Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng - Chương 9: Chọn giống ưu thế lai cung cấp cho người học các kiến thức: Khái niệm và ý nghĩa, những công cụ di truyền sử dụng trong chọn tạo giống ưu thế lai, cơ sở di truyền của ưu thế lai,... Mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết.
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Hiện tượng ưu lai thực vật Năm 1760, Kolreuter phát ưu lai lai loài thuốc Nicotiana tabacum Nicotiana rustica Chương CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Năm 1878, Beal phát ưu lai Ngô Năm 1917, Shull phát ưu lai ngơ lai dịng tự phối Năm 1926, Jones phát ưu lai lúa Năm 1961, Daxcalov phát ưu lai cà chua Khái niệm ý nghĩa Khái niệm Shull (1914): “Ưu lai biểu lai sức sống, chống chịu sâu bệnh khí hậu bất thuận tốt so với dòng bố mẹ chúng” James A cs (2010): “Ưu lai tượng lai hai bố mẹ loài hay khác loài, chúng biểu khả tạo sinh khối lớn hơn, phát triển nhanh sinh sản nhiều bố mẹ Khái niệm nhóm ưu lai (heterotic group) James cs (2010): kiểu gen có quan hệ khơng có mối quan hệ quần thể quần thể khác lai với kiểu gen nhóm khác có khả kết hợp cho ưu lai Ý nghĩa Tiềm năng suất cao giống thường tốt 2530% Những tính trạng mong muốn dễ dàng đưa vào giống lai tính kháng bệnh, chất lượng sản phẩm Có độ đồng cao Bản thân giống lai có chế bảo hộ di truyền Ưu lai (Heterosis) thuật ngữ để tính hẳn lai F1 so với bố mẹ chúng tính trạng hình thái, khả sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả chống chịu thích nghi, suất, chất lượng đặc tính khác Những khó khăn chọn tạo giống trồng ưu lai Giai đoạn phát triển dòng bố mẹ tốn nhiều thời gian Những công cụ di truyền sử dụng chọn tạo giống ưu lai 2.1 Bất dục đực kinh phí (Ở ngô, tự thụ phấn cưỡng 6-8 Bất dục đực di truyền nhân (Genetic Male Sterile – MS); hệ, khoảng 10.000 dòng đánh giá S2 S3 chọn Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility - CMS); dòng tham gia tạo giống ngơ lai thương mại) Trong trì dịng bố mẹ sản xuất hạt lai F1 tốn nhiều thời gian (Cây tự thụ phấn khắt khe, giao phấn hoa nhỏ, số hạt lai F1 thu ít, giá thành hạt lai cao) Qui trình sản xuất hạt lai F1 phức tạp (khu cách ly, suất hạt lai F1 thấp dẫn đến giá hạt giống lai F1 cao) Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trường (Environment sensitive Genetics Male Sterility- EGMS) (TGMS PGMS) Bất dục đực nhân đột biến (Transgenic Male Sterility-TMS); Bất dục đực tế bào chất nhân (Cytoplasmic Genetics Male Sterility-CGMS) Bất dục đực hóa chất (Chemically induced Male Sterility) Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Bất dục nhân đột biến Cà tím (TMS- hình 4; Non TGM- hình 5) 2.2 Tự bất hợp Kakizaki Y (1930) sử dụng tự bất hợp (Self-incompatibilitySI) chọn tạo giống sản xuất hạt lai F1 họ thập tự Kokichi Hinata cộng (1994) kết luận tự bất hợp trở ngại tạo dòng Nếu chọn kiểu gen tự bất hợp sử dụng tạo giống sản