GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 5 pps

Gilbert (1958) đề xuất một phương pháp tính toán về gca và giá trị trung bình của bố mẹ như là một giá trị dự đoán đối với triển vọng của con lai. Có khi giá trị trung bình của bố mẹ cho một dự đoán tốt hơn so với giá trị gca. Tác giả đã cố gắng tìm ra giải pháp để tính toán sao cho giá trị gca có mứcđộ chính xác cao hơn giá trị trung bình của bố mẹ. Vấn đề đặt ra cho nhà chọn giống là giá trị gca của một giống được dùng làm bố mẹ nào đó, có thực sự phản ánh đúng bản chất của nó hay không. Hiện tượng này được minh họa bằng thuật ngữ “sự tương phản về tiềm năng” (heterogeneity of potence) (Gilbert 1958). Nế`u hiệu số giữa giá trị dự đoán của gca và giá trị tương ứng của bố mẹ qúa lớn, hoặc qúa nhỏ, thì giá trị trung bình của bố mẹ có thể cho một dự đoán tốt hơn, hoặc xấu hơn giá trị có trong phân tích. Trong thực tế, giá trị cao nhất về một tính trạng số lượng nào đó chưa hẳn đã có gca cao nhất. 4-5. TƯƠNG TÁC KHÔNG ALEN (NON-ALLELIC INTERACTION) Qua phân tích diallel người ta vẫn chưa có đủ nguồn thông tin về sự tương tác không alen giữa các loci với nhau. Kersey và Jink (1968) đã đề xuất lai ba thử nghiệm (triple test cross) để phát hiện mối tương tác nầy. Lai phân tích được thực hiện trên lúa với công trình khá nổi tiếng cuả Perera và ctv. (1986) với sự hổ trợ về chương trình máy tính của Đại học Birmingham (Anh). Qua tương tác nầy, các tác giả đã dự đoán được những thông số cần thiết của từng tính trạng để hoạch định các bước chọn lọc có hiểu quả nhất ở các thế hệ sau đó. Trong phân tích diallel, người ta chỉ giới hạn trong trường hợp không có epistasis, không có tương tác không alen. Tương tác này thể hiện qua 3 dạng chính: [i] : additive x additive thí dụ AA x bb [j] : additive x dominance thí dụ Aa x bb hoặc aa x Bb [l] : dominance x dominance thí dụ Aa x Bb 4-5-1. Tương tác trong trường hợp hai gen Kết qủa được phân tích như sau: BB Bb bb F2 AA Aa aa da + db + i ha + db + j -da + db -i da + hb + j ha + hb + l -da + hb - j da - db - i ha - db - j -da - db + i da + 1/2hb + 1/2j ha + 1/2hb + l -da + 1/2hb -1/2j F 2 1/2ha + db + 1/2j 1/2ha + hb + 1/2l 1/2ha-db-1/2i 1/2ha+1/2hb+1/4l Ở đây i có nghĩa là i ab j j ab l l ab Trong đó d: cộng tính h: tính trội i: tính cộng x tính cộng j: tính cộng x tính trội l: tính trội x tính trội Hệ số gốc của phương trình biểu thị sự tương tác trong mọi trường hợp được xem như là tổng của tích số các giá trị hệ số gốc của từng cặp tương tác với nhau Da -db iab AABB Aabb +1 +1 +1 -1 +1 -1 Trong F 2 , tần suất cuả 9 kiểu gen được xem xét có giá trị như sau: AA Aa aa BB Bb Bb 2/16 2/16 1/16 2/16 1/16 2/16 1/16 2/16 1/16 Sự phân ly ở F 2 của 4 kiểu hình theo tỉ lệ 9 : 3 : 3 : 1 Khi da = ha db= hb và iab = jab =jba = lab Nếu chúng ta thêm vào giả thiết là da = db và da = iab, có nghiã là da = db = ha = hb = iab = jab = jba = lab Điều nầy sẽ dẫn đến tỉ lệ kiểu hình là 9 : 7, diễn tả tính chất gen bổ sung (complementary gene) trong di truyền Mendel cổ điển. Tương tự chúng ta có thể đạt được tỉ lệ nầìy, khi da = db = - ha = -hb= - iab = jab = jba = - lab Nếu da = db , tương tác bổ sung (complementary) trở thành recessive epistasis với tỉ lệ 9 : 3 : 4 trong F 2 . Suy ra: da = ha = iab = jab = jba = lab và db = hb hoặc da = - ha = - iab = jab = jba = - lab và db = - hb Tương tự như vậy mối tương quan lặp đoạn (duplicate) sẽ trở trành dominant epistasis với tỉ lệ 12 : 3 : 1 trong F 2 Suy ra: da = ha = - iab = - jab = - jba = - lab hoặc da = - ha = iab = - jab = - jba = lab và db = - hb Thật vậy, bất cứ một tương tác của hai gen nào xảy ra đều phải có những điều kiện nhất định. 4-5-2. Tương tác trong trường hợp 3 gen: [Trigenic interaction] Chúng ta có thể xem xét ở bốn mức độ: d x d x d d x d x h d x h x h và h x h x h Hệ số gốc trong tương tác sẽ là: Da db dc iabc AABBCC AABBcc AAbbcc ect, +1 +1 +1 +1 +1 -1 +1 -1 -1 +1 -1 +1 4-5-3. Phép thử chứng minh sự hiện diện của tương tác không alen: Scaling test: D cho biết tương tác của [i], C tùy thuộc vào quy mô khá lớn của [l] C + D phối hợp sẽ cho biết giá trị để đánh giá mức độ quan trọng của tương tác [i] và [l]. [j] (additive x dominance) không có ảnh hưởng trên C&D, nhưng có ảnh hưởng trên A và B Phương sai: Sai số chuẩn = (Var) 1/2 Các giá trị A, B, C và D nên gần bằng zero so với độ lệch của sai số chuẩn. Mức độ có ý nghĩa của những scales nầy cho thấy sự hiện diện của tương tác không alen. Các giá trị trung bình: - Model có 6 hợp phần [Hayman 1958] m = Mean = F2 d = Additive effect = B1 - B 2 h = Dominance effect = F1 - 4F2 - 1/2 P1 - 1/2 P2 + 2B1 +2B2 i = Additive x Additive = 2B1 + 2B2 - 4F2 j = Additive x Dominance = B1 - 1/2P1 - B2 + 1/2P2 l = Dominance x Dominance = P1 + P2 + 2F1 + 4F2 - 4B1 - 4B2 - Trong trường hợp không có non-allelic interaction : [Jink và John 1958] m = 1/2P1 + 1/2P2 + 4F2 - 2B1 - 2B2 d = 1/2P1 - 1/2P2 h = 6B1 + 6B2 - 8 - F1 - 3/2P1 - 3/2P2 - Model có 5 hợp phần: m = F2 d = 1/2P1 - 1/2P2 h = 1/6(4F1 + 12F2 - 16F3) l = 1/3(16F3 - 24F2 + 8F1) i = P1 - F2 +1/2(P1 - P2 + h) - 1/4l - Model với 3 thông số cho các cặp lai non-interacting [Mather 1949] E = 1/3(VP1 + VP2 + VF1) D = 2(VF2 - VB1 - VB2) H = 4(VF2 - 1/2VD - E) −−− − − = 1 1 1 2 F P B A −−− − − = 1 2 2 2 F P B B )1()1()1(4 −−− ++= FVPVBVVA Hệ số di truyền (nghĩa hẹp) ns = narrow sense (nghĩa hẹp) bs = broad sense (nghĩa rộng) 4-5-4. Phương pháp “weighted least square”: Hệ số bình phương tối thiểu được tính như sau: w=1 / Var (X) X là giá trị trung bình của từng thế hệ w sẽ được sử dụng để tính giá trị Chi bình phương sau này. 4-5-5. Phương pháp “Triple test cross”(Lai ba thử nghiệm) Các thế hệ trong lai ba gồm : Bố mẹ : P 1 , P 2 F 1 , F 2 , F 3 BC 1 (B 1 ) = F 1 x P 1 và BC 2 (B 2 ) = F 1 x P 2 L 1 = F 2 x P 1 L 2 = F 2 x P 2 L 3 = F 2 x F 1 Áp dụng phép thử Chi bình