hợp theo hệ thống phân tầng mạng lƣới - Chọn lọc hỗn hợp kiểu xếp tổ ong (Honeycomb design): Phƣơng pháp A Fasoulas đề xuất năm 1973, Phƣơng thức trồng hình tam giác khơng trồng hình chữ nhật truyền thống Mỗi trung tâm hình lục giác đều, khoảng cách so sánh với khác Chọn lọc thực nhƣ phƣơng pháp chọn lọc hỗn hợp (đƣợc nêu trên) b Các phƣơng pháp chọn lọc cải tiến quần thể Các phƣơng pháp chọn lọc gia đình cải tiến bao gồm chọn lọc half-sib (bắp hàng, bắp hàng cải tiến), chọn lọc full-sib, chọn lọc tự phối S1 S2; Chọn lọc dựa phép lai thử (testcross) đánh giá KNKH chung KNKH riêng - Phƣơng pháp chọn lọc gia đình nửa máu Vụ Kỹ thuật Trồng quần thể ban đầu (Co), để tự thụ phấn Chọn ƣu tú theo mục tiêu tạo giống, thu hoạch riêng Hạt vụ đƣợc chia làm phần: phần đem trồng thành hàng (half-sib), đánh giá xác định tốt nhất, thu hạt hàng tốt; phần đƣợc cất trữ để tái tổ hợp vụ Đặc điểm chung chọn lọc cải tiến quần thể gồm bƣớc: Hai phƣơng pháp tạo tái tổ hợp: Bƣớc 1: Tạo gia đình Bƣớc 2: Đánh giá chọn lọc gia đình tốt thơng qua đánh giá Bƣớc 3: Tái tổ hợp hạt từ gia đình đƣợc chọn, tạo quần thể cho chu kỳ chọn lọc 1- Lấy hạt cất trữ ƣu tú chọn vụ đƣợc đánh giá tốt vụ đem hỗn lại 2- Tái tổ hợp dòng tốt vụ Tạo lập quần thể chọn lọc chu kỳ (C1) + Phƣơng pháp half-sib 1: Chọn lọc bắp theo hàng (ear-to-row): Phƣơng pháp chọn lọc bắp theo hàng phƣơng pháp đơn giản chọn lọc half-sib loài giao phấn Phƣơng pháp đƣợc ứng dụng loài cỏ lâu năm chọn tính trạng có hệ sơ di truyền cao có dầu, ngơ hiệu Các bƣớc chọn lọc Vụ/năm Kỹ thuật - Trồng giống ngô cần cải tiến-quần thể nguồn (Co) - Chọn ƣu tú (So) sở kiểu hình - Thu hoạch bắp riêng - Chia đôi số hạt thu đƣợc thành phần: phần đem trồng thành hàng, đánh giá xác định tốt nhất, thu hạt hàng tốt; phần đƣợc cất trữ để tái tổ hợp vụ 3 - Trồng cá thể đƣợc chọn thành dòng, bắp trồng thành hàng - Chọn hàng tốt (S1), thu hoạch - Tái tổ hợp hạt từ dòng tốt tái tổ hợp hạt cất trữ (So) - Trồng hỗn hạt khu cách ly đánh giá có so sánh với đối chứng giống ban đầu Hạt thu hoạch cho chu kỳ Sơ đồ chọn lọc đƣợc thể hình 8.6 Hình 8.6 Sơ đồ chọn lọc half-sib 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam + Phƣơng pháp half-sib 2: Chọn lọc bắp theo hàng cải tiến (Lonnquist, 1964) * Phƣơng pháp chọn lọc gia đình máu (Full-sib family selection methods) - Phƣơng pháp chọn lọc full-sib chu kỳ 8.4.2 Chọn lọc cải tiến đồng thời hai quần thể Hình 8.11 Sơ đồ tổng quát chọn lọc half-sib lai thử KNKH + Phƣơng pháp half-sib 3: Chọn lọc half-sib dựa vào suất lai thử (Half-sib selection with progeny test) Phƣơng pháp chọn lọc gia đình tự phối đời S1 S2 a Chọn lọc chu kỳ half-sib thuận nghịch Hình 8.12 Sơ đồ chọn lọc chu kỳ half-sib thuận nghịch 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam b Chọn lọc chu kỳ thuận nghịch full-sib 8.5 PHÁT TRIỂN GIỐNG TỔNG HỢP 8.5.1 Những đặc điểm ƣu giống tổng hợp K J Frey (1975) tóm tắt ƣu điểm nhƣ sau: Năng suất bị giảm qua thể hệ so với giống lai đơn lai kép Ví dụ ngơ F2 giảm suất 15-30% so với F1, giống tổng hợp syn-2 giảm so với syn 5-15% Giống tổng hợp thích nghi với mơi trƣờng qua thời gian tốt Giống tổng hợp quần thể dị hợp nên ổn định môi trƣờng thay đổi Hình 8.13 Chọn lọc chu kỳ full-sib thuận nghịch 8.5.2 Đặc điểm phát triển giống tổng hợp 8.5.3 Đánh giá KNKH chung (Test for General Combining Ability) Có bƣớc phát triển giống tổng hợp: Ba phƣơng pháp sử dụng là: Tập hợp bố mẹ (dịng vơ tính, dịng thuần) Đa giao (Polycross test) Đánh giá KNKH chung Thử nghiệm lai đỉnh (Topcross test) Giao phối ngẫu nhiên tạo giống tổng hợp 8.5.4 Chọn lọc đa giao với có khả nhân vơ tính Năm Kỹ thuật Vƣờn dịng nguồn Quần thể nguồn gồm có dịng vơ tính; Vƣờn dịng trồng vài nghìn (2.000–3.000-càng nhiều tốt) tập hợp từ nhiều nguồn để đảm bảo di truyền rộng để chọn lọc dịng vơ tính Nguồn vật liệu đánh giá lọc nhân biết cá thể ƣu tú phù hợp với mục tiêu tạo giống Các dịng vơ tính (Clonal lines) Nhà tạo giống chọn lọc ban đầu 100–200 ƣu tú dựa kiểu hình để tạo dịng vơ tính Thiết lập vƣờn dịng vơ tính khoảng 20–25 từ dịng bố mẹ Từ chọn lọc dƣới nhiều bất thuận sinh học phi sinh học (nhƣ hạn, dịch bệnh bất thuận khác) để xác nhận nhận khoảng 25–50 dịng vơ tính ƣu tú Vƣờn lai đa giao (Polycross nursery) Các dòng vơ tính chọn trồng vƣờn đa giao để nhân hạt cho thử nghiệm Thiết kế đa giao đảm bảo dịng nhận phấn ngẫu nhiên từ dòng khác Một thiết kế đa giao vng 12m x 12m, dịng vơ tính có mặt hàng Dùng lƣới ngăn cách ô đa giao để cách ly, thụ phấn xong bỏ lƣới ngăn Số lặp lại lớn (10 hơn) ngẫu nhiên dòng để sử dụng hỗn hợp phấn cao Hạt dòng thu riêng Đa giao đảm bảo chắn lai ngẫu nhiên dòng Thử nghiệm đa giao (Polycross progeny test) Hạt thu đƣợc từ dịng vơ tính đƣợc hỗn hợp, trồng thành hàng để đánh giá suất tính trạng khác phù hợp với mục tiêu tạo giống Chọn 5-10 dòng tốt để tạo giống tổng hợp Thử nghiệm lai luân phiên (Dialen cross test) 8.5.4 Chọn lọc đa giao với có khả nhân vơ tính Năm Kỹ thuật Giống tổng hợp hệ Syn-0 (Syn-0 generation) Các dịng vơ tính chọn đem nhân giống sinh dƣỡng khu cách ly cho thụ phấn chéo tạo hạt giống tổng hợp hệ Syn-0 Thế hệ giống tổng hợp Syn-1 Hạt Syn-0 nhân tăng lên trồng khu cách ly Số hạt ngang bố mẹ trộn lẫn đảm bảo giao phối ngẫu nhiên ruộng Thu hoạch hỗn hạt tạo lô hạt Syn-1 cung cấp cho sản xuất Thế hệ giống tổng hợp tiếp sau (Subsequent syn generations) Thƣờng hạt giống tổng hợp Syn-1 không đủ cung cấp cho nông dân sản xuất Trong thực tế Syn-1 đƣợc nhân tiếp tự thụ phấn tạo hệ Syn-2 Hạt Syn-1 Syn-2 hạt tác giả Nhân đến Syn-3 hạt nguyên chủng Syn-4 hạt xác nhận Sự sức sống tăng dần qua hệ nhân xảy tƣơng tự với giống lai F1 sử đến F2, đến Fn Do vậy, quan trọng trì dịng vơ tính nguồn Các bƣớc mô tả phƣơng pháp chung cải tiến cho phù hợp với loài trồng mục tiêu tạo giống tác giả 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Chọn lọc đa giao dạng chọn lọc half-sib, phù hợp với loài giao phấn sinh sản hạt, nhƣng có khả sinh sản vơ tính, đặc biệt cỏ làm thứ ăn gia súc Bƣớc 1: Chọn lọc bắt đầu dựa vào kiểu hình tốt từ quần thể khởi đầu (50-100 cá thể) Bƣớc 2: Cây chọn lọc đƣợc nhân vơ tính trồng điều kiện cách ly; dịng vơ tính đƣợc bao quanh 4-8 dịng khác tạo điều kện cho thụ phán chéo ngẫu nhiên tất dòng Thu hạt đa giao theo dịng vơ tính Giữ dịng vơ tính khu riêng nhà lƣới Bƣớc 3: Đánh giá hệ lai đa giao Gieo hạt đa giao đánh giá suất Hình 8.14 Sơ đồ tạo giống tổng hợp thức ăn gia súc phƣơng pháp đa giao Bƣớc 4: Dựa vào suất lai đa giao, chọn 4-10 dịng vơ tính tốt để tạo giống tổng hợp Trồng dịng vơ tính dƣợc chọn khu cách ly cho giao phối ngẫu nhiên Hạt thu đƣợc hạt tổng hợp 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 ... giống ban đầu Hạt thu hoạch cho chu kỳ Sơ đồ chọn lọc đƣợc thể hình 8. 6 Hình 8. 6 Sơ đồ chọn lọc half-sib 7/ 18/ 15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam + Phƣơng pháp. .. pháp half-sib 2: Chọn lọc bắp theo hàng cải tiến (Lonnquist, 1964) * Phƣơng pháp chọn lọc gia đình máu (Full-sib family selection methods) - Phƣơng pháp chọn lọc full-sib chu kỳ 8. 4.2 Chọn lọc... quần thể Hình 8. 11 Sơ đồ tổng quát chọn lọc half-sib lai thử KNKH + Phƣơng pháp half-sib 3: Chọn lọc half-sib dựa vào suất lai thử (Half-sib selection with progeny test) Phƣơng pháp chọn lọc gia