xuất hạt giống ưu lai hiệu V Kučera cs (2006) sử dụng tự bất hợp tạo giống súp lơ ưu lai 2.3 Đơn tính Giới tính họ bầu bí biểu phức tạp (Sayoko Saito, 2007; Galun, 1961; Shifriss, 1961; Kubicki, 1969; Malepszy Niemirowicz-Szczytt, 1991) Giới tính dưa chuột phân loại dựa tỷ lệ hoa đực, hoa cái, hoa lưỡng tính chia làm loại là: Monoecious (đơn tính gốc), Gynoecious (đơn tính cái), Andromonoecious (đực lưỡng tính), Hermaphrodite (lưỡng tính) Androecious (đơn tính đực) Đơn tính (Gynoecious) đơn tính gốc (Monoecious) thường sử dụng chọn tạo giống sản xuất hạt lai F1 họ bầu bí, đặc biệt dưa chuột (Cucumis sativus) 7/18/15 Hoa đực Hoa 2.4 Bất thụ •Dạng vịi nhụy siêu dài cà chua, ớt, hoa 7/18/15 Cơ sở di truyền ưu lai 3.2 Giả thuyết tính trội 3.1 Giả thuyết siêu trội: Các alen trội alen có lợi cịn alen lặn đồng vị chúng có hại làm giảm sức sống Do tác dụng qua lại alen vị trí Alen A a Ưu lai sinh tác dụng gen trội khác vị trí Nhờ có mặt đồng thời nên kiểu gen Aa tạo nên men mà kiểu gen AA aa tạo làm cho sức sống lai vượt xa bố mẹ Sự có mặt gen trội vị trí với gen lặn lấn át biểu gen lặn làm cho tính trạng biểu bình thường AA ≥ Aa ≥ aa AA ≤ Aa ≥ aa Mẹ (A) AABBccddEE Con lai có độ dị hợp tử cao ưu lai lớn X Bố (B) aabbCCDDee F1 AaBbCcDdEe 3.3 Thuyết cân di truyền 3.4 Cơ sở phân tử ưu lai Mỗi thể sinh vật có trạng thái cân di Phần lớn locus tính trạng số lượng có quan hệ với truyền gen nằm nhân tế bào chất định Khi lai thể khác cân cũ bị phá vỡ tạo nên cân Cân có kiểu hình tốt xuất ưu lai suy thối cận huyết Ưu lai có liên quan tới tương tác locus Và 90% locus tính trạng số lượng đóng góp vào ưu lai siêu trội (Li et al, 2000) 7/18/15 Các loại ưu lai 4.3 Ưu lai thích ứng 4.1 Ưu lai sinh sản Ưu lai tăng sức sống, tăng tính chống chịu Là loại ưu lai quan trọng hàng đầu với sâu bệnh, với điều kiện ngoại cảnh bất Cơ quan sinh sản hoa, quả, hạt phát triển mạnh dẫn đến suất cao thuận rét, úng, chua, mặn 4.2 Ưu lai sinh dưỡng Cơ quan sinh dường thân, rễ, cành, sinh trưởng mạnh Có giá trị lồi trồng sử dụng phận sinh dưỡng Xác định mức độ biểu ưu lai 4.4 Ưu lai tích luỹ Là tăng cường tích luỹ chất vào phận hàm lượng tinh bột cao vào củ, hàm lượng đường vào thân, hàm lượng protein, dầu vào hạt… 5.2 Ưu lai thực (Heterobeltiosis, Hb) 5.1 Ưu lai trung bình (giả định), (Mid parent heterosis, Con lai biểu hẳn tính trạng nghiên Hm) cứu so với bố mẹ có số đo cao Con lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu so với giá trị trung bình bố mẹ Được sử dụng giai đoạn lai lại đánh giá lai Được sử dụng giai đoạn lai thử (P1 + P2) F1 Hm (%) = (P1 + P2) Pb F1 X 100 Hb (%) = Pb X 100 5.3 Ưu lai chuẩn (Standard heterosis, HS) Con lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu so với giống chuẩn sử dụng vùng mà lai định thay Được sử dụng để đánh giá tổ hợp lai tốt S F1 HS (%) = CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY TỰ THỤ PHẤN S X 100 7/18/15 Những tự thụ phấn điển hình như: Chia làm hai nhóm chính: Lúa (Oryza sativa L.); Nhóm thứ nhất: chọn tạo giống sản xuất hạt lai không bắt Các họ cà: cà chua (Lycopersicon esvulentum Mill.), cà buộc sử dụng công cụ di truyền, có khả sản xuất hạt giống lai theo phương thức khử đực tay dễ dàng, quả, hoa có pháo cà tím (Solanum melongena L.), ớt cay, ớt thể thu nhiều hạt cà chua, cà bát, thuốc lá, vừng, bông, (Capsicum annum L.); ớt Cây thuộc họ hoa cúc: rau xà lách (Lactura sativa car Nhóm thứ hai: bắt buộc sử dụng cơng cụ di truyền khử đực capinata L.), rau diếp (Lactuca sativa secalina Alef); thụ phấn tay khó khăn, suất lai thấp ví dụ Các rau họ đậu: Đậu tương (Glycine max) đậu đũa (dolichos sinensis L.), cô ve leo (Phaseolus sp L.), đậu vàng lúa Công cụ di truyền sử dụng bất dục đực di truyền nhân (MS); bất dục đực tế bào chất (CMS); bất dục đực chức (TGMS hay PGMS) (Phaseolus Vulgaris L.) Phương pháp tạo giống ưu lai nhóm khơng bắt buộc sử dụng công cụ di truyền Bước Thu thập vật liệu di truyền Bước Chọn tạo dòng bố mẹ Bước Thử khả kết hợp Bước Đánh giá tổ hợp lai Bước Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 Quá trình chọn tạo giống ưu lai tự thụ phấn Chọn giống ưu lai nhóm tự thụ phấn bắt buộc sử dụng công cụ di truyền Sơ đồ chọn phả hệ hai dòng bố mẹ cà chua Fla 8059 (F7) Fla 7907 (F5) tạo giống cà chua ưu lai (Fla 8153) (Nguồn Elizabeth A Baldwin cộng sự, 2008) 7/18/15 a) Sử dụng dạng bất dục nhân: Dòng mẹ (BD) msms b) Sử dụng dạng bất dục đực tế bào chất (CMS) Dịng trì (HD) MSms X Dòng phục hồi (HD) MSMS X MSms : msms msms : MSms X Diệt bỏ trước tung phấn msms : MSms MSms Hữu dục (hạt lai F1) Nhân dòng Nhân dịng trì bất dục Lồi hoang dại X X Xbd Bất dục phần bất dục Bất dục bất dục hồn tồn Nhân dịng phục hồi x A Dịng, giống ưu tú, dịng trì F1 x A BC1 x BC2 A Bất dục hoàn toàn Lai trở lại – hệ Abd Sơ đồ lai chuyển gen bất dục V20B/MR365 F1 F2 (chọn số cá thể thơm có đặc tính tốt) V20A/Các F3 thơm F1bất dục/F4 thơm BC1F1 bất dục/F5 thơm BC2F1/F6 thơm BC3F1/F7 thơm : : BC5F1/F9 thơm Hương 2A thơm/Hương 2B thơm Sơ đồ tạo dòng CMS thơm đồng tế bào chất với V20A dịng trì mang gen thơm MR365 c) Sử dụng dạng bất dục đực chức di truyền nhân Sơ đồ chuyển gen kháng đạo ơn từ giống Gumei vào dịng phục hồi Các dạng bất dục đực sử dụng chọn tạo giống sản xuất hạt lai F1 lúa 7/18/15 EGMS Donor Theo Virmani S.S cộng (2003) có phương pháp chọn x Dịng, giống ưu tú (bố mẹ chu kỳ) F1 F2, có tính trạng EGMS tạo dòng bất dục EGMS là: Thanh lọc dịng giống có x Bố mẹ chu kỳ BC1F1 Cây BC1F2 có tính trạng EGMS x Gây đột biến Bố mẹ chu kỳ BC2F1 Lai chọn phả hệ x Bố mẹ chu kỳ BC3F1 Lai trở lại BC3F2 có tính trạng EGMS Ni cấy bao phấn x Bố mẹ chu kỳ BC4F1 Chọn lọc nhờ marker (MAS) BC6F1 BC6F1 chắn có tính trạng EGMS Thanh lọc EGMS (27/21oC Gây hữu dục(25/19oC) Những loài trồng giao phấn điển hình là: Ngơ (Zea