phương để xem xét ảnh hưởng của các tương tác. Kết quả có thể xảy ra như sau: Additive và Dominance Digenic interaction Trigenic interaction Linked digenics với các kiểm định về mức độ có ý nghĩa có trong phép thử. Đối với mỗi tổ hợp lai L1, L2, L3 tạo ra một hệ phương trình trực giao (orthogonal). L1 L2 L3 So sánh C1 1 1 2 C2 1 -1 C3 1 1 -2 C1 biểu thị : additive (L1 + L2 + L3) df = n -1 và df(error) = 2n(r -1) C2 : dominance (L1 + L2 - 2L3) df = n -1 và df(error) = 2n(r -1) C3 : hai hợp phần (L1 + L2 - 2L3) df(error) = 3n(r -1) epistasis kiểu [i] df = 1 epistasis kiểu [j + l] df = n -1 Mô thức di truyền được sử dụng (Mather và Jink 1982): P1 = m + d P2 = m - d F1 = m + h + l F2 = m + 1/2h + 1/4i + 1/4j + 1/4l B2 = m - 1/2d + 1/2h +1/4i - 1/4j + 1/4l Giả thiết trong additive dominance model, L1 + L2 - 2L3 không lệch quá giá trị zero một cách có ý nghiã Trong trường hợp có epistasis, hiệu số này sẽ không bằng zero. 0 2 2 2 2 =− − + + hdhhd Phép thử Chi bình phương: χ = [ (0 - E) 2 . w] w là weighted least square Một trắc nghiệm khác được xem như tốt nhất để xem xét liên kết gen là so sánh hiệu số giữa các giá trị trung bình cuả các thế hệ trong phân tích triple test cross (Perera và ctv. 1986). L1 - B1 L2 - B2 L3 - F2 Nếu hiệu số này không khác biệt có ý nghiã về mặt thống kê, có ý nghiã là L1 tương đương với B1, L2 tương đương với B2, và L3 tương đương với F2, chứng tỏ có sự hiện diện của “linked epistatic genes” . Nếu hiệu số nầy có ý nghiã ở cả hai hoặc ba trường hợp nói trên, phải xem xét có sự hiện diện của “linked digenic interaction” Khái niệm “ duplicate epistasis” được áp dụng trong trường hợp : - h có giá trị âm - l có giá trị dương Bài tập thực hành Di truyền của một vài tính trạng sinh lý cây lúa đã được nghiên cứu thông qua lai diallel và lai ba thử nghiệm. Các vật liệu đã được chọn lựa thông qua nhiều thí nghiệm phân tích trước đó nhằm phát triển các giống lúa thích nghi điều kiện thâm canh ở Đồng bằng sông Cửu Long (Bửu và ctv. 1995, Bửu và Tạo 1992, Bửu và Hạnh 1991). Các phân tích trong thí nghiệm nhằm mục đích dự đoán khả năng tạo ra cácdòng thuần có ưu thế về năng suất trên cơ sở tìm hiểu mối tương quan giữa các tính trạng sinh lý quan trọng đối với năng suất [tưong quan giữa nguồn và sức chứa]. Gợi ý: hiệu số khác biệt có ý nghĩa đối với tính trạng năng suất và HDI thể hiện tương tác “linked digenic”. Hiện tượng “duplicate epistasis” thể hiện trong tính trạng LAI (trỗ), tốc độ hạt vào chắcvà năng suất 1. Giải thích bảng gía trị tương quan giữa các tính trạng nghiên cứu và năng suất lúa Tính trạng rg rp re Số hạt / bông Tổng lượng chất khô (thu hoạch) Chỉ số thu hoạch (HI) Số bông / bụi Tổng lượng chất khô (lúa trỗ) 0.99** 0.94** 0.91** 0.65** 0.44** 0.76** 0.22 0.30 0.53** 0.41* 0.14 -0.01 0.17 0.33** 0.37** LAI (tượng đòng) LAD (tượng đòng - trỗ) NAR (tượng đòng - trỗ) LAI (trỗ) 0.55** 0.54** 0.40* 0.04 0.50** 0.48** 0.29 0.25 -0.15 -0.25 0.01 -0.21 Số hoa trên nhánh gié sơ cấp Số gié thứ cấp / bông HDI / gié sơ cấp Số gié sơ cấp / bông HDI / gié thứ cấp Số hoa / nhánh gié thứ cấp Hàm lượng diệp lục a (lúc lúa trỗ) Hàm lượng diệp lục tổng số (lúc lúa trỗ) Hàm lượng diệp lục b (lúc lúa trỗ) 0.88** 0.73** 0.54** 0.42* -0.44* -0.43* -0.43* -0.39 -0.36 0.56* 0.65** 0.48* 0.12 -0.28* -0.31 -0.39 -0.36 -0.34 -0.21 0.13 0.10 0.17 -0.12 -0.30 -0.07 0.01 -0.05 2. So sánh các kết qủa trong phân tích Hayman và phân tích Griffing Mức độ của tính trội Tính trạng Kết qủa biểu đồ (H1/D) 1/2 2σ 2 g / [2σ 2 g + σ 2 s] Năng suất Bông / khóm Hạt / bông TL 1000 hạt TDM (thu hoạch) HI HDI LAI (tượng đòng) LAI (trỗ) NAR (tượng đòng- trỗ) CGR (tượng đòng- trỗ) LAD(tượng đòng-trỗ) Siêu trội Trội từng phần Siêu trội Trội hoàn toàn Siêu trội Trội hoàn toàn Siêu trội Siêu trội Trội hoàn toàn Trội từng phần Siêu trội Trội từng phần Siêu trội Siêu trội Siêu trội Trội từng phần Siêu trội Siêu trội Siêu trội Siêu trội Trội hoàn toàn Siêu trội Siêu trội Siêu trội Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng Hoạt động gen không cộng 3. Giải thích các thông số di truyền từ 3 tổ hợp lai (Scaling test) bao gồm: GFD: thời gian hạt vào chắc (ngày), GFR: tốcđộ hạt vào chắc (gr/bông/ngày), HDI: chỉ số hạt có trọng lượng riêng cao, với tổ hợp lai số 1 là IR8 / IR46, tổ hợp lai số 2 là IR36 / IR68, và tổ hợp lai số 3 là IR36 / OM80 GFD GFR HDI Thế hệ 1 2 3 1 2 3 1 2 3 P1 P2 F1 F2 F3 BC1 BC2 28.9 27.7 27.9 27.8 26.9 26.7 26.4 24.3 27.9 27.4 27.4 27.3 25.3 26.1 24.3 25.3 25.3 25.1 25.3 25.6 27.2 104.3 134.0 100.8 94.2 100.8 96.9 102.4 104.3 134.0 100.8 94.2 100.8 96.9 102.4 104.3 102.9 89.7 103.1 93.3 98.1 93.3 42.8 78.8 77.7 68.1 68.4 52.3 91.5 60.5 66.3 52.7 63.1 54.4 67.2 69.9 60.5 64.2 71.3 56.9 66.2 73.9 79.7 4. Ước đoán các giá trị di truyền thông qua lai ba thử nghiệm với 3 cặp lai ở câu 3 Tổ hợp Số gié sơ cấp Di ệp lục b Bông / khóm LAI (trỗ) GFD GFR HDI TDM HI Năng suất M 1 2 3 8.80 8.82 8.85 0.50 0.55 0.50 8.50 11.00 13.00 2.88 2.45 2.37 27.8 27.4 25.1 94.50 94.25 103.12 68.14 63.13 56.89 30.71 27.97 29.49 0.37 0.41 0.42 11.13 11.17 12.17 [d] 1 2 3 0.20 0.05 0.20 0.02 0.01 0.03 -0.65 0.45 0.60 -0.06 -0.08 -0.06 0.60 -1.50 -0.50 7.22** -14.8** 0.70 -17.9** -2.90 -1.85 -2.74 1.33 1.20 -0.01** 0.07** 0.03** -1.45* -0.20 0.39 [h] 1 2 3 5.61** 1.69* 1.40* 0.04 1.16** 0.08 -3.13** -7.07** -3.33** -1.08* -0.57 -1.64 2.48** 0.32** 0.83 -31.3** -13.2** -17.3** 5.75 16.31** -15.3** 11.63** -7.78 -10.19 -0.11** 0.09 0.02** -0.09 -0.55 0.09 [i] 1 2 3 0.81 0.61** 2.40** 0.67* 1.63** 0.59** -1.59 7.29** 13.14** 0.16 -0.58 0.88 4.05** -4.8** -2.67 -16.5** -24.6** -53.6** -3.49 21.32** -26.0** -13.66 -8.85 -13.99 -0.22** -0.44** -0.05** -3.67 -1.00 1.66 [j] 1 2 3 0.82 0.50 1.47 0.03 0.34* 0.22 9.15 -1.45 -1.20 0.75* 0.13 0.08 -0.27 0.97 -1.10 -8.75 8.88 4.06 -21.1** 0.07 -5.85 12.75** 7.58* -4.94 