mays); Lồi thuộc họ bầu bí gồm dưa hấu (Citrullus lanatus), dưa chuột (Cucumis satavus), bí đỏ (Cucurbita moschata), bí xanh (Cucurbita pepo), bầu (Lagenaria siceraria Mol.), mướp (Luffa aegyptiaca Mill.) CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY GIAO PHẤN Loài thuộc họ thập tự gồm: bắp cải (Brassica oleracea var capitata), su hào (Brassica canlorapa Pasq Brassica oleracea var caulorapa), su lơ (Brassica oleracea var botrytis), cải (Brassica sp L.) Loài thuộc họ hành tỏi gồm: hành tây (Allium cepa L.), tỏi(Allium sativum L.) Loài thuộc họ hoa tán carrot (Carota L.) Họ rau giền (Amaranthus) thuộc họ rau giền ( Amaranthaceae) Bước Thu thập vật liêu di truyền Bước Phát triển dòng Các loại giống ưu lai giao phấn •Giống lai đơn: giống lai hai dịng A x B •Giống lai ba: giống lai giống lai đơn với dòng Bước Thử khả kết hợp Bước Đánh giá tổ hợp lai (A x B) x C •Giống lai kép: giống lai hai lai đơn (A x B) x ( C x D) •Lai đơn cải tiến: (A x A’) x B •Lai đơn cải tiến kép: Bước Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai (A x A’ ) x ( B x B’) •Lai ba cải tiến: Các bước chọn tạo giống ưu lai giao phấn (A x B) x ( C x C’) 7/18/15 Phương pháp chọn tạo giống ưu lai giao phấn b) Phát triển dòng giao phấn a) Thu thập phát triển nguồn vật liệu Phát triển dòng tự thụ phấn cưỡng (Shull, Nguyên tắc chung nguồn vật liệu đa dạng có 1909) hội tạo giống thành cơng Thu thập giống địa, thụ phấn tự do, giống lai, vật liệu cần mang gen kháng bệnh, chống chịu điều kiện bất thuận chất lượng Cây giao phấn cá thể quần thể luôn dị hợp, tạo giống ưu lai cần phát triển dòng đồng hợp, thử khả kết hợp nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai Tự thụ phấn bắp hàng (Bauman, 1981) Chọn lọc full-sib sở chọn lọc suất sinh vật học suất hạt (E.A Lee L W Kannenberg, 2004) Phương pháp lai lại phát triển dòng giao phấn Phát triển dòng kết hợp chọn lọc MAS Ni cấy bao phấn, ni cấy nỗn tạo dòng đơn bội kép (DH), Phát triển dòng đơn bội kép sử dụng kích tạo đơn bội (Inducer) ngơ Một số phương pháp phát triển dịng giao phấn: c) Tạo dòng đơn bội kép (Double Haploid- DH) Tự thụ phấn cưỡng (tự phối) phương pháp truyền thống tiến Phương pháp phát triển dịng nhanh, tạo dịng đồng hợp hồn tồn hành chọn lọc tự thụ phấn cưỡng từ So đến Sn với vật liệu ban đầu lai F1 Phương pháp không truyền thống tiến Phương pháp gặp số khó khăn như: biến dị xơ ma ni cấy in vitro, số lồi số kiểu gen khó tái sinh hành chọn lọc phối hợp tạo dòng bất dục tế bào chất để Các bước phương pháp gồm: liệu di truyền quần thể thụ phấn tự từ F1 đến Fn với vật giảm công khử đực (George Acquaash, 2007) Tạo dòng đơn bội kép (Double Haploid – DH) nuôi cấy bao phấn, nuôi cấy noãn, gọi phương pháp In vitro (i) Tạo quần thể dị hợp lai, thu lai F1; (ii) Ni cấy bao phấn kích tạo đơn bội tự nhiên tạo đơn bội; (iii) Lưỡng bội hóa tạo dịng đơn bội kép; Tạo dịng đơn bội kép kích tạo