0.01 0.06 -0.06 0.65** -2.32 -4.0** [l] 1 2 3 3.25 4.30 5.60** 2.51** 4.90** 2.88** 11.47** -3.20 -5.60 3.47** 3.20** -52.2** -4.48 -0.64 7.33** 63.47** 52.77** 181.5** 26.8 -74.7** 88.1 62.21 32.88 43.23 0.67** -0.13** 0.24** 8.75** 9.63** 1.63** 5. Trắc nghiệm tính chất cân bằng giữa những giá trị trung bình của những họ trong lai ba thử nghiệm với tổ hợp số 1. Giải thích kết qủa Trắcnghiệm Số gié sơ cấp HDI GFR LAI (trỗ) TDM Năng suất L 1 - BC 1 L 2 - BC 2 L 3 - F 2 0.57ns 0.70ns -0.40ns -8.44** -15.23** 4.94* 2.80ns 1.67ns -2.23ns -0.62ns 0.67ns -0.74ns -13.4888 -0.17ns 1.98ns -7.00** -5.93** 4.34** Chương 5 ƯU THẾ LAI THAY ĐỔI GIÁ TRỊ TRUNG BÌNH & PHƯƠNG SAI 5-1. ĐỊNH NGHĨA Ưu thế lai là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ, hoặc cả cơ thể cây lai, hoặc từng cơ quan bộ phận cuả cây lai sinh trưởng, phát triển nhanh, mạnh hơn, có tính chống chịu cao hơn, phẩm chất tốt hơn bố mẹ. 5-2. THUYẾT TÍNH TRỘI (Dominance hypothesis) Ưu thế lai do tác dụng qua lại giữa các gen trội khác nhau. Ngoài tác dụng ức chế cuả các alen trội đối với các alen lặn ở cùng vị trí, ưu thế lai còn có liên quan đến hiệu quả tác động cộng đồng của các gen trội khác nhau (không cùng vị trí) khi sự phát triển cuả một tính trạng chiụ sự kiểm tra cuả hai hoặc nhiều gen trội khác nhau. Ưu thế lai còn liên quan đến hiệu quả tác động bổ sung của các gen trội không cùng vị trí làm phát sinh tính trạng mới. AAbb x aaBB F1: AaBa tốt hơn AAbb và aaBB do A > a và B > b Thuyết này đã được chấp nhận một cách phổ biến để giải thích hiện tượng heterosis và inbreeding depression (sự suy giảm do cận giao). Thuyết này được đề xuất do Davenport (1908), Bruce (1910), Keeble và Pellew (1910). Năm 1921, Collins và một vài tác giả khác còn đề nghị gọi thuyết tính trội là “Thuyết tính trội của các gen liên kết” (dominance of linked genes) 5-3. THUYẾT SIÊU TRỘI (Overdominance hypothesis) Ưu thế lai do tính dị hợp gây nên. Đó là kết quả cuả sự tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí, ảnh hưởng cuả nó sinh ra vượt xa bất cứ dòng đồng hợp tử nào. Aa > aa Aa > AA hoặc a 1 a 2 > a 1 a 1 a 1 a 2 > a 2 a 2 Thuyết này được đề xuất bởi Shull và East (1908). Trước đó nó được gọi là: - Single gene heterosis (ưu thế lai đơn gen) - Superdominance (siêu trội) - Cumulative action of divergent alleles (hiệu ứng tích lũy cuả các alen khác nhau) East (1936) đã phát triển lý thuyết ưu thế lai cuả các dị hợp tử với khác nhau rộng hơn a 1 a 2 < a 1 a 2 < a 1 a 4 và v.v. Ngoài hai lý thuyết chính vừa nêu, còn có: - Thuyết cân bằng di truyền. - Thuyết dị hợp tử về cấu trúc. - Thuyết đồng tế bào chất (homoplasmic) Tuy nhiên chỉ có thuyết tính trội và siêu trội được nghiên cứu và tranh luận nhiều hơn cả 5-4. THẢO LUẬN Trong các loại tự thụ phấn, tính đồng hợp tử (homozygosity) là tính trạng thông thường đối với các gen. Các đột biến lặn trở nên đồng hợp và bị loại trong quá trình chọn lọc, nếu đột biến lặn đó điều khiển một tính trạng không mong muốn. Như vậy, các loài tự thụ r Me3 SE = phấn thích nghi với tính chất đồng hợp tử mà Mather (1943) gọi nó là hiện tượng “homozygous balance” (cân bằng đồng hợp tử). Một trong những thuộc tính của kiểu di truyền này là sự tự phối dần đến khộng làm giảm tính chất cường lực lai (vigor). Con lai F 1 thể hiện cường lực hoàn toàn và có thể biểu hiện ưu thế lai. Tuy nhiên, các loài tự thụ phấn không những có sự cân bằng tốt về đồng hợp tử, mà có sự cân bằng tốt về dị hợp tử. Ýï kiến này đã được thảo luận bởi Mather (1943), Darlington và Mather (1949), Stebblins (1950). Crow (1948) đã thử tính ưu thế lai tối đa theo lý thuyết tính trội và kết luận rằng nếu tất cả các alen lặn đều được thay thế bởi các alen trội cuả nó, thì cường lực của quần thể ổn định sẽ tăng thêm khoảng 5%. Điều nầy có thể được giải thích như sau: sự cải tiến về cường lực được đo trên khái niệm tạo thuận lợi cho chọn lọc (selective advantage) có thể do sự lai với nhau gây ra. Crow kết luận rằng : “ dường như thuyết tính trội có thể giải thích phần lớn sự mất đi cường lực lai trong khi lai gần. Mặt khác, nó không thể làm gia tăng nhiều hơn cường lực cuả con lai mà bố mẹ cuả chúng cùng ở trong một quần thể đã được ổn định (equilibrium population). Nó cũng không làm gia tăng cường lực của các cặp lai sau đó (lai có chủ định) giữa các dòng cận giao”. Brieger (1950) đã áp dụng những nguyên lý của di truyền quần thể để nghiên cứu về ưu thế lai. Ông cho rằng thuyết tính trội chưa đủ cơ sở để giải thích tất cả những kết quả trong cận giao, trong kho đó thuyết tương tác gen có tính dị hợp (heterotic gene interation) có khả năng giải thích một cách trọn vẹn các sự kiện được biết cho tới nay. Ý kiến về “superior heterozygotes” (các dị hợp tử xuất sắc) cũng đã được đề nghị bởi Hull (1945). Quan điểm của ông về tính siêu trội rất đơn giản, năng suất bắp của con lai 2 dòng cận giao thường cao hơn giá trị tổng số giữa bố mẹ chúng. Điều này có thể có nếu hoạt động của các gen trội xãy ra trong điều kiện có một gen tính cộng (additive) hoàn toàn. Giá trị của quan điểm này tuỳ thuộc vào tính chất cộng của các ảnh hưởng giữa những loci, trong đó sự tương tác gen giữa các alen (interallelic interactions) không có hiệu quả nào. Trong hầu hết các trường hợp, thuyết tính trội và siêu trội điều có những thuận lợi riêng. Với thuyết tính trội, người ta có thể giải thích được sự suy giảm cường lực tỉ lệ với sự giảm tính dị hợp mà không liên quan đến số lượng tương đối gen trội và lặn, cũng như mức độ cuả tính trội. Còn sự suy giảm về cường lực lại theo sự gia tăng tính đồng hợp tử được giải thích với tính siêu trội cuả gen đơn tỏ ra quan trọng trong ưu thế lai. 5-5. PHƯƠNG PHÁP TÍNH TRỊ SỐ ƯU THẾ LAI Trị số ưu thế lai được tính ra phần trăm tăng (+) hoặc giảm (-). Tùy theo từng đặc tính hướng gia tăng hoặc giảm có thể được ưa chuộng hơn. Thí dụ thời gian sinh trưởng hoặc chiều cao cây, ưu thế lai theo hướng giảm có thể được ưa chuộng hơn, còn đối với năng suất, tất nhiên chỉ các cặp lai có trị số ưu thế lai (+) mới có ý nghiã. 