đơn bội gọi phương pháp In vivo (iv) Thử khả kết hợp; (v) Nghiên cứu kỹ thuật trì dịng sản xuất hạt lai F1 Ghi chú: W: vụ Xuân; S: vụ Mùa (vụ khơ), A, B, C, D: dịng vật liệu bố mẹ; H: đơn bội; DH: đơn bội kép; DHL: dòng đơn bội kép; T: thử; TC1 lai thử 1; TC2 lai thử 2; DH per se : tự thụ trì DH Sơ đồ phát triển dịng đơn bội kép giống ngơ ưu lai Sơ đồ kích tạo đơn bội In vivo ngơ 7/18/15 Sơ đồ nhân dịng đơn bội Hình Marker nhận biết hạt đơn bội (Haploid) Lựa chọn hạt đơn bội Cây UH 400 UH 400 Plant Bắp UH 400 10 7/18/15 Hạt quần thể F1 lai với UH400 Đặc điểm thân, tai dịng kích tạo đơn bội UH400 (vụ Đơng sớm) HUA1 (vụ Xuân Hè) HUA2 (vụ Xuân Hè) d) Phát triển dòng tự thụ phấn cưỡng (tự phối) Đặc điểm bắp, hạt dịng kích tạo đơn bội UH400 (sớm Thu Đông) HUA1 (vụ Xuân Hè) HUA2 (vụ sớm Thu Đông) Sơ đồ phát triển dòng tự thụ phấn cưỡng giao phấn Phát triển dòng chọn tạo giống lai giống tổng hợp Sơ đồ phất triển quần thể lai lại (inbred backcross-IBC) 11 7/18/15 * Phương pháp tạo dịng đơn tính (Gy): Có ba phương pháp phát triển dòng học Tự thụ phấn bầu bí, đặc biệt dưa chuột: (i)Phương pháp chọn tạo phả hệ (Pedigree Breeding); Tự thụ phấn (ii)Phương pháp hạt (Single-seed Descent) Sơ đồ chọn tạo dòng (iii)Phương pháp lai lại (Backcross Breeding) Tự thụ phấn dưa chuột kháng bệnh (Phương pháp phả hệ) * Phương pháp tạo dòng tự bất hợp (SI): *Đánh giá mức độ bất hợp (SI): Dòng tự bất hợp ưu tú cho tạo giống ưu lai cần có Bước 1: Chọn có đặc điểm thương mại KNKH tốt bao cách ly túi Paraffin trước nở hoa đặc điểm là: Bước 2: Thụ phấn, bao cách ly lại ngay, chín kiểm tra chọn có mức độ tự bất hợp Tự bất hợp ổn định, đậu hạt cao, không thụ phấn dòng để sản xuất hạt lai Bước 3: Xác định trung bình số hạt/quả sau tự thụ phấn hoa (SF) cành hoa (SB) Đậu hạt tự bất hợp cao tự thụ phấn giai đoạn nụ Bước 4: Căn số hạt tương đối Rs = SF/SB x 100 số hạt hoa SF để đánh giá mức độ SI chọn tự bất hợp Những đặc điểm tính trạng kinh tế đồng có lợi, khả kết hợp cao Một coi tự bất hợp: Nếu Rs từ 0,0 đến 20,0 SF từ 0,0 đến 3,0 Tự bất hợp phần Rs từ 20,1 đến 80,0 SF từ 3,1 đến 5,0 Tự bất hợp hoàn toàn Rs 80,0 SF * Hệ tự phối: Sự giảm tỷ lệ dị hợp thể, tăng tỷ lệ đồng hợp thể qua hệ tự Phương pháp khắc phục trì kỹ thuật phối tính cơng thức số dị hợp thể = (1/2)n; Số phá vỡ tự bất hợp (Silke Möhring, 2000): lượng đồng hợp thể = 1- (1/2)n , n hệ tự phối Phương pháp thụ phấn nụ: thụ phấn sớm trước ba ngày để thu hạt tự thụ Nồng độ CO2 cao (6%) Bằng dung dịch muối ăn-NaCl (5%) 12 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Thử khả kết hợp Khả kết hợp chung (GCA) Khả kết hợp khả dòng tự phối lai với dòng khác (giống khác) tạo hệ có suất cao Mục tiêu thử khả kết hợp chung giải lúc hai vấn đề: Khả kết hợp chung: Là khả cho ưu lai nói chung lai dịng (dịng định thử) với dòng giống khác Khả kết hợp chung xác định giá trị trung bình ưu lai tất tổ hợp lai dòng Loại bỏ dịng khơng có khả cho ưu lai Tìm phối hợp chung dịng mang thử nhằm kết hợp tính trạng bổ sung lại với Khả kết hợp riêng: Là đặc tính dịng lai với dịng khác cho giống lai có ưu lai cao hay khơng • Sử dụng phương pháp lai đỉnh thử KNPHC Tester Các sơ đồ Griffing A B C D E X Khả kết hợp riêng (SCA) Sử dụng phương pháp lai dialen Griffing Sơ đồ 1: Gồm lai thuận, lai nghịch tự phối 1x1 1x2 1x3 1x4 1x5 2x1 2x2 2x3 2x4 2x5 3x1 3x2 3x3 3x4 3x5 4x1 4x2 4x4 4x4 4x5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 i Tester: - Là dòng tự phối giống lai tổng hợp - Có phổ di truyền rộng - Ln sử dụng làm dòng mẹ k Số tổ hợp lai: N = KNKHRik= Xik +Xki - Xi + X.i + Xk + X.k + 2n Sơ đồ 2: Lai chiều kết hợp với tự phối X n2 KNKHRik: Khả kết hợp riêng dòng i lai với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai n2 i k 1x1 2x1 2x2 3x1 3x2 3x3 4x1 4x2 4x4 4x4 5x1 5x2 5x3 5x4 Xik Xki: Tổng số đo tổ hợp lai i x k k x i Xi Xk.: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i k với dòng khác theo chiều thuận i x…k x… X.i X.k: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i k với dòng theo chiều nghịch …x i …x k X : Tổng số đo tất tổ hợp lai sơ đồ Số tổ hợp lai: N = 5x5 n(n+1) 13 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ KNKHRik= Xi.k - n+ 2 [(Xi+Xii) + (Xk + Xkk)] + X (n+1)(n+ 2) Sơ đồ 3: Lai thuận nghịch không tự phối i KNKHRik: Khả kết hợp riêng dòng i với dòng k k 1x2 1x3 1x4 1x5 2x3 2x4 2x5 3x4 3x5 n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen Xi: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i với dòng khác sơ đồ 2x1 Xii: Tổng số đo suất dòng i 3x1 3x2 Xk: Tổng số đo tổ hợp lai dòng k với dòng khác sơ đồ 4x1 4x2 4x4 5x1 5x2 5x3 Xkk: Tổng số đo suất dòng k 4x5 5x4 Xik: Tổng số đo suất tổ hợp lai i x k X : Tổng số đo tất tổ hợp lai sơ đồ Số tổ hợp lai: N = n(n-1) Sơ đồ 4: Chỉ có lai chiều, khơng có tự phối KNKHRik= Xik - i k (Xi + Xk) + X n-2 (n - 1)(n - 2) KNKHRik: Khả kết hợp riêng dòng i với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen 2x1 3x1 Xi: Tổng số đo tổ hợp lai dòng i với dòng khác sơ đồ 3x2 Xk: Tổng số đo tổ hợp lai dòng k với dòng khác 4x1 5x1 4x2 5x2 4x4 5x3 sơ đồ 5x4 Xik: Tổng số đo suất tổ hợp lai i x k X : Tổng số đo tất tổ hợp lai sơ đồ Số tổ hợp lai: N = n(n-1) 14 ... triển dòng chọn tạo giống lai giống tổng hợp Sơ đồ phất triển quần thể lai lại (inbred backcross-IBC) 11 7/18/15 * Phương pháp tạo dịng đơn tính (Gy): Có ba phương pháp phát triển dòng học Tự thụ... bầu bí, đặc biệt dưa chuột: (i )Phương pháp chọn tạo phả hệ (Pedigree Breeding); Tự thụ phấn (ii )Phương pháp hạt (Single-seed Descent) Sơ đồ chọn tạo dòng (iii )Phương pháp lai lại (Backcross Breeding)... đạo ôn từ giống Gumei vào dòng phục hồi Các dạng bất dục đực sử dụng chọn tạo giống sản xuất hạt lai F1 lúa 7/18/15 EGMS Donor Theo Virmani S.S cộng (2003) có phương pháp chọn x Dòng, giống ưu