5-5-1. Ưu thế lai trung bình (HM) (heterosis) F1: trị số của giống lai MP: trị số trung bình của giống cha và mẹ. * Sai số chuẩn (Standard error = SD) cuả trị số này là: Me: là trung bình cuả tổng bình phương sai số trong bảng ANOVA của thí nghiệm lập lại. r: là số lần lập lại *Trị số: t’=(F1 - MP) / S 1 E x100 MP MP F1 HM − = 5-5-2. Ưu thế lai tuyệt đối (HB) (heterobeltiosis) BP: Trị số của giống cha hoặc mẹ tốt nhất SE cuả trị số HB là Trị số t’ = (F1-BP) / SE 5-5-3. Ưu thế lai chuẩn (HS) (standard heterosis) so với giống đối chứng tốt nhất CV: Trị số giống đối chứng tốt nhất SE cuả trị số HS là Trị số t’ = (F1 - CV) / SE 5-6. DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG GIẢI THÍCH ƯU THẾ LAI Ưu thế lai có thể được định nghiã là hiện tượng con lai có giá trị về số lượng hơn hẳn bố mẹ. Tuy nhiên, chúng ta cần có những định nghiã rõ ràng hơn nhằm giải thích tính chất ưu thế lai về số lượng của F1. Nếu heterosis được tính cơ sở mô hình tính cộng - tính trội, ưu thế lai dương tính sẽ là: Heterosis= F1 - F2 = [h] - [d] Ưu thế lai sẽ thể hiện nếu [h] âm và lớn hơn [d] có 2 nội dung cần xem xét: (1) Sh phải lớn hơn Sd, nghiã là phải có tính chất siêu trội (h/d > 1) ở một vài hoặc tất cả loci. (2) rd phải nhỏ hơn 1 hoặc gần bằng 0, Sh ≤ Sd ở tất cả loci, từ đó nó hội đủ mọi điều kiện để tạo ra ưu thế lai nghiã là phải có một sự phân tán cuả các gen trội (hoàn toàn trội hoặc không hoàn toàn trội): Sh / Sd≤1 Hơn nữa, ưu thế lai hầu như thể hiện ra, nếu những dấu hiệu cuả tất cả hs trở nên giống nhau, có nghiã là tính trội có xu thế đẳng hướng (unidirectional), với kết quả là [h] không bị giảm do sự tự loại trừ bên trong các giá trị h s khác nhau. Không phải mức độ tính trội (h/d) cũng như mức độ phối hợp (asssociation) (rd) có thể được ước đoán từ các giải thích trung bình của từng thế hệ. Hơn nữa chúng tôi không thể nào phân biệt được giữa 2 nguyên nhân này gây ra heterosis mà không thẩm định lại bằng phép thử thống kê bước tiếp theo, phép thử nầy cho biết phương sai giữa các thế hệ. Nếu heterosis được tính trên mô hình additive-dominance không còn phù hợp, bây giờ việc xử lý sẽ trở nên vô cùng phức tạp. Trường hợp ưu thế lai dương tính: Heterosis= F1 - P1 = [(h) + (1) - (d) + (i)] Trường hợp ưu thế lai âm tính: Heterosis = P1 - P2 = [(h) + (l)] - [-(d) + (j)] r 2Me SE = 100x CV CV1F HS − = r Me SE 2 = 100x BP BP1F HB − = [...]...1.00 heterosis 0. 75 [h] 0 .50 0. 05 0.00 -0. 05 [l] [d] [j] 0 .50 0. 25 0 Xác su t tái t h p (recombination) Hình 1 : S s óng góp t m th i c a [d], [h], [i], [l] i v i ưu th lai t o nên t các gen b sung trong trư ng h p có liên k t repulsion (liên... gd Trong trư ng h p có tương tác không alen, ph i thêm vào phương trình các y u t g1j và gij v i d u tương ng Thí d trong trư ng h p digenic interaction F1j - P1j = ([h] +[l] - ([d] + [i])+ (ghj + g1j) - (gdj + gi) Thông thư ng gdi = bdei ghi = bhei Phương trình ư c vi t l i như sau: F1j - P1j = [h] - [d] + (bh - bd)e N u bd = bh ho c gdi trong t t c môi trư ng ưu th lai s tr nên n trư ng (b ng h ng... gen d n n m t s suy oán tính ch t quan tr ng c a nh ng tương tác gây ra heterosis 5- 6-2 Ưu th lai theo mô hình c a Mather và Jink (1982): • Ưu th lai dương tính s là [h] - [d], ưu th lai s th hi n n u [h] là s dương và l n hơn [d] • Ưu th lai âm tính s là [h] - (-[d]), ưu th lai s th hi n n u [h] là s âm và l n hơn [d] 5- 6-3 Ưu th lai theo mô hình c a Gardner - Eberhart (1966): giá tr ưu th lai c a... thông thư ng i v i cácgen Các t bi n l n tr nên ng h p và b lo i trong qúa trình ch n l c, n u t bi n l n ó i u khi n m t tính tr ng không mong mu n Như v y, cácloài t th ph n thích nghi v i tính ch t ng h p t mà Mather và Jink (1982) g i ó là hi n tư ng cân b ng ng h p t (homozygous balance) M t trong nh ng thu c tính c a ki u di truy n này là s t ph i d n n không làm suy gi m tính ch t cư ng l c lai... t li u cho c hai chương trình: ch n gi ng truy n th ng d a vào kh năng tái t h p gen, và ch n gi ng lai F1 (Mohapatra và Mohanty 1986) Các tácgi cho r ng s ph thu c r t ch t ch gi a gca và hj cho th y tính ch t quan tr ng c a gen c ng tính tham gia trong “heterosis” v lâu dài, nó còn t o ra m t ti m năng là con lai có ưu th cao trong phương pháp ch n t o gi ng theo ph h (pedigree) M i tương quan này... o gi ng theo ph h (pedigree) M i tương quan này còn ư c tr c nghi m b ng cách o lư ng s áp ng ch n l c trong cácth h con lai có tính ưu th lai cao 5- 6-4 Trong tương tác trigenic Uu th lai dương = F1 - P1 = ([h] + [labc] + [labc]) - ([d] + [iab] + [iabc]) 5- 7 ƯU TH LAI VÀ TƯƠNG TÁC GI A KI U GEN X MÔI TRƯ NG N u hi u qu tương i gi a b m và con lai F1 ư c so sánh trên nhi u i i m khác nhau, chúng ta ph... b t bu c ph i dương và [i] có th âm ho c dương - Trong trư ng h p heterosis âm tính, ưu th lai s th hi n tr khi ([h] + [l] âm và l n hơn (-[d] + [i]) m c dù c [h] và [l] có th dương ho c âm 5- 6-1 Trong tương tác digenic Heterosis s th hi n b nh nhi u cách Tuy nhiên, nó thư ng xu t hi n v i xu th l n hơn, n u các i u ki n theo sau ó ư c tho mãn - [h] và [l] cùng d u, nghiã là tương tác do tính ch t b . cấp Di ệp lục b Bông / khóm LAI (trỗ) GFD GFR HDI TDM HI Năng suất M 1 2 3 8.80 8.82 8. 85 0 .50 0 .55 0 .50 8 .50 11.00 13.00 2.88 2. 45 2.37 27.8 27.4 25. 1 94 .50 94. 25 103.12 . 9. 15 -1. 45 -1.20 0. 75* 0.13 0.08 -0.27 0.97 -1.10 -8. 75 8.88 4.06 -21.1** 0.07 -5. 85 12. 75* * 7 .58 * -4.94 0.01 0.06 -0.06 0. 65* * -2.32 -4.0** [l] 1 2 3 3. 25 4.30. (trỗ) 0 .55 ** 0 .54 ** 0.40* 0.04 0 .50 ** 0.48** 0.29 0. 25 -0. 15 -0. 25 0.01 -0.21 Số hoa trên nhánh gié sơ cấp Số gié thứ cấp / bông HDI / gié sơ cấp Số gié sơ cấp / bông